Tải bản đầy đủ (.pdf) (65 trang)

ẢNH HƯỞNG VIỆC BỔ SUNG MUỐI NITRATE VÀ LƯU HUỲNH KẾT HỢP VỚI NGỌN LÁ KHOAI MÌ KHÔ, Ủ CHUA LÊN TĂNG TRỌNG VÀ SẢN SINH KHÍ CỦA BÊ ĐỰC LAI BRAHMAN

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (1.08 MB, 65 trang )

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM TP. HỒ CHÍ MINH
KHOA CHĂN NUÔI THÚ Y
***************

KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP
ẢNH HƯỞNG VIỆC BỔ SUNG MUỐI NITRATE VÀ LƯU
HUỲNH KẾT HỢP VỚI NGỌN LÁ KHOAI MÌ KHÔ, Ủ
CHUA LÊN TĂNG TRỌNG VÀ SẢN SINH KHÍ
CỦA BÊ ĐỰC LAI BRAHMAN

Sinh viên thực hiện

: TRẦN ĐÌNH THANH

Lớp

: DH07TA

Ngành

: CHĂN NUÔI

Niên khóa

: 2007 – 2011

Tháng 08/2011


ẢNH HƯỞNG VIỆC BỔ SUNG MUỐI NITRATE VÀ LƯU


HUỲNH KẾT HỢP VỚI NGỌN LÁ KHOAI MÌ KHÔ, Ủ
CHUA LÊN TĂNG TRỌNG VÀ SẢN SINH KHÍ
CỦA BÊ ĐỰC LAI BRAHMAN

TRẦN ĐÌNH THANH

Khóa luận được đệ trình để đáp ứng yêu cầu cấp bằng
Kỹ sư ngành Thức ăn

Giáo viên hướng dẫn

PGS.TS. DƯƠNG NGUYÊN KHANG

Tháng 08/2011

i


XÁC NHẬN CỦA GIÁO VIÊN HƯỚNG DẪN
Họ và tên sinh viên thực tập: Trần Đình Thanh
Tên luận văn “Ảnh hưởng việc bổ sung muối nitrate và lưu huỳnh kết hợp với ngọn
lá khoai mì khô, ủ chua lên tăng trọng và sản sinh khí của bê đực lai Brahman”.
Đã hoàn thành khóa luận tốt nghiệp theo yêu cầu của giáo viên hướng dẫn và các ý
kiến nhận xét, đóng góp của hội đồng chấm thi khóa ngày………………........

Giáo viên hướng dẫn

PGS.TS. Dương Nguyên Khang

ii



LỜI CẢM TẠ
Để hoàn thành khóa luận tốt nghiệp và chương trình Đại học, tôi xin bài tỏ
lòng biết ơn chân thành.
Ban Giám hiệu trường Đại học Nông Lâm TP. HCM
Các Thầy, Cô Phòng Đào tạo.
Các Thầy, Cô Khoa Chăn nuôi Thú y.
Đã nhiệt tình giảng dạy, tạo điều kiện cho tôi nâng cao kiến thức và phương
pháp nghiên cứu khoa học.
Ban Giám đốc và đội ngũ các cô, chú và anh em công nhân kỹ thuật Trung
tâm Nghiên cứu và Huấn luyện Chăn nuôi gia súc lớn, đã tạo điều kiện thuận lợi về
thời gian, kinh nghiệm, giúp tôi hoàn thành khóa luận tốt nghiệp này.
Xin chân thành cám ơn PGS.TS. Dương Nguyên Khang đã tận tình hướng dẫn
và giúp đỡ tôi trong suốt thời gian thực hiện luận văn tốt nghiệp.
Thành kính ghi ơn Ba Mẹ đã sinh thành, dưỡng dục cho con nên người và anh
(chị) em luôn chia sẽ và động viên, tận tụy lo lắng cho tôi có được ngày hôm nay.
Cám ơn tập thể lớp Thức Ăn 33 đã tận tình chia sẽ và động viên giúp đỡ tôi
trong suốt quá trình học tại trường.

iii


TÓM TẮT LUẬN VĂN
Thí nghiệm được thực hiện tại Trung tâm Nghiên cứu và Huấn luyện Chăn
nuôi gia súc lớn, thuộc xã Lai Hưng, huyện Bến Cát, tỉnh Bình Dương, thuộc Viện
khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam, thời gian từ ngày 01/04/2011 đến 01
/06/2011, nhằm theo dõi khả năng tăng trọng, hiệu quả sử dụng thức ăn, sự sản sinh
khí trên bê đực lai Brahman khi bổ sung muối nitrat và lưu huỳnh kết hợp với ngọn lá
khoai mì khô, ủ chua. Thí nghiệm được tiến hành trên 15 con bê đực lai Brahman

chia làm 3 lô, tuổi từ 8 tháng đến 1 năm tuổi:
- Lô 1: Ăn khẩu phần của trại không bổ sung ngọn lá khoai mì (NLKM-0)
- Lô 2: Bổ sung lá khoai mì ủ chua (NLKM-U), lưu huỳnh và nitrate natri
- Lô 3: Bổ sung ngọn lá khoai mì khô (NLKM-K), lưu huỳnh và nitrate natri
Kết quả thí nghiệm sau 53 ngày đạt được tăng trọng toàn kì của lô 1, 2 và 3
lần lượt là 18,1; 19,8 và 20,4 kg. Đối với chỉ tiêu tăng trọng bình quân (g/con/ngày)
của lô 1, 2 và 3 lần lượt là 341,51; 373,58 và 384,91 g. Tiêu tốn thức ăn trên 1 kg
tăng trọng của lô 1, 2 và 3 lần lượt là 12,60; 11,94; 11,86 kg. Lượng ăn vào của lô 1,
2 và 3 lần lượt là 4,32; 4,44 và 4,54 kg kg VCK/ngày. Và sự khác biệt này không có
ý nghĩa về mặt thống kê (P > 0,05).Trong thí nghiệm này thì ở lô 2 và 3 có tăng trọng
toàn kì, tăng trọng bình quân (g/con/ngày) cao hơn so với lô đối chứng. Tiêu tốn thức
ăn của lô 2 và lô 3 cung cao hơn so với lô đối chứng.
Đối với sự sản sinh khí đã cho thấy bao gồm các loại khí sinh ra có ảnh hưởng
đến môi trường như carbonic, methane và amonia; các loại khí sinh ra trong quá trình
biến dưỡng cung năng lượng như axít formic, axít acetic, axít propionic và axít
butyric; các loại khí thuộc nhóm rượu như aceton và methyl ethyl keton; các loại khí
có mạch carbon dài như axít acrylic, axít methyl acetate, axít ethyl acetate và
hexanoic; khí độc hydro cyanic (HCN), diễn ra trên bê đực lai Brahman thở ra được
đo bằng bằng máy đo khí gas Gasmet DX 4030.
Kết quả cho thấy loại khí sinh ra ảnh hưởng đến môi trường như carbonic của
lô 1, 2 và 3 lần lượt là 988; 1109; và 787 ppm. Khí methane của lô 1, 2 và 3 lần lượt

