Tải bản đầy đủ (.pdf) (56 trang)

Nghiên cứu đa dạng sinh học côn trùng nước tại suối Séo Mý Tỷ, xã Tả Van, huyện Sa Pa, tỉnh Lào Cai

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (1.54 MB, 56 trang )

TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI 2
KHOA SINH – KTNN
------oOo------

NGUYỄN THỊ NGỌC

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG SINH HỌC
CÔN TRÙNG NƢỚC TẠI SUỐI SÉO MÝ TỶ,
XÃ TẢ VAN, HUYỆN SA PA, TỈNH LÀO CAI
KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC
Chuyên ngành: Động vật học

Ngƣời hƣớng dẫn khoa học

TS. NGUYỄN VĂN HIẾU

HÀ NỘI, 2018


LỜI CẢM ƠN
Trƣớc hết tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Nguyễn Văn Hiếu,
ngƣời thầy đã định hƣớng và tận tình chỉ bảo, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình
học tập, nghiên cứu khoa học và hoàn thiện khóa luận tốt nghiệp của mình.
Đồng thời, qua đây tôi cũng xin gửi lời cảm ơn đến Ban chủ nhiệm
Khoa cùng các thầy, cô giáo Khoa Sinh - Kỹ thuật nông nghiệp, Trƣờng Đại
học Sƣ Phạm Hà Nội 2, những ngƣời đã truyền đạt kiến thức và tạo điều kiện
thuận lợi giúp đỡ tôi trong suốt quá trình hoàn thành khoá luận tốt nghiệp của
mình.
Cuối cùng, tôi xin đƣợc gửi lời cảm ơn tới gia đình và bạn bè đã động
viên và là chỗ dựa vững chắc cho tôi trong quá trình học tập và nghiên cứu
khoa học.


Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày 8 tháng 5 năm 2018
Sinh viên

Nguyễn Thị Ngọc


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các kết
quả nghiên cứu, các số liệu trình bày trong khóa luận là do nghiên cứu, thực
tiễn đảm bảo tính trung thực và chƣa đƣợc công bố trong bất cứ công trình
khoa học, trong các tạp chí chuyên ngành và các hội thảo khoa học, sách
chuyên khảo,…nào khác.
Hà Nội, ngày 8 tháng 5 năm 2018
Sinh viên

Nguyễn Thị Ngọc


MỤC LỤC

MỞ ĐẦU ........................................................................................................... 1
1. Lí do chọn đề tài ............................................................................................ 1
2. Mục đích nghiên cứu ..................................................................................... 2
3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn.......................................................... 2
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ........................................................... 3
1.1. Giới thiệu tổng quan về đối tƣợng, lĩnh vực nghiên cứu ........................... 3
1.2. Tình hình nghiên cứu côn trùng nƣớc trên thế giới ................................... 3
1.3. Tình hình nghiên cứu côn trùng nƣớc ở Việt Nam .................................... 8
CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG – PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .................. 14

2.1. Đối tƣợng nghiên cứu............................................................................... 14
2.2. Thời gian, địa điểm nghiên cứu ............................................................... 14
2.3. Nội dung nghiên cứu ................................................................................ 15
2.4. Phƣơng pháp nghiên cứu .......................................................................... 15
2.5. Một số chỉ số Đa dạng sinh học ............................................................... 16
2.6. Xử lý số liệu ............................................................................................. 18
2.7. Khái quát điều kiện tự nhiên, kinh tế - xã hội của xã Tả Van ................. 18
CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU ....................................................... 20
3.1. Thành phần loài côn trùng nƣớc tại khu vực nghiên cứu ........................ 20
3.1.1. Thành phần loài Phù du (Ephemeroptera) ........................................... 26
3.1.2. Thành phần loài Chuồn chuồn (Odonata) ............................................ 26
3.1.3. Thành phần loài Cánh úp (Plecoptera) ................................................ 27
3.1.4. Thành phần loài Cánh nửa (Hemiptera)............................................... 27
3.1.5. Thành phần loài Cánh cứng (Coleoptera) ............................................ 27
3.1.6. Thành phần loài Cánh rộng (Megaloptera) .......................................... 27


3.1.7. Thành phần loài Hai cánh (Diptera) .................................................... 28
3.1.8 Thành phần loài Cánh lông (Trichoptera)............................................. 28
3.1.9. Thành phần loài Cánh vẩy (Lepidoptera) ............................................. 29
3.2. Một số đặc điểm của quần xã côn trùng nƣớc tại khu vực nghiên cứu ... 29
3.2.1. Mật độ côn trùng nước tại khu vực nghiên cứu .................................... 29
3.2.2. Loài ưu thế và một số chỉ số đa dạng ................................................... 30
3.2.3. Tính tương đồng về thành phần loài giữa các điểm nghiên cứu .......... 32
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ............................................................................. 34
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................... 36
PHỤ LỤC


DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 3.1. Số lƣợng các taxon thuộc các bậc phân loại của côn trùng nƣớc tại khu
vực nghiên cứu ....................................................................................... 20
Bảng 3.2. Thành phần loài côn trùng nƣớc thu đƣợc ở các điểm nghiên cứu
Bảng 3.3. Số lƣợng cá thể các bộ côn trùng nƣớc tại khu vực nghiên cứu .... 29
Bảng 3.4. Loài ƣu thế, chỉ số loài ƣu thế (DI) và chỉ số Đa dạng sinh học
Shannon – Weiner (H’) ......................................................................... 31
Bảng 3.5. Chỉ số Jacca - Sorensen giữa các điểm nghiên cứu ........................ 32


DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 3.1. Tỷ lệ số loài theo từng bộ côn trùng nƣớc tại khu vực nghiên cứu ........... 21
Hình 3.2. Số cá thể thu đƣợc ở mỗi bộ côn trùng nƣớc tại khu vực nghiên cứu ......... 30
Hình 3.3. Sơ đồ Jacca - Sorensen thể hiện mối liên quan giữa các điểm
nghiên cứu ......................................................................................... 32


MỞ ĐẦU
1. Lí do chọn đề tài
Côn trùng ở nƣớc giữ vai trò quan trọng trong hệ sinh thái nƣớc ngọt và
có mặt hầu hết trong các thủy vực nội địa, đặc biệt rất phổ biến ở các hệ thống
sông, suối thuộc vùng trung du, núi cao. Mỗi một môi trƣờng thủy vực, nhóm
sinh vật này đều có những đặc tính thích nghi phù hợp. So với nhiều nhóm
sinh vật khác, côn trùng nƣớc có nhiều đặc tính nổi trội nhƣ số lƣợng loài, số
lƣợng cá thể lớn…Đặc biệt chúng là những mắt xích không thể thiếu trong
chuỗi và lƣới thức ăn: vừa là những sinh vật tiêu thụ bậc 1, bậc 2 vừa là
nguồn thức ăn của của cá và nhiều loài động vật có xƣơng sống khác. Vì vậy
chúng tham gia tích cực trong vai trò cân bằng mối quan hệ dinh dƣỡng ở hệ
sinh thái thủy vực.
Nhiều loài côn trùng nƣớc có quan hệ mật thiết đối với con ngƣời. Một
số loài côn trùng nƣớc gây hại là tác nhân truyền bệnh, tác nhân gây bệnh...

Đáng chú ý là những nhóm giữ vai trò quan trọng trong dịch tễ học nhƣ các
loài thuộc giống Anopheles, Aedes thuộc bộ Hai cánh (Diptera)… Giai đoạn
trƣởng thành của các chúng là những vector truyền bệnh sốt rét, sốt vàng da
cho ngƣời. Khác với nhóm côn trùng trên cạn, phần lớn các loài thuộc côn
trùng nƣớc tồn tại cả trong môi trƣờng nƣớc và trong môi trƣờng cạn. Do vậy,
chúng là đối tƣợng lý tƣởng dùng trong các nghiên cứu về sinh thái học và
sinh học tiến hóa. Đa phần các loài Côn trùng nƣớc đều nhạy cảm với các
biến đổi của môi trƣờng nƣớc. Vì vậy hiện nay, một trong những hƣớng
nghiên cứu quan trọng về nhóm côn trùng nƣớc là dùng đối tƣợng này làm chỉ
thị chất lƣợng môi trƣờng.
Trên thế giới đã có rất nhiều thành tựu nghiên cứu trên đối tƣợng côn
trùng nƣớc, từ việc phân loại cho đến những nghiên cứu về tập tính, sinh thái,
sinh sản, di truyền, tiến hóa …Ở Việt Nam, trong những năm gần đây côn

1


trùng nƣớc cũng đã đƣợc quan tâm nghiên cứu, đặc biệt là ở các Vƣờn quốc
gia và các Khu bảo tồn thiên nhiên, những nơi có hệ thống sông, suối phong
phú, tiềm ẩn tính đa dạng côn trùng nƣớc cao. Trƣớc đây ở Vƣờn quốc gia
Hoàng Liên đã có một số nghiên cứu về nhóm côn trùng nƣớc. Các nghiên
cứu này tập trung chủ yếu ở suối Mƣờng Hoa và suối Nậm Cang mà chƣa mở
rộng ra các suối khác. Suối Séo Mý Tỷ thuộc xã Tả Van, huyện Sa Pa, tỉnh
Lào Cai thuộc vùng lõi của Vƣờn quốc gia Hoàng Liên nằm sâu trong rừng.
Các nghiên cứu về côn trùng nƣớc ở khu vực này còn ít và tản mạn chủ yếu
tập trung ở suối nhánh mà chƣa nghiên cứu ở suối lớn. Để góp phần tìm hiểu
nhóm sinh vật có ý nghĩa này tại suối Séo Mý Tỷ, chúng tôi tiến hành thực
hiện đề tài: “Nghiên cứu đa dạng sinh học côn trùng nƣớc tại suối Séo Mý
Tỷ, xã Tả Van, huyện Sa Pa, tỉnh Lào Cai”.
2. Mục đích nghiên cứu

+ Xác định thành phần loài côn trùng nƣớc tại suối Séo Mý Tỷ, xã Tả
Van thuộc Vƣờn quốc gia Hoàng Liên, huyện Sa Pa, tỉnh Lào Cai.
+ Nghiên cứu một số đặc điểm của quần xã côn trùng nƣớc tại khu vực
nghiên cứu.
3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn
+ Ý nghĩa khoa học:
Đề tài sẽ cung cấp những dẫn liệu đa dạng về nhóm côn trùng nƣớc tại
suối Séo Mý Tỷ ở xã Tả Van thuộc huyện Sa Pa, tỉnh Lào Cai.
+ Ý nghĩa thực tiễn:
Kết quả của đề tài sẽ góp phần cung cấp những tƣ liệu phục vụ cho việc
nghiên cứu về côn trùng nƣớc sau này tại địa phận suối Séo Mý Tỷ ở xã Tả
Van thuộc Vƣờn quốc gia Hoàng Liên, huyện Sa Pa, tỉnh Lào Cai.