iv


là 70,70; 80,05 và 46,98 ppm. Lượng khí ammoniac lần lượt là 7,32; 11,23; và 5,64
ppm. Sự sản sinh nhóm khí làm ô nhiễm môi trường của lô có bổ sung là thấp nhất.
Ảnh hưởng của khẩu phần lên tỉ lệ sinh khí methane và carbonic giữa các lô
thí nghiệm như sau: giữa lô 1 và 2 lần lượt là 7,7% và 7,1%; giữa lô 1 và 3 lần lượt là
7,7% và 6,1%; giữa lô 2 và 3 lần lượt là 7,3% và 6,1%

Loại khí sinh ra trong quá trình biến dưỡng cung năng lượng như axít formic
sinh ra của lô 1, 2 và 3 lần lượt là 0,12; 0,06 và 0,07 ppm. Lượng khí axít acetic sinh
ra của lô 1, 2 và 3 lần lượt là 0,04; 0,02 và 0,04 ppm.
Loại khí sản sinh ra thuộc nhóm rượu: lượng khí acetone của lô 1, 2 và 3 lần
lượt là 0,20; 0,11 và 0,15 ppm. Lượng khí methyl ethyl ketone ở lô 1, 2 và 3 lần lượt
là 0,31; 0,16 và 0,22 ppm.
Loại khí sản sinh ra có mạch carbon dài: axít acrylic sinh ra của lô 1, 2 và 3
lần lượt là 0,25; 0,13 và 0,14 ppm. Lượng khí ethyl acetate sinh ra của lô 1, 2 và 3 lần
lượt là 0,15; 0,24 và 0,08 ppm. Lượng khí hexanoic sinh ra của lô 1, 2 và 3 lần lượt là
0,26; 0,25 và 0,26 ppm.
Loại khí độc hydro cyanic (HCN): lượng khí ethyl acetate sinh ra của lô 1, 2
và 3 lần lượt là 0,15; 0,24 và 0,08 ppm. Sự sản sinh khí axít cyanic của lô 3 bổ sung
là thấp nhất.

v


DANH SÁCH CÁC BẢNG
Bảng 2.1 Một số chỉ tiêu sinh lý bình thường trên thú nhai lại ............................... 6
Bảng 2.2 Năng suất sắn trên thế giới ....................................................................... 21
Bảng 3.1 Sơ đồ bố trí thí nghiệm ............................................................................. 30
Bảng 3.2 Tỉ lệ phần trăm (%) trong khẩu phần thí nghiệm (tính theo VCK) .......... 31
Bảng 4.1 Thể hiện các chỉ tiêu theo dõi về tăng trọng và tiêu tốn thức ăn ............. 31
Bảng 4.2 Lượng trung bình khí làm ô nhiễm môi trường ....................................... 32
Bảng 4.3 Tỉ lệ khí methane và carbonic ở các khẩu phần của lô 1 và 2.................. 33
Bảng 4.4 Tỉ lệ khí methane và carbonic ở các khẩu phần của lô 1 và 3.................. 34
Bảng 4.5 Tỉ lệ khí methane và carbonic ở các khẩu phần của lô 2 và 3.................. 34
Bảng 4.6 Lượng trung bình khí biến dưỡng ............................................................ 34
Bảng 4.7 Lượng trung bình khí sinh gas của nhóm rượu ........................................ 35
Bảng 4.8 Lượng trung bình khí các axit béo mạch carbon dài ................................ 36

Bảng 4.9 Lượng trung bình khí axít cyanic sinh ra ................................................. 36

vi


DANH SÁCH CÁC HÌNH
Hình 2.1 Cấu tạo dạ dày kép của gia súc nhai lại .................................................... 4
Hình 2.2 Cỏ sả lá lớn tại trại thí nghiệm ................................................................. 25
Hình 3.1 Bò Lai Brahman thí nghiệm nuôi tại trung tâm........................................ 29

vii


MỤC LỤC
Trang
XÁC NHẬN CỦA GIÁO VIÊN HƯỚNG DẪN ......................................................... ii
LỜI CẢM TẠ ...............................................................................................................iii
TÓM TẮT LUẬN VĂN .............................................................................................. iv
DANH SÁCH CÁC BẢNG ......................................................................................... vi
Chương 1 MỞ ĐẦU ...................................................................................................... 1
1.1 Đặt vấn đề ............................................................................................................... 1
1.2 Mục đích yêu cầu .................................................................................................... 2
1.2.1 Mục đích............................................................................................................... 2
1.1.2 Yêu cầu................................................................................................................. 2
Chương 2 TỔNG QUAN .............................................................................................. 3
2.1 Sơ lược sinh lý tiêu hóa thú nhai lại ........................................................................ 3
2.1.1 Đặc điểm tiêu hóa thú nhai lại ............................................................................. 3
2.1.2 Đặc điểm dạ dày thú nhai lại ................................................................................ 3
2.1.2.1 Hoạt động dạ cỏ ................................................................................................ 5
2.1.2.2 Môi trường dạ cỏ ............................................................................................. 6

2.2 Sơ lược về nguồn carbonhydrate trong thức ăn thú nhai lại ................................... 7
2.3 Hệ vi sinh vật dạ cỏ ................................................................................................. 7
2.3.1 Vi khuẩn (Vi khuẩn)............................................................................................. 8
2.3.2 Nguyên sinh động vật........................................................................................... 8
2.3.3 Nấm (Phycomycetous) ......................................................................................... 9
2.4 Tác động tương hổ của vi sinh vật trong dạ cỏ ..................................................... 10

viii


2.4.1 Tác động tương hổ Vi khuẩn-Vi khuẩn ............................................................. 10
2.4.2 Tác động tương hổ Nguyên sinh động vật-Vi khuẩn ......................................... 10
2.4.3 Tác động tương hổ Vi khuẩn-Nấm-Nguyên sinh động vật ................................ 11
2.5 Tiêu hoá một số chất ở dạ cỏ................................................................................. 12
2.5.1 Tiêu hoá cellulose .............................................................................................. 12
2.5.2 Tiêu hóa tinh bột ................................................................................................ 12
2.5.3 Tiêu hóa đường .................................................................................................. 13
2.5.4 Tiêu hoá lipid ..................................................................................................... 14
2.5.5 Tiêu hoá đạm ...................................................................................................... 14
2.5.6 Tiêu hóa ở ruột non ............................................................................................ 15
2.5.7 Tiêu hóa ở ruột già ............................................................................................. 15
2.6 Những yếu tố ảnh hưởng đến lượng ăn vào và tỉ lệ tiêu hóa ................................ 15
2.7 Sự hấp thu.............................................................................................................. 17
2.7.1 Hấp thu acid béo bay hơi.................................................................................... 17
2.7.2 Hấp thu glucose .................................................................................................. 17
2.7.3 Hấp thu ammonia – nitơ ..................................................................................... 17
2.8 Tóm lược lịch sử của ngành chăn nuôi bò thịt ...................................................... 18
2.9 Sản phẩm từ ngành chăn nuôi bò .......................................................................... 18
2.10 Thực liệu dùng trong thí nghiệm ......................................................................... 19
2.10.1 Rơm khô ........................................................................................................... 19

2.10.2 Cây khoai mì .................................................................................................... 20
2.10.3 Cỏ sả lá lớn ....................................................................................................... 22
2.11 Tóm lược một số công trình nghiên cứu trong nước .......................................... 24
Chương 3 NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .................................. 26

ix


3.1 Thời gian thực hiện ............................................................................................... 26
3.2 Địa điểm thực hiện ................................................................................................ 26
3.3 Đối tượng thí nghiệm ............................................................................................ 26
3.4 Nội dung nghiên cứu ............................................................................................. 27
3.5 Bố trí thí nghiệm ................................................................................................... 27
3.6 Điều kiện thí nghiệm ............................................................................................. 28
3.6.1 Chuồng trại ......................................................................................................... 28
3.6.2 Thức ăn thí nghiệm ............................................................................................ 28
3.6.3 Dụng cụ thí nghiệm ............................................................................................ 28
3.6.4 Qui trình nuôi dưỡng và chăm sóc ..................................................................... 29
3.7 Các chỉ tiêu theo dõi .............................................................................................. 29
3.7.1 Khả năng tăng trưởng ......................................................................................... 29
3.7.2 Tiêu tốn thức ăn.................................................................................................. 29
3.7.3 Các chỉ tiêu về sản sinh khí ................................................................................ 29
3.8 Phương pháp xử lý số liệu ..................................................................................... 30
Chương 4 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ................................................................... 31
4.1 Ảnh hưởng của khẩu phần thí nghiệm lên khả năng tăng trọng của giống bò lai
Brahman ...................................................................................................................... 31
4.2 Ảnh hưởng của khẩu phần thí nghiệm trên bò lai Brahman về khả năng sinh khí32
4.2.1 Ảnh hưởng của khẩu phần thí nghiệm trên bò lai Brahman trên sự sản sinh
nhóm khí làm ô nhiễm môi trường.............................................................................. 32
4.2.2 Ảnh hưởng của khẩu phần thí nghiệm trên bò lai Brahman lên khả năng sinh

khí biến dưỡng............................................................................................................. 33
4.2.3 Ảnh hưởng của khẩu phần thí nghiệm trên bò lai Brahman về khả năng sinh gas
của nhóm rượu............................................................................................................. 35
x


4.2.4 Ảnh hưởng của khẩu phần thí nghiệm trên bò lai Brahman về khả năng sinh khí
các axít béo mạch carbon dài ...................................................................................... 36
4.2.5 Ảnh hưởng của khẩu phần thí nghiệm trên bò lai Brahman lên khả năng sinh
khí axít cyanic ............................................................................................................. 36
Chương 5 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ........................................................................ 38
5.1 Kết luận ................................................................................................................. 38
5.2 Đề nghị .................................................................................................................. 39
TÀI LIỆU THAM KHẢO ........................................................................................... 38
PHỤ LỤC .................................................................................................................... 38

xi


CHÚ THÍCH NHỮNG TỪ VIẾT TẮT
ABBH

: Axít béo bay hơi

ATP

: Năng lượng

CP


: Prôtêin thô

CO2

: Khí carbonic (carbon dioxide)

CH4

: Khí methane (mê tane)

DDGS

: Dinh dưỡng gia súc

DF

: Độ tự do (Dergree of Freedom)

FAO

: Food and Agriculture Organization

HSCBTĂ

: Hệ số chuyể biến thức ăn

HCN

: Axít cyanhydric


KTS

: Khoáng tổng số

NLKM

: Ngọn lá khoai mì

NLKM-K

: Ngọn lá khoai mì khô (bột lá khoai mì)

NLKM-U

: Ngọn lá khoai mì ủ chua

SD

: Độ lệch tiêu chuẩn (Standard deviation)

SS

: Tổng bình phương (Sum of Square)