2


CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Giới thiệu tổng quan về đối tƣợng, lĩnh vực nghiên cứu
Côn trùng nƣớc là những mắt xích không thể thiếu trong chuỗi và lƣới
thức ăn: vừa là những sinh vật tiêu thụ bậc 1, bậc 2 vừa là nguồn thức ăn của
của cá và nhiều loài động vật có xƣơng sống khác.
Khác với nhóm côn trùng trên cạn, phần lớn các loài thuộc côn trùng
nƣớc tồn tại cả trong môi trƣờng nƣớc và trong môi trƣờng cạn.
1.2. Tình hình nghiên cứu côn trùng nƣớc trên thế giới
Côn trùng nƣớc đã đƣợc quan tâm nghiên cứu từ rất lâu trên thế giới,
đặc biệt ở những nƣớc phát triển. Đã có rất nhiều công trình nghiên cứu liên
quan đến từng bộ của nhóm này, từ những nghiên cứu về phân loại học, tiến
hóa đến những nghiên cứu về ứng dụng. Trong đó đã có rất nhiều các công
trình liên quan đến phân loại học côn trùng nƣớc đã đƣợc công bố. Đặc biệt
đã có nhiều nghiên cứu về các nhóm côn trùng nƣớc gắn bó chặt chẽ với đời

sống con ngƣời mà đa phần là tác nhân gây bệnh hoặc tác nhân truyền bệnh
cho ngƣời và động vật nhƣ: ruồi, muỗi,… Điển hình là các nghiên cứu của
Resh và Rosenberg, 1979; Merritt và Cummins, 1984; Merritt và Newson,
1978; Kim và Merritt, 1987, Wilhm, 1968 [34, 22, 37].
Việc nghiên cứu sử dụng côn trùng nƣớc làm sinh vật chỉ thị chất lƣợng
nƣớc đã đƣợc bắt đầu từ những năm 60 của thế kỷ XX qua các công trình
nghiên cứu của Kuehne (1962), Bartsch và Ingram (1966), Wilhm và Dorris
(1968) [37]. Đã từ lâu, các nhà khoa học sớm nhận ra vai trò quan trọng của
côn trùng nƣớc trong các hệ sinh thái, do đó phạm vi nghiên cứu côn trùng
nƣớc ngày càng đƣợc mở rộng, các hƣớng nghiên cứu không chỉ dừng lại ở
việc mô tả, phân loại mà còn đi sâu vào các cơ chế bên trong nhƣ: biến động

3


quần thể côn trùng, các mối quan hệ dinh dƣỡng, đáp ứng yêu cầu của sinh
thái học (Resh và Rosenberg, 1984; Cummins, 1994) [22, 34].
Đến cuối thế kỷ XX và đầu thế kỷ XXI, nhiều nhà khoa học đã công bố
hàng loạt các công trình nghiên cứu về côn trùng nƣớc nhƣ: McCafferty 1983;
Kawai 1985; Morse et al. 1994; Yoon 1995; Merritt và Cummins 1996; …
Các nghiên cứu này đã bổ sung và cung cấp nhiều kiến thức về côn trùng
nƣớc bao gồm cả phân loại học, sinh thái học, tiến hóa, ứng dụng...
Qua các công trình nghiên cứu, đến nay có thể xác định 9 bộ thuộc
nhóm Côn trùng ở nƣớc: Phù du (Ephemeroptera), Chuồn chuồn (Odonata),
Cánh lông (Tricoptera), Cánh úp (Plecoptera), Cánh nửa (Hemiptera), Cánh
cứng (Coleoptera), Hai cánh (Diptera), Cánh rộng (Megaloptera), Cánh vảy
(Lepidoptera).
* Nghiên cứu về bộ Phù du (Ephemeroptera)
Bộ Phù du là côn trùng có cánh cổ sinh tƣơng đối nguyên thủy, thậm
chí còn đƣợc xem nhƣ một trong những tổ tiên của côn trùng. Dựa vào những

bằng chứng hóa thạch, chúng có thể đã phát sinh vào giai đoạn cuối của kỷ
Cacbon và đầu kỷ Pecmơ trong đại Cổ sinh, cách đây khoảng 290 triệu năm
(Edmund, 1972) [14]. Các loài thuộc bộ Phù du đƣợc mô tả từ rất sớm. Công
trình nghiên cứu đầu tiên về phân loại học Phù du là của nhà tự nhiên học nổi
tiếng Lineaus (1758). Ông đã mô tả 6 loài Phù du tìm thấy ở châu Âu và xếp
chúng vào một nhóm là Ephemera [25].
Nghiên cứu về Phù du thực sự phát triển mạnh mẽ vào thế kỷ XX, điển
hình là các công trình nghiên cứu của Ulmer (1920, 1924, 1925, 1932, 1933),
Navás (1920, 1930), Lestage (1921, 1924, 1927, 1930), Needham và cộng sự
(1935). Edmunds (1963) đã xây dựng hệ thống phân loại tới họ thuộc bộ Phù
du trên toàn thế giới. Ông đã đƣa ra một bức tranh tổng thể về khóa phân loại
bậc cao cũng nhƣ nguồn gốc phát sinh của phù du [13].

4


Đến năm 2008, toàn thế giới đã xác định đƣợc khoảng 3000 loài Phù
du thuộc 375 giống và 37 họ trong đó ở Châu Âu có khoảng 350 loài và Bắc
Mỹ là 670 loài (Hubbard, 2008) [16]. Các nghiên cứu về Phù du, đặc biệt là
phân loại học vẫn đang phát triển, vẫn còn nhiều loài chƣa đƣợc mô tả, nhất là
ở các khu vực nhiệt đới.
* Nghiên cứu về bộ Chuồn chuồn (Odonata)
Chuồn chuồn thuộc nhóm côn trùng ăn thịt ngay từ giai đoạn thiếu
trùng sống trong nƣớc cho đến giai đoạn trƣởng thành. Vòng đời của chúng
trải qua 3 giai đoạn: trứng, thiếu trùng, con trƣởng thành. Thiếu trùng thƣờng
sống trong nƣớc, chủ yếu ở vùng nhiệt đới hoặc vùng khí hậu ấm, con trƣởng
thành sống trên cạn. Bộ Chuồn chuồn đƣợc chia thành 3 phân bộ là: phân bộ
Anisozygoptera, phân bộ Zygoptera (Chuồn chuồn kim) và phân bộ
Anisoptera (Chuồn chuồn ngô). Phân bộ Anisozygoptera chỉ có 1 giống là
Epiophlebia, giống này có một số loài chỉ phân bố ở độ cao khoảng 2.000m ở

những con suối thuộc Nhật Bản và vùng núi cao Himalaya (Tani & Miyatake,
1979; Kumar & Khanna, 1983). Hai phân bộ còn lại phân bố rộng cả ở nơi
nƣớc đứng cũng nhƣ nƣớc chảy với số lƣợng loài vô cùng phong phú [23].
* Nghiên cứu về bộ Cánh úp (Plecoptera)
Cho đến năm 2007 trên thế giới đã xác định đƣợc khoảng 3500 loài
cánh úp trong đó: Khu vực Bắc Mỹ có khoảng 650 loài (Stark & Baumann,
2005), Khu vực Trung Mỹ 95 loài, khu vực Nam Mỹ 378 loài (Heckman,
2003), khu vực Châu Âu 426 loài (Fochetti & Tierno de Figueroa, 2004), khu
vực Châu Phi 126 loài; Châu Á là khu vực có số lƣợng loài phong phú nhất
với số loài đã xác định đƣợc lên tới 1527 loài trong đó: khu vực Đông Á và
Nam Á có khoảng 784 loài, Trung quốc đứng đầu với 350 loài (Yuzhou &
Junhua, 2001), tiếp đó là Nhật Bản với 306 loài (Sivec & Yang 2001); Tây Á

5


có 114 loài và Bắc Á với 279 loài. Khu vực Australia có 191 loài (Michaelis
& Yule, 1988) và New Zealand với 104 loài [35].
Morse et al. (1994); Merritt & Cummins (1996) khi nghiên cứu khu hệ
Cánh úp ở Trung Quốc và Bắc Mỹ, các tác giả đã xây dựng khóa định loại tới
giống thiếu trùng của bộ này, đó là cơ sở cho việc định loại các loài thuộc bộ
Cánh úp ở Trung Quốc và Bắc Mỹ sau này [22, 23].
* Nghiên cứu về bộ Cánh lông (Trichoptera)
Cánh lông là một trong những bộ có số lƣợng loài phong phú. Những
nghiên cứu về hệ thống phân loại bậc cao của bộ Cánh lông đƣợc thực hiện
bởi Ross (1956, 1967) và sau đó tiếp tục đƣợc bổ sung và hoàn thiện bởi
Morse (1997) [15].
Bộ Cánh lông đƣợc nghiên cứu ở Đông Nam Á từ rất sớm bởi Ulmer
(1911, 1915, 1925, 1927, 1930, 1932) và Navás (1913, 1917, 1922, 1930,
1932). Trong khi đó các hƣớng nghiên cứu chủ yếu dựa vào giai đoạn trƣởng

thành thì Ulmer (1955, 1957) đã mở ra hƣớng nghiên cứu dựa vào giai đoạn
ấu trùng [15].
Bên cạnh những nghiên cứu về phân loại học, những nghiên cứu về sinh
thái và đặc điểm sinh học của bộ cánh lông cũng đƣợc đặc biệt chú ý tiêu biểu
là các công trình của Haris, Mackay và Wiggins vào những năm 70 của thế kỉ
trƣớc. Một số công trình khá đồ sộ liên quan đến giai đoạn ấu trùng côn trùng
của Wiggins (1969, 1978, 1985, 1986) trong đó có ấu trùng cánh lông (1977,
1982, 1984). Năm 2009, Morse đã công bố một danh sách đầy đủ các loài
cũng nhƣ phân bố địa lý sinh vật của bộ Cánh lông trên toàn thế giới và tiếp
tục đƣợc cập nhật cho tới hiện nay [15].
* Nghiên cứu về bộ Cánh rộng (Megaloptera)
Bộ Cánh rộng đƣợc xem là nhóm côn trùng nguyên thủy trong nhóm
côn trùng biến thái hoàn toàn. Hiện nay, bộ Cánh rộng có khoảng 300 loài