VCK

: Vật chất khô

VSV


: Vi sinh vật

X

: Lượng trung bình

xii


Chương 1
MỞ ĐẦU
1.1 Đặt vấn đề
Cùng với sự phát triển của đất nước, ngành chăn nuôi, đặc biệt là chăn nuôi
thú nhai lại đang có những bước phát triển cả về số lượng và chất lượng nhằm đáp
ứng nhu cầu thực phẩm cho con người. Ở nước ta, nguồn gia súc rất đa dạng về
chủng loài cộng thêm sự phát triển không ngừng của ngành công nghiệp thực phẩm
chăn nuôi, đã đẩy mạnh phát triển ngành này. Trong quá trình chú trọng về phát
triển chăn nuôi việc tiêu cực cần phải đề cập đến đó là lượng khí thải ra môi trường,
với số lượng lớn thú nhai lai thì việc thải ra ngoài các loại khí làm ảnh hưởng đến
môi trường là không nhỏ, gây ảnh hưởng xấu đến môi trường sống của chúng ta.
Như vậy song song với mặt tích cực phát triển ngành chăn nuôi theo hướng công
nghiệp cần phải khắc phục mặt tiêu cực của nó đó là lượng khí thải ra môi trường ở
thú nhai lại. Khi bổ sung sodium nitrate có thể giảm tổng lượng khí sinh ra, giảm
hàm lượng metan, và tăng sự tổng hợp đạm của vi sinh vật. Tuy nhiên, khi sử dụng
sodium nitrate vào khẩu phần vẫn còn một vài vấn đề còn hạn chế như lượng ăn vào
còn thấp. Vì vậy, cần bổ sung lưu huỳnh vào khẩu phần sẽ cải thiện được lượng ăn
vào, tốc độ tăng trưởng, hệ số chuyển hóa thức ăn sẽ thấp.
Bên cạnh đó nền nông nghiệp đang phát triển, các nguồn phụ phẩm nông
nghiệp rất đa dạng và phong phú nhưng chưa được tận dụng và khai thác đúng mức,
vì thế vẫn còn hạn chế thức ăn trong chăn nuôi. Hiện nay việc sử dụng các phụ

phẩm nông nghiệp làm thức ăn nhằm nâng cao năng suất sản xuất của gia súc, cải
thiện tăng trọng. Tuy nhiên Các phụ phẩm nông nghiệp nói chung (rơm rạ, khoai
lang, bắp, mía, cây họ đậu...) thường có hàm lượng xơ cao, tỉ lệ tiêu hoá thấp. Trong
các phụ phẩm nông nghiệp thì cây khoai mì là một nguồn cung cấp đạm rất tốt.

1


Tại Việt Nam, cây khoai mì là cây lương thực đứng hàng thứ ba sau lúa.
Theo niên giám thống kê (2000), diện tích trồng khoai mì năm 1998 là 231600 ha,
diện tích nầy tăng lên nhiều ở năm 2000 là 300.000 ha, riêng tại các tỉnh phía Nam
có từ 140.000 - 170.000 ha. Do đó phụ phẩm từ cây khoai mì là nguồn thức ăn dồi
dào bổ sung cho chăn nuôi thú nhai lại trong mùa khô. Lá mì có hàm lượng đạm
khá cao khoảng 22% đạm thô (Dương Nguyên Khang và Hans Wiktorsson,1999),
cùng với hợp phần tannin nguồn đạm này có thể thoát qua sự lên men tại dạ cỏ rất
tốt cho thú nhai lại trong khẩu phần cơ bản là rơm ủ urê. Từ những vấn đề trên, để
nâng cao hiệu quả, năng suất sản xuất của gia súc nhằm phát huy khả năng tăng
trọng rút ngắn thời gian nuôi, đặc biệt là trên thú nhai lại và góp phần phát triển
chăn nuôi bền vững cùng với việc hạn chế lượng khí sản sinh ra trên thú nhai lại.
Chính vì điều đó, với sự phân công của khoa Chăn Nuôi Thú Y, dưới sự hướng dẫn
của PGS.TS. Dương Nguyên Khang, chúng tôi thực hiện đề tài: “Ảnh hưởng việc
bổ sung muối nitrate và lưu huỳnh kết hợp với ngọn lá khoai mì khô, ủ chua lên
tăng trọng và sản sinh khí của bê đực lai Brahman”.
1.2 Mục đích yêu cầu
1.2.1 Mục đích
Khảo sát ảnh hưởng của việc bổ sung muối nitrat và lưu huỳnh kết hợp với
ngọn lá khoai mì khô, ủ chua lên tăng trọng và sản sinh khí trên bê đực lai Brahman.
1.1.2 Yêu cầu
Ảnh hưởng của khẩu phần thí nghiệm lên khả năng tăng trọng và sản sinh
các loại khí trên thí nghiệm.


2


Chương 2
TỔNG QUAN
2.1 Sơ lược sinh lý tiêu hóa thú nhai lại
2.1.1 Đặc điểm tiêu hóa thú nhai lại
Theo preston và Leng (1987), tuyến nước bọt: nước bọt ở trâu bò được phân
tiết và nuốt xuống dạ cỏ tương đối liên tục. Nước bọt có tính kiềm nên có tác dụng
trung hòa các sản phẩm axít sinh ra trong dạ cỏ, góp phần ổn định pH dạ cỏ. Ngoài
ra nước bọt còn có tác dụng thấm ướt thức ăn, giúp cho quá trình nuốt và nhai lại dễ
dàng. Nước bọt còn cung cấp cho môi trường dạ cỏ các chất điện giải như Na+, K+,
Ca++, Mg++. Đặc biệt trong nước bọt còn có urê và phosphor, có tác dụng điều hòa
dinh dưỡng N và P cho nhu cầu vi sinh vật (VSV) dạ cỏ, đặc biệt là khi các nguyên
tố này bị thiếu trong khẩu phần.
Điểm đặc biệt về sự tiêu hóa ở loài nhai lại là sự đóng góp của hệ vi sinh vật
sống tiềm sinh với cơ thể thú. Nhờ vào hoạt động của vi sinh vật mà thức ăn được
lên men để tạo ra acid béo bay hơi, khí CO 2 , khí CH 4 , khí H 2 ,… và một lượng lớn
năng lượng dưới dạng ATP cần thiết cho sự sinh trưởng và phát triển của vi sinh vật.
2.1.2 Đặc điểm dạ dày thú nhai lại
Dạ dày kép: Đường tiêu hóa của gia súc nhai lại được đặc trưng bởi hệ dạ
dày kép gồm 4 túi, trong đó 3 túi trước (dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách) được gọi chung
là dạ dày trước, không có tuyến tiêu hóa riêng. Túi thứ 4 là dạ múi khế hay còn gọi
là dạ dày thực, có hệ thống tuyến tiêu hoá phát triển mạnh. Đối với gia súc non bú
sữa dạ cỏ và dạ tổ ong kém phát triển, sữa sau khi xuống qua thực quản được dẫn
trực tiếp xuống dạ lá sách và dạ múi khế qua rãnh thực quản. Rãnh thực quản gồm
có đáy và hai mép. Hai mép này khi khép lại sẽ tạo ra một cái ống để dẫn thức ăn
lỏng. Khi bê bắt đầu ăn thức ăn cứng thì dạ tổ ong và dạ cỏ phát triển nhanh và đến


3


khi trưởng thành thì chiếm đến khoảng 85% tổng dung tích dạ dày. Trong điều kiện
bình thường ở gia súc trưởng thành rãnh thực quản không hoạt động nên cả thức ăn
và nước uống đều đi thẳng vào dạ cỏ và dạ tổ ong.