6


đƣợc biết trên thế giới và chia thành hai họ là: Corydalidae và Sialidae. Giai
đoạn trƣởng thành ở cạn và ăn thịt, thƣờng hoạt động vào ban đêm. Tuy
nhiên, giai đoạn ấu trùng lại sống dƣới nƣớc và ăn thịt các loài động vật [22].
Số lƣợng loài thuộc họ Sialidae rất phong phú ở các thủy vực nƣớc ngọt
nhƣ: sông, suối, hồ nơi có nhiều mùn, các mảnh vụn, cát hoặc sỏi nhỏ. Chúng
trải qua 5 lần lột xác và sống đƣợc khoảng 1 năm trong vòng đời của mình.
Ấu trùng rời khỏi các thủy vực nƣớc ngọt và hóa nhộng. Các loài thuộc họ
này lại phân bố rất hẹp. Ở châu Á, họ này mới chỉ phân bố ở vùng ôn đới
thuộc Hàn Quốc, Nhật Bản và một số nơi ở Trung Quốc (Bank, 1940) [22].
* Nghiên cứu về bộ Cánh cứng (Coleoptera)
Bộ Cánh cứng là bộ lớn nhất trong giới Động vật. Hiện nay, số loài
thuộc bộ côn trùng này vào khoảng 277.000 đến 350.000 loài và khoảng
18.000 thuộc nhóm côn trùng nƣớc [17]. Theo các kết quả nghiên cứu nhóm

sống dƣới nƣớc đƣợc xem là đa dạng nhất ở khu hệ suối vùng nhiệt đới. Hiện
nay, các công trình nghiên cứu về bộ Cánh cứng tập trung vào phân loại học,
sinh thái học, tiến hóa nhƣ: các nghiên cứu của Feng (1932, 1933),
Gschwendtner (1932), Fernando (1962, 1969), Nertrand (1973), Jach (1984).
Heinrich & Balke (1997), Gentuli (1995), Jach & Ji (1995, 1998, 2003) đã
cung cấp khá đầy đủ những dẫn liệu về phân loại học của bộ Cánh cứng ở
châu Á [23].
Wu và cộng sự đã xác định ở Trung Quốc có 601 loài, Sato (1988) đã định
loại đƣợc 311 loài ở Nhật Bản, Britton (1970) xác định ở Úc có khoảng 510 loài
và White (1984) đã phân loại đƣợc 1.143 loài ở khu vực Bắc Mỹ thuộc bộ Cánh
cứng [22].
* Nghiên cứu về bộ Hai cánh (Diptera)
Các nghiên cứu về bộ Hai cánh đã đƣợc rất nhiều các nhà khoa học
công bố, đặc biệt là các công trình nghiên cứu của Alexander (1931), Mayer

7


(1934), Zwich & Hortle (1989) . Đối với khu vực châu Á, Delfinado & Hardy
(1973, 1975, 1977) đã tổng hợp một danh lục khá đầy đủ về thành phần loài của
bộ Hai cánh ở miền Ấn Độ - Mã Lai. Khóa định loại tới họ và giống hiện nay
chủ yếu thực hiện theo khóa định loại đƣợc xây dựng bởi Harris (1990) [22].
* Nghiên cứu về bộ Cánh nửa (Hemiptera)
Trên thế giới đã có nhiều công trình nghiên cứu bộ Hemiptera ở nƣớc
về hình thái, sinh học, sinh thái, phân loại và chủng loại phát sinh nhƣ: Cheng
và Fernando (1969), Menke (1979), Andersen (1985), Schuh và Slater (1995),
Hilsenworf (1991) [38].
Các công trình nghiên cứu về bộ Cánh nửa ở châu Á đƣợc bắt đầu khá
sớm bằng các nghiên cứu của Lundblad (1933), La Rivers (1970), Lansbury
(1972, 1973) [21].

* Nghiên cứu về bộ Cánh vảy (Lepidoptera)
Trong bộ Cánh vảy chỉ có một số loài thuộc họ Pyralidae, Pyraustidae
và Crambidae sống ở nƣớc. Ở châu Á, các nghiên cứu về Lepidoptera chủ yếu
là về phân loại học trong đó có các nghiên cứu của Rose & Pajni (1987),
Habeck & Solis (1994) và Munroe (1995) . Trong các nghiên cứu này, các tác
giả cũng đã thành lập khóa định loại cụ thể tới loài [22].
1.3. Tình hình nghiên cứu côn trùng nƣớc ở Việt Nam
* Nghiên cứu về bộ Phù du (Ephemeroptera)
Ở Việt Nam, trong những năm đầu của thế kỷ 20, các mô tả về
Ephemeroptera cũng đƣợc đề cập và quan tâm nghiên cứu. Mở đầu cho những
nghiên cứu về Ephemeroptera ở Việt Nam, nhà côn trùng học Lestage (1921,
1924), đã mô tả một loài mới của bộ Phù du cho khoa học, dựa vào mẫu vật
đƣợc lƣu giữ ở bảo tàng Paris. Ông đặt tên loài là Ephemeraduporti, do các
loài thuộc giống Ephemera có kích thƣớc lớn, phân bố khá rộng và dễ thu
thập nên nó đƣợc tiếp tục nghiên cứu ở giai đoạn này. Sau đó, Navas (1922,