Hình 2.1 Cấu tạo dạ dày kép của gia súc nhai lại
Dạ cỏ: là túi lớn nhất, chiếm hầu hết nữa trái của xoang bụng, từ cơ hoành
đến xương chậu. Dạ cỏ chiếm 85- 90% dung tích dạ dày, 75% dung tích đường tiêu
hóa, có tác dụng tích trữ, nhào trộn và chuyển hóa thức ăn. Dạ cỏ không có tuyến
tiêu hóa mà niêm mạc có nhiều núm hình gai. Sự tiêu hóa thức ăn trong đó là nhờ
hệ vi sinh vật (VSV) cộng sinh. Dạ cỏ có môi trường thuận lợi cho VSV lên men
yếm khí: yếm khí nhiệt độ ổn định trong khoảng 38 - 42oC, pH từ 5,5 - 7,4. Có tới
khoảng 50 - 80% các chất dinh dưỡng thức ăn được lên men ở dạ cỏ. Sản phẩm lên
men chính là các axít béo bay hơi (ABBH), sinh khối vi sinh vật và các khí thể
(methan và carbonic). Phần lớn ABBH được hấp thu qua vách dạ cỏ trở thành
nguồn năng lượng chính cho gia súc nhai lại. Các khí thể được thải ra ngoài qua
phản xạ ợ hơi. Trong dạ cỏ còn có sự tổng hợp các vitamin nhóm B và vitamin K.
Sinh khối vi sinh vật và các thành phần không lên men được chuyển xuống phần
dưới của đường tiêu hóa.
Dạ tổ ong: là túi nối liền với dạ cỏ, niêm mạc có cấu tạo giống như tổ ong.
Dạ tổ ong có chức năng chính là đẩy các thức ăn rắn và các thức ăn chưa được
nghiền nhỏ trở lại dạ cỏ, đồng thời đẩy các thức ăn dạng nước vào dạ lá sách. Dạ tổ

4


ong cũng giúp cho việc đẩy các miếng thức ăn lên miệng để nhai lại. Sự lên men và
hấp thu các chất dinh dưỡng trong dạ tổ ong tương tự như dạ cỏ.

Dạ lá sách: là túi thứ 3, niêm mạc được cấu tạo thành nhiều nếp gấp (giống
như các tờ giấy của quyển sách). Dạ lá sách có nhiệm vụ chính là nghiền ép các tiểu
phần thức ăn, hấp thu nước, muối khoáng và các axít béo bay hơi trong dưỡng chất
đi qua.
Dạ múi khế: là dạ dày tuyến gồm có thân vị và hạ vị. Các dịch tuyến múi khế
được tiết liên tục vì dưỡng chất từ dạ dày trước thường xuyên được chuyển xuống.
Dạ múi khế có chức năng tiêu hóa men tương tự như dạ dày đơn nhờ có HCl, pepsin,
kimozin và lipaza.
Ruột: quá trình tiêu hóa và hấp thu ở ruột non của gia súc nhai lại cũng diễn
ra tương tự như gia súc dạ dày đơn nhờ các men tiêu hóa của dịch ruột, dịch tụy và
sự tham gia của dịch mật. Trong ruột già có sự lên men vi sinh vật lần thứ hai. Sự
tiêu hóa ở ruột già có ý nghĩa đối với các thành phần xơ chưa được phân giải hết ở
dạ cỏ. Các ABBH sinh ra trong ruột già được hấp thu và sử dụng, nhưng đạm VSV
thì bị thải ra ngoài qua phân mà không được tiêu hóa.
2.1.2.1 Hoạt động dạ cỏ
Thức ăn sau khi được thú ăn vào sẽ đi vào dạ cỏ. Tại đây thức ăn có kích
thước nhỏ, nặng sẽ vào dạ tổ ong còn phần có kích thước lớn, nhẹ sẽ được làm
nguyên liệu của quá trình nhai lại.
Nhu động của dạ cỏ và dạ tổ ong được khơi mào bởi sự co thắt từng hồi hai
pha của dạ tổ ong. Lúc tiêu hóa, dạ tổ ong co bóp đẩy thức ăn lên trên túi nang lưng
làm thấm ướt những tầng thức ăn nhẹ nổi lên dạ cỏ. Kế đến, túi nang lưng sẽ co bóp
để đẩy thức ăn ra sau và xuống dưới dạ cỏ, sau đó túi nang bụng co bóp đẩy thức ăn
ra phía trước và lên trên rồi rơi xuống dạ tổ ong. Lúc bấy giờ những thức ăn lỏng đi
vào dạ lá sách, được lọc và đi vào dạ múi khế, phần thức ăn rắn sẽ được nhào trộn
tiếp.
Chu kì mới được tiếp tục để thức ăn được nhào trộn giúp cho vi sinh vật tác
động dễ dàng. Trong quá trình tiêu hóa dạ cỏ co bóp với tần số 2 - 5 lần trong 2 phút,

5



đồng thời nước bọt được tiết liên tục theo thức ăn vào dạ cỏ. Thời gian lưu lại của
thức ăn trong dạ cỏ từ 2 - 48 giờ nhưng đôi khi có những phần thức ăn còn lưu lại
đến 3 - 4 ngày.
+ Sự nhai lại: Là hiện tượng đưa thức ăn trong dạ cỏ dạ tổ ong lên miệng để
được nhai nhuyễn, tẩm nước bọt rồi nuốt vào. Nó diễn ra theo chu kì chậm chạp êm
đềm.
Thức ăn sau một thời gian lưu giữ trong dạ cỏ sẽ được ợ lên để nhai lại. Trên
bò tổng thời gian nhai lại trong ngày là 6 - 10 giờ. Được chia làm 10 - 15 lần, mỗi
lần nhai lại sẽ có nhiều đợt, 60 đợt/giờ (Trần Thị dân – Dương Nguyên Khang,
2007) Khẩu phần cơ bản là cỏ thì lượng vật chất khô thông qua nhai lại hai lần
(Ulgatt, 1982), ở khẩu phần thức ăn nghiền hoặc thức ăn nghiền vo viên thì không
thấy hoặc ít khi nhai lại.
+ Sự ợ hơi: Ợ hơi xảy ra do kết hợp co bóp dạ cỏ, co bóp cơ hô hấp trong lúc
nấp khí quản đóng và nhu động ngược thực quản. Sự ợ hơi nhằm thải chất khí trong
quá trình lên men tiêu hóa, trung bình mỗi giờ ợ hơi 17 - 20 lần.
Bảng 2.1 Một số chỉ tiêu sinh lý bình thường trên thú nhai lại
Loài