8


1925) đã công bố hai loài Ephemera longiventris và Ephemera innotata, cũng
dựa trên các mẫu vật thu đƣợc ở miền Bắc Việt Nam [25]. Cho đến nay, hai
loài này cũng chƣa tìm thấy ở các khu vực phân bố khác, nên có thể xem
chúng nhƣ là loài đặc hữu cho khu hệ Ephemeroptera ở Việt Nam.
Nguyễn Xuân Quýnh và cộng sự (2001), khi xây dựng khoá định loại
các nhóm động vật không xƣơng sống nƣớc ngọt thƣờng gặp ở Việt Nam đã
đƣa ra khoá định loại tới họ ấu trùng Phù du [5].
Nguyen Van Vinh and Yeon Jae Bae (2004, 2008) ở một số Vƣờn Quốc
gia của Việt Nam. Những nghiên cứu này, đã công bố hàng loạt các kết quả
về các loài Ephemeroptera ở Việt Nam, và đã bổ sung danh sách thành phần
loài, mô tả các loài mới, cũng nhƣ xây dựng các khóa định loại tới loài [26]

[27] [28] [29][30] .
Nguyễn Văn Vịnh (2003), đã xác định đƣợc 102 loài thuộc 50 giống và
14 họ Phù du ở Việt Nam. Trong nghiên cứu này, tác giả đã xây dựng khóa
định loại và mô tả đặc điểm hình dạng ngoài của các loài thuộc bộ Phù du ở
Việt Nam, nghiên cứu này là cơ sở để phục vụ cho các hƣớng nghiên cứu tiếp
theo về bộ Phù du ở nƣớc ta [25].
Nguyễn Văn Vịnh (2004), khi nghiên cứu về Phù du ở Vƣờn Quốc gia
Tam Đảo đã xác định đƣợc 32 loài thuộc 24 giống và 8 họ. Trong đó, có 10
loài lần đầu tiên ghi nhận cho Vƣờn Quốc gia Tam Đảo, Vĩnh Phúc [6].
Nguyễn Văn Vịnh (2005), khi nghiên cứu về Phù du ở Vƣờn Quốc gia
Ba Vì, Hà Tây đã thu đƣợc 27 loài thuộc 22 giống và 9 họ. Trong đó có một
loài mới cho khoa học là Polyplocia orientalis [7].
Nguyen et al. (2012) nghiên cứu đa dạng của nhóm côn trùng nƣớc tại
VQG Ba Vì, Hà Nội đã ghi nhận đƣợc 31 loài thuộc bộ Phù du (chiếm
18,7% tổng số loài thu đƣợc). Bộ Phù du cũng là bộ có số lƣợng loài nhiều
nhất trong các bộ côn trùng nƣớc thu đƣợc ở khu vực nghiên cứu [31].

9


Nguyễn Văn Vịnh và cộng sự (2014) đã xác định đƣợc 49 loài thuộc 34
giống 12 họ của bộ Phù du tại VQG Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ. Kết quả phân
tích cho thấy họ Baetidae có số lƣợng giống và loài cao nhất với 8 giống và
11 loài; họ Heptageniidae có 8 giống và 10 loài; họ Ephemerellidae có 5
giống, 7 loài; họ Leptophlebiidae với 4 giống, 9 loài; họ Potamanthidae có 2
giống, 2 loài; họ Ephemeridae có 1 giống, 3 loài; họ Caenidae với 1 giống, 2
loài. Các họ Teloganodidae, Polymitarcyidae, Neoephemeridae, Isonychiidae
và Austremerellidae mỗi họ chỉ có 1 giống, 1 loài. Bên cạnh nghiên cứu đa
dạng về loài, các tác giả còn nghiên cứu về phân bố của Phù du theo tính chất
của dòng chảy ở khu vực nghiên cứu [8].

* Nghiên cứu về bộ Chuồn chuồn (Odonata)
Nghiên cứu về khu hệ thiếu trùng Chuồn chuồn ở Việt Nam còn tản
mạn và chƣa thành hệ thống. Chủ yếu các nghiên cứu tập trung vào giai đoạn
trƣởng thành. Bộ Chuồn chuồn ở Việt Nam đƣợc nghiên cứu lần đầu tiên vào
những năm đầu thập niên 90 của thế kỷ XX dƣới thời Pháp thuộc bởi một số
nhà nghiên cứu ngƣời Pháp: Martin trong báo cáo đƣợc công bố năm 1902
khi điều tra khu hệ động vật Đông Dƣơng. Trong báo cáo này, ông công bố
139 loài thuộc 3 họ: Libellulidae, Aeshnidae và Agrionidae. Trong 139 loài,
Martin đã mô tả 9 loài mới và một giống mới là Merogomphus [2].
Nguyễn Xuân Quýnh và cộng sự (2001), khi xây dựng khóa định loại
các nhóm động vật không xƣơng sống nƣớc ngọt thƣờng gặp ở Việt Nam đã
xây dựng khóa định loại tới họ của bộ Chuồn chuồn [5].
Nguyễn Văn Vịnh và cộng sự (2001), trong nghiên cứu khu hệ côn
trùng nƣớc ở Vƣờn Quốc gia Tam Đảo đã xác định đƣợc 26 loài thuộc 12 họ
của bộ Chuồn chuồn ở khu vực này. Tuy nhiên, do những nghiên cứu về phân
loại thiếu trùng chuồn chuồn ở Việt Nam còn ít. Do đó, những mẫu vật thu
đƣợc mới chỉ phân loại đến bậc giống [24].
* Nghiên cứu về bộ Cánh úp (Plecoptera)

10


Ở Việt Nam, những nghiên cứu về bộ Cánh úp đã đƣợc quan tâm
nghiên cứu trong thơi gian gần đây. Một vài loài đã đƣợc mô tả bởi Kawai
(1968, 1969), Zwick (1988), Stark và cộng sự (1999) , nhƣng tất cả các mẫu
vật đều ở giai đoạn trƣởng thành [10]. Mục đích của những nghiên cứu là
nhằm xác định lại và mô tả một số loài mới thuộc bộ Cánh úp dựa trên những
nghiên cứu trƣớc đó và những điều tra về sau của cả giai đoạn trƣởng thành
và ấu trùng đƣợc thu thập ở Việt Nam. Thêm vào đó là việc xác định khóa
định loại tới loài của bộ Cánh úp ở cả giai đoạn trƣởng thành và ấu trùng ở

Việt Nam cũng nhƣ sinh thái, nơi ở của chúng. Cao Thị Kim Thu (2002), đã
xây dựng khóa định loại tới loài Cánh úp ở Việt Nam. Công trình là cơ sở
khoa học cho các nghiên cứu về bộ Cánh úp ở nƣớc ta [10].
Nguyễn Văn Vịnh et al. (2001), khi nghiên cứu về nhóm côn trùng
nƣớc ở Vƣờn Quốc gia Tam Đảo đã tiến định loại các loài thuộc bộ Cánh úp.
Kết quả cho thấy số loài Cánh úp ở Vƣờn Quốc gia Tam Đảo là 12 loài thuộc
3 họ [24].
Nguyen et al. (2012) nghiên cứu đa dạng của nhóm côn trùng nƣớc tại
VQG Ba Vì, Hà Nội đã ghi nhận đƣợc 13 loài thuộc bộ Cánh úp (chiếm 7,8%
tổng số loài thu đƣợc) [31].
Nguyen et al. (2014), đã xác định đƣợc 7 loài thuộc 2 họ Perlidae và
Nemouridae của bộ Cánh úp tại Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông, tỉnh
Thanh Hóa. Các loài Cánh úp chủ yếu thu đƣợc ở các điểm thuộc cuối nguồn
của suối và nƣớc chảy tƣơng đối mạnh [32].
* Nghiên cứu về bộ Cánh lông (Trichoptera)
Ở Việt Nam, bộ Cánh lông đƣợc nghiên cứu từ rất sớm. Những tài liệu
về Cánh lông đã đƣợc xuất bản bởi các nhà phân loại học đến từ các nƣớc
châu Âu nhƣ: Đức (Ulmer, 1907), Tây Ban Nha (Navás, 1913). Sau những
nghiên cứu đầu tiên của Ulmer về 2 loài Hydromanicus buenningi và

11


Paraphlegopteryx tonkinensis, ông đã đặt nền móng cho việc nghiên cứu về
Cánh lông ở Việt Nam. Tiếp theo, Navás (1913, 1917, 1921, 1922, 1930,
1932, 1933) đã mô tả một số loài thuộc các tổng họ của Hydropsychoidae,
Philopotamoidae

(Stenopsychidae),


Leptoceroidae,

Limnephiloidae



Rhyacophiloidae. Banks (1931) và Mosely (1934) [14] nghiên cứu về
Hydropsychoidae, Limnephiloidae và Rhyacopphiloidae. Oláh (1987 - 1989) mô
tả các loài thuộc Glossosomatoidae, Hydroptiloidae và Rhyacophiloidae [11].
Nguyễn Xuân Quýnh, Clive Pinder, Steve Tilling (2001), đã xây dựng
khóa định loại tới họ của bộ Cánh lông thƣờng gặp ở nƣớc ta. Hoàng Đức
Huy (2005) mô tả đặc điểm hình dạng, cấu tạo ngoài của các loài Cánh lông ở
Việt Nam dựa vào giai đoạn ấu trùng [5].
* Nghiên cứu về các bộ Cánh cứng, bộ Hai cánh, bộ Cánh nửa, bộ
Cánh vảy và bộ Cánh rộng
Ở nƣớc ta, các công trình nghiên cứu về bộ Cánh cứng (Coleoptera),
Hai cánh (Diptera), bộ Cánh vảy (Lepidoptera) và bộ Cánh rộng
(Megaloptera) còn tản mạn. Các nghiên cứu thƣờng không tập trung vào một
bộ cụ thể mà thƣờng đi cùng với các công trình nghiên cứu về khu hệ côn
trùng nƣớc nói chung nhƣ: Nguyễn Văn Vịnh (2001) nghiên cứu ở Vƣờn
Quốc gia Tam Đảo; Cao Thị Kim Thu, Nguyễn Văn Vịnh và Yeon Jae Bae
(2008) nghiên cứu ở Vƣờn Quốc gia Bạch Mã [16], Nguyễn Xuân Quýnh và
cộng sự (2001) khi định loại các nhóm động vật không xƣơng sống nƣớc ngọt
thƣờng gặp ở Việt Nam [3][4].
Những nghiên cứu đầu tiên về khu hệ Cánh nửa ở Việt Nam đƣợc bắt
đầu vào những năm đầu của thế kỷ XX. Loài đầu tiên thuộc họ Gerridae
(Hemiptera) đƣợc mô tả ở Việt Nam là Ptilomera hylactor Breddin, 1903
thuộc Bắc Việt Nam.

12



Trần Anh Đức (2008), mô tả khá đầy đủ và chi tiết hình dạng ngoài của
các loài thuộc họ Gerridae ở Việt Nam. Đây là cơ sở khoa học cho các nghiên
cứu về bộ Cánh nửa ở nƣớc ta [36].