Tần số mạch đập

Tần số hô hấp

Thân nhiệt

Số lần co thắt dạ cỏ

(lần/phút)

(lần/phút)


(0C)

(2 lần/phút)



50 - 80

10 - 30

37,5 - 39,5

2-5

Trâu

36 - 60

10 - 30

37 - 38,5

-



70 - 80

12 - 20


38,5 - 40

2-4

Cừu

70 - 80

12 - 20

-

2-4

2.1.2.2Môi trường dạ cỏ
Sự ổn định lý hóa tạo điều kiện thuận lợi cho đời sống của hệ vi sinh vật.
Môi trường dạ cỏ lí tưởng cho sự phát triển của hệ vi sinh vật là:
-

Nhiệt độ dạ cỏ thường ở mức trung bình là 39 - 40 0C.

-

Ẩm độ trung bình là 80 - 90 %.

6


-


Các chất khí bao gồm: CO 2 (60 - 70%), CH 4 (25 - 35%), O 2 (< 1%).

-

PH của dịch dạ cỏ hằng định ở 6 – 7. Những acid tạo ra từ quá trình tiêu hóa
chất xơ được trung hòa bởi nước bọt và ammonia-nitơ từ quá trình phân giải
chất đạm.
Những vi sinh vật chiếm một vị trí quan trọng để ổn định pH của dịch dạ cỏ.

Khi pH dạ cỏ thấp CO 2 và CH 4 tách ra khỏi dịch dạ cỏ, tích tụ ở nang lưng và loại
thải ra ngoài qua sự ợ hơi. Ngược lại, khi pH dịch dạ cỏ cao, tất cả sản phẩm được
hấp thu và loại thải qua đường phổi (Preston và Leng, 1987).
2.2 Sơ lược về nguồn carbonhydrate trong thức ăn thú nhai lại
Carbonhydrate chính là cellulose, hemicellulose và pectin, đây là thành phần
chính trong cấu tạo tế bào thực vật, khi liên kết với lignin làm thành tế bào cứng
chắc và bảo vệ thành tế bào không bị phân hủy trong điều kiện yếm khí và hiếu khí.
Theo (Preston và Leng, 1987), lignin bị vi sinh vật phá vỡ hoàn toàn ở môi trường
trong đất. Khối lượng lignin là tác nhân chính hạn chế sử dụng các loại thực vật ở
thú nhai lại do thời gian thức ăn lưu lại không đủ dài cho quá trình phân giải lignin
của vi sinh vật trong dạ cỏ. Khi một số loại cây cỏ nào đó chưa bị lignin hoá thì thú
nhai lại có khả năng tiêu hoá được thông qua sự lên men của vi sinh vật. Do đó mà
thú sử dụng nhằm tạo ra các sản phẩm như thịt, da, sữa, lông,… nhờ vào:
-

Khả năng tiêu hoá nguồn carbonhydrate.

-

Khả năng sử dụng nguồn nitơ phi đạm thông qua sự phát triển của hệ vi sinh vật.


-

Sử dụng hiệu quả nitơ khẩu phần khi đạm được bảo vệ không bị lên men ở dạ cỏ.

-

Sử dụng có hiệu quả lipid của khẩu phần cho sản xuất.
Theo Preston và Leng (1987) việc lên men ở dạ cỏ có hai điều kiện bất lợi:

Thứ nhất lên men dạ cỏ phải tiêu hóa tốn 20% năng lượng trao đổi mất dưới dạng
nhiệt năng, thứ hai đạm khi lên men sẽ mất đi nguồn acid amin không thay thế.
2.3 Hệ vi sinh vật dạ cỏ
Hệ vi sinh vật dạ cỏ thú nhai lại rất phong phú về loài. Nó thay đổi phụ thuộc
vào thời điểm ăn, thành phần thức ăn và tình trạng lên men của thức ăn ở dạ cỏ.

7


2.3.1 Vi khuẩn (Vi khuẩn)
Tổng số vi khuẩn ở dạ cỏ từ 109 đến 1010 tế bào/1g chất dịch dạ cỏ. Vi khuẩn
chiếm khối lượng lớn nhất trong vi sinh vật dạ cỏ, số lượng thay đổi theo loài cá thể,
cách nuôi dưỡng, thời gian ăn, tuy nhiên vẫn còn phụ thuộc vào tổng số vi khuẩn
ngoại sinh được thú ăn vào. Vi khuẩn được chia thành các nhóm sau:
- Vi khuẩn phân giải cellulose: là vi khuẩn quan trọng nhất cho sự tiêu hoá bao gồm
các loại như: Bacteriodes

sucinogens, Rumiobacter

parvum, Rumiococcus


fluvefaciens.
- Vi khuẩn phân giải tinh bột: loại vi khuẩn này phát triển nhiều khi thú ăn thức ăn
hạt, cỏ tươi hoặc thức ăn tinh như: Selemonase, Streptococcus bovis.
- Vi khuẩn phân giải đường: Các vi khuẩn thuộc loài Lachnospira multiparus,
Selenomonas ruminantium...đều có khả năng sử dụng tốt cacbonhydrat hòa tan.
-Vi khuẩn sử dụng các axít hữu cơ: Những loài sử dụng lactic là Veillonella
gazogenes,

veillonella

alacalescens,

Peptostreptococcus

elsdenii,

Propioni

bacterium và Selemonas lactilytica.
-Vi khuẩn phân giải đạm: Trong số những loài vi khuẩn sinh amoniac thì
Peptostreptococcus và Clostridium có khả năng lớn nhất.
- Vi khuẩn tạo khí CH4: Các loài vi khuẩn của nhóm này là Methano bacterium,
Methano ruminantium và Methano forminicum.
2.3.2 Nguyên sinh động vật
Preston và Leng (1987), đã mô tả khá chi tiết về nguyên sinh động vật khi
ông nghiên cứu về chất chứa ở dạ cỏ của loài gia súc có sừng. Cũng như các loại vi
sinh vật khác, nguyên sinh động vật cũng theo thức ăn vào dạ cỏ, chúng phát triển
rất nhanh 4 - 5 thế hệ trong một ngày. Vì vậy, số lượng chúng biến đổi rất lớn tùy
thuộc vào cách nuôi dưỡng, khẩu phần cho ăn. Khi khẩu phần chứa nhiều xơ thì số

lượng nguyên sinh động vật thấp < 105/1ml dịch dạ cỏ. Phần lớn nguyên sinh động
vật thuộc nhóm trùng tơ (Ciliates) trong đó có hai bộ chính: bộ Entodineomortphs
đặc trưng là họ Entodinia.spp và bộ Holotrichs đặc trưng là họ Izotricha. spp và
Dasytricha.spp. Trong đó, Entodiniomorphs có mặt trong dạ cỏ động vật ăn tinh bột

8


hoặc khẩu phần chủ yếu là xơ. Trái lại loài Holotrichs có mặt trong khẩu phần nhiều
xơ, đường hoà tan, đồng cỏ tươi non. Đó là loại thức ăn có kết hợp giữa
carbohydrate hoà tan và không hoà tan.
Nguyên sinh động vật có kích thước lớn, cử động nhanh nên xé và nhào trộn
thức ăn dễ dàng. Chúng có khả năng dự trữ glucid, sau đó nhả glucid từ từ nên giúp
sự lên men ở dạ cỏ không quá nhanh. Tuy nhiên, chúng ăn các vi khuẩn làm giảm tỉ
lệ acid amin tiêu hoá của vi khuẩn, từ đó làm giảm khả năng tiêu hoá. Trong đường
tiêu hóa gia súc, ngoài dạ cỏ nguyên sinh động vật còn tập trung khá đông đúc ở dạ
lá sách. Tuy nhiên, chúng chiếm số lượng ít hơn, thông thường chiếm khoảng 25 40 % so với số lượng nguyên sinh động vật trong dạ cỏ.
2.3.3 Nấm (Phycomycetous)
Nấm yếm khí của dịch dạ cỏ đã được phân lập và nuôi cấy trong những năm
gần gần đây, chúng hiện diện hầu hết ở các loài động vật ăn cỏ. Nấm là loài vi sinh
vật đầu tiên xâm nhập và tiêu hoá thành phần cấu trúc thực vật, bắt đầu từ bên trong
tế bào thực vật và làm giảm độ bền của cấu trúc này do vậy làm tăng sự phá vỡ các
mãnh thức ăn trong quá trình nhai lại.
Chức năng của nấm trong dạ cỏ là:
Mọc chồi phá vỡ cấu trúc thành tế bào thực vật, làm giảm độ bền chặt của
cấu trúc này, góp phần làm tăng sự phá vỡ các mảnh thức ăn trong quá trình nhai lại.
Sự phá vỡ nầy tạo điều kiện cho vi khuẩn bám vào cấu trúc tế bào và tiếp tục quá
trình phân giải xenluloza. Mặt khác, nấm cũng tiết ra các loại men tiêu hóa xơ. Phức
hợp men tiêu hóa xơ của nấm dễ hòa tan hơn của men của vi khuẩn. Chính vì thế
nấm có khả năng tấn công các tiểu phần thức ăn cứng hơn và lên men chúng với tốc

độ nhanh hơn so với vi khuẩn (Preston và Leng, 1987), một vài loại nấm có thể phá
vỡ những lignin hoà tan và phức hợp hemixenluloza - lignin, nhưng không phân
huỷ được lignin.

9


2.4 Tác động tương hỗ của vi sinh vật trong dạ cỏ
Tập đoàn vi sinh vật dạ cỏ thay đổi theo loài, cá thể, thời gian sau khi cho
ăn... Tuy nhiên, chúng cũng có những liên hệ cộng sinh quan trọng tác động lên
nhiều quá trình tiêu hóa thức ăn của loài nhai lại.
2.4.1 Tác động tương hỗ Vi khuẩn-Vi khuẩn
Vi sinh vật dạ cỏ, cả thức ăn và ở biểu mô dạ cỏ. Vi khuẩn đều kết hợp với vi
sinh vật khác với chức năng như “kết giao” trong quá trình tiêu hóa. Loài này phát
triển trên sản phẩm trao đổi chất cuối cùng của loài kia. Cũng như có mối quan hệ
hữu cơ giữa vi sịnh vật sản sinh hydro và vi sinh vật sử dụng hydro. Ngay trong dạ
cỏ cũng có những mối quan hệ rất chặc chẽ giữa các loài Vi khuẩn phụ thuộc vào
sản phẩm đơn giản giải phóng của mỗi loài vì lợi ích qua lại giữa chúng. Đây là mối
quan hệ có lợi nhưng ít được tính đến mà chủ yếu người ta mới đề cập nhiều đến ức
chế việc sản sinh khí metan (CH 4 ).
Giữa các nhóm vi khuẩn khác nhau cũng có sự cạnh tranh lẫn nhau về điều
kiện sinh tồn:
Khi ăn khẩu phần ăn giàu tinh bột nhưng nghèo đạm thì số lượng phân giải
cellulose sẽ giảm và do đó tiểu lệ tiêu hóa xơ thấp hơn.
Tương tác tiêu cực giữa vi khuẩn phân giải bột đường và vi khuẩn phân giải
xơ còn liên quan đến pH trong dịch dạ cỏ.
Quá trình phân giải chất xơ của khẩu phần diễn ra trong dạ cỏ có hiệu quả
cao nhất khi pH dịch dạ cỏ > 6,2; ngược lại, quá trình phân giải tinh bột trong dạ cỏ
có hiệu quả cao nhất khi pH < 6,0. Tỷ lệ thức ăn tinh quá cao trong khẩu phần sẽ
làm cho axít béo bay hơi sản sinh ra nhanh làm giảm pH dịch dạ cỏ và do đó sẽ ức

chế hoạt động của vi khuẩn phân giải xơ. Vì thế khi trong khẩu phần có quá nhiều
bột đường thì khả năng tiêu hóa và thu nhận thức ăn xơ sẽ bị giảm sút.
2.4.2 Tác động tương hỗ Nguyên sinh động vật-Vi khuẩn
Sự tác động tương hổ đáng kể giữa nguyên sinh động vật và vi khuẩn.
Nguyên sinh động vật ăn và tiêu hoá vi khuẩn, loại ra xác trôi nổi trong dịch dạ cỏ
(Preston và Leng, 1987). Chính vì vậy mà làm giảm lượng vi khuẩn bám vào mẫu