13


CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG – PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Đối tƣợng nghiên cứu
Côn trùng nƣớc thu đƣợc tại các điểm nghiên cứu thuộc suối Séo Mý
Tỷ, xã Tả Van,Vƣờn quốc gia Hoàng Liên, huyện Sa Pa, tỉnh Lào cai.
2.2. Thời gian, địa điểm nghiên cứu
- Thời gian nghiên cứu:
Nghiên cứu đƣợc thực hiện từ tháng 09/2016 đến tháng 05/2018. Mẫu
vật sử dụng trong nghiên cứu đƣợc thu ngoài thực địa từ ngày 03/01/2017
đến ngày 09/01/2017. Các điểm nghiên cứu thuộc suối Séo Mý Tỷ, Vƣờn
quốc gia Hoàng Liên, huyện Sa Pa, tỉnh Lào Cai.
Toàn bộ mẫu vật thu ngoài tự nhiên đƣợc bảo quản và lƣu trữ tại Phòng
thí nghiệm Động vật, Khoa Sinh- kỹ thuật nông nghiệp, Trƣờng Đại học Sƣ
phạm Hà Nội 2.
- Địa điểm nghiên cứu:
Ba điểm nghiên cứu khác nhau thuộc suối Séo Mý Tỷ, kí hiệu ba điểm
nghiên cứu là N1, N2, N3. Các điểm nghiên cứu đƣợc sắp xếp theo thứ tự
giảm dần so với mực nƣớc biển.
Trƣớc khi tiến hành thu mẫu, ghi lại một số đặc điểm sinh cảnh, hình
ảnh chính của các điểm nghiên cứu:
Điểm 1 (ký hiệu N1) tọa độ N:22o25,461’ E:103o08,762’; độ cao 1617 m.
Suối rộng, mùa khô, nền đáy hỗn hợp, suối trong vùng lõi của vƣờn

quốc gia ít bị tác động. Phía dƣới điểm thu mẫu là nơi nuôi cá hồi (lấy nƣớc
từ suối). Một số chỗ nƣớc đứng có độ sâu lớn hơn 50m. Độ Che phủ: 0-5%.
Nền đáy chủ yếu đá tảng trung bình bán kính 40-70cm chiếm khoảng 60%, đá
nhỏ bán kính 30cm, sỏi, cát.
Điểm 2 (ký hiệu N2) tọa độ N:22o25,911’ E:103o08,892’; độ cao 1580 m.

14


Suối nằm trong vùng lõi vƣờn quốc gia, ít bị tác động tại điểm thu mẫu,
có nhiều vùng nƣớc đứng nhỏ sâu khoảng 50-30cm, cạnh điểm thu mẫu có
ruộng bậc thang (diện tích nhỏ). Độ che phủ 0-5%. Nền đáy chủ yếu là đá
tảng trung bình bán kính 60cm chiếm khoảng 65%, đá tảng lớn, đá nhỏ bán
kính 30cm, sỏi nhỏ, cát. Trời có nắng, ít mây, lặng gió.
Điểm 3 (ký hiệu N3) tọa độ N:22o25,570’ E:103o08,806’; độ cao 1567 m.
Suối nhỏ, lòng suối hẹp, hai bên núi đất nhiều cây bao phủ, suối có độ
dốc lớn, ngƣời dân sử dụng xây thủy điện gia đình. Nƣớc suối cạn, có nhiều
vùng nƣớc đứng nhỏ sâu hơn 40cm. Độ che phủ 50-95%. Nền đáy hỗn hợp,
chủ yếu là đá tảng bán kính 50-70cm chiếm khoảng 60%, đá trung bình bán
kính 30cm, đá nhỏ, sỏi, cát, bùn.Trời có nắng, quang mây, lặng gió, thu mẫu
cuối chiều, do núi che khuất→ thu mẫu trong bóng râm.
2.3. Nội dung nghiên cứu
- Đa dạng về loài côn trùng nƣớc tại suối Séo Mý Tỷ, xã Tả Van,
huyện Sa Pa, tỉnh Lào cai.
- Mức độ đa dạng và sự tƣơng đồng về thành phần loài giữa các điểm
nghiên cứu.
2.4. Phƣơng pháp nghiên cứu
* Phương pháp nghiên cứu ngoài tự nhiên
Theo phƣơng pháp của Merritt và Cummins [22], Morse và cộng sự
[23], Nguyen[25], quá trình thu mẫu định tính bằng vợt ao (Pond net) và vợt

cầm tay (Hand net). Thu mẫu định lƣợng bằng cách sử dụng lƣới Surber
Sample với 5 lần lại tại mỗi điểm nghiên cứu. Tiến hành thu mẫu bằng cách:
đặt miệng vợt ngƣợc dòng nƣớc, dùng chân đạp phía trƣớc vợt trong vòng vài
phút (thu mẫu đạp nƣớc). Ở nơi có nhiều bụi cây dùng vợt tay để thu mẫu. Ở
những nơi đáy có đá lớn không thu mẫu đạp nƣớc đƣợc thì nhấc đá và thu
mẫu bám ở dƣới bằng panh mềm để tránh làm nát mẫu. Ở nhiều nơi có cây

15


bụi thủy sinh dùng vợt sục vào các cây bụi đó và các rễ cây ven bờ suối, ở
những vùng nƣớc nhỏ hoặc dòng chảy hẹp việc thu mẫu đƣợc tiến hành bằng
vợt cầm tay.
Đối với mẫu định lƣợng, sử dụng lƣới Surber Sample lấy 5 mẫu. Diện
tích thu mẫu tại mỗi lần thu là 0,1m2. Nhƣ vậy, tổng diện tích thu mẫu cho
mẫu định lƣợng tại