10


thức ăn. Với những loại thức ăn dễ tiêu hóa thì điều này không có ý nghĩa lớn, song
đối với thức ăn khó tiêu hóa thì sẽ làm tăng thời gian tiêu hoá thức ăn.
Nguyên sinh động vật cạnh tranh mạnh mẽ với vi khuẩn đối với đường hòa
tan, tinh bột để dự trữ các loại carbohydrate này trong tế bào của chúng. Bằng
chứng này Nguyên sinh động vật sản sinh ra nhiều thể axít đối với vài loại khẩu
phần. Đối với khẩu phần nhiều đuờng (như cho ăn mía) thì khối lượng nguyên sinh
động vật lớn hơn nhiều so với vi khuẩn.
2.4.3 Tác động tương hỗ Vi khuẩn-Nấm-Nguyên sinh động vật
Trong dạ cỏ, cả nguyên sinh động vật, nấm và vi khuẩn kỵ khí tương tác
nhau để phá vỡ cacbonhydrat từ xenluloza và hemixenluloza. Vi khuẩn kỵ khí là tác
nhân chính lên men cacbonhydrat của vách tế bào thực vật. Có mối quan hệ chặt
chẽ giữa nấm và các loài vi sinh vật trong dạ cỏ. Nấm là sinh vật đầu tiên xâm nhập
thành tế bào thực vật, sau đó sự lên men của vi khuẩn bắt đầu và tiếp tục. Một thí
nghiệm của Bauchop (1980) về tiêu hóa xơ chứng minh nếu có nhiều nguyên sinh
động vật thì tốc độ sinh trưởng của nấm tăng.
Khi thêm cỏ xanh chất lượng cao vào khẩu phần ăn chủ yếu là thức ăn thô
khô sẽ làm lượng nguyên sinh động vật tăng để dự trữ cacbonhydrat cho chúng, làm
số bào tử nấm trên rơm trong dạ cỏ tăng theo nhanh chóng, kích thích sự tăng khối
lượng vi khuẩn. Vì thế, tăng một ít cỏ xanh chất lượng cao làm tăng mức tiêu hóa
của rơm hay cỏ khô khó tiêu (Manuel, 1992).

Tuy nhiên khi cho gia úc nhai lại ăn bổ sung nhiều thức ăn tinh đến 60%
trong khẩu phần cơ bản là thức ăn thô, sẽ làm giảm lượng thức ăn thô ăn vào, hậu
quả là làm cho số lượng nguyên sinh động vật phát trỉên mạnh. Tập đoàn nguyên
sinh động vật tăng trong dạ cỏ thường làm giảm năng suất của con vật do tích trữ
nhiều cacbonhydrat và làm giảm axít amin trong sản phẩm tiêu hóa được hấp thu do
bị nguyên sinh động vật sử dụng. Quan trọng hơn, số lượng nguyên sinh động vật
quá nhiều sẽ làm giảm sinh khối vi khuẩn và nấm trong dạ cỏ của con vật ăn thức ăn
thô, đưa đến việc giảm hiệu suất sử dụng xơ.

11


2.5 Tiêu hoá một số chất ở dạ cỏ
2.5.1 Tiêu hoá cellulose
Cơ thể động vật không tổng hợp được enzym có thể tiêu hóa chất xơ. Sự tiêu
hóa nhờ vào tác động của vi sinh vật phân giải chất xơ. Các nguyên sinh động vật
phá vỡ màng tế bào thực vật trước tiên, vi khuẩn là những cơ thể chính tạo sự lên
men glucid. Nấm yếm khí đôi khi cũng chiếm một vị trí quan trọng (Preston và
Leng, 1987). Khoảng 80% cellulose và hemicellulose được phân giải bởi nguyên
sinh động vật và lên men dưới tác động của vi khuẩn.
Theo Lewy và Halliwell, sự phân giải chất xơ xảy ra ttheo 3 giai đoạn:
Cellulose

dépolymérase

đoạn ngắn β-glucosidase cellobiose

cellobiase

glucose + ABBH


∗ Những yếu tố ảnh hưởng đến sự phân giải chất xơ:
Hệ số sử dụng chất xơ ở những thực vật non đặc biệt cao hơn những thực vật
già do hàm lượng lignin cao.
Theo những nghiên cứu của Leng và ctv (1984),khoảng 12,8% chất xơ phân
giải 2 giờ sau khi ăn và 30,8% trong 6 giờ tiếp theo và 3,6% trong 12 giờ cuối cùng.
Sự tiêu hóa chất xơ giảm khi thú tiếp nhận glucid dễ hòa tan (tinh bột, rỉ
đường) bởi vì các vi sinh vật sẽ tham gia vào quá trình phân giải tinh bột và nó cạnh
tranh với vi sinh vật phân giải chất xơ. Ngoài ra nó còn tạo ra acid lactic làm giảm
pH và ức chế hoạt động của vi sinh vật phân giải chất xơ.
Để cho vi khuẩn sinh trưởng và nhân lên phân giải chất xơ, cần phải tối thiểu 5%
đạm trong khẩu phần. Nếu tỷ lệ đạm cao, tốc độ phân giải chất xơ sẽ cao. Mặt khác,
khi lượng đạm quá cao thì hiệu suất tiêu hóa sẽ giảm do sự tạo ammoniac.
2.5.2 Tiêu hóa tinh bột
Thú nhai lại ăn khẩu phần chứa tinh bột và đường sẽ thúc đẩy sự hoạt động
của vi sinh vật hữu hiệu, chúng sử dụng tinh bột đó vào cơ chế biến thành năng
lượng hoạt động, vi khuẩn và nguyên sinh động vật phân giải tinh bột thành
polysaccharide, glycogen và amylopectin, những đường đa này được lên men và tạo
thành acid béo bay hơi.

12


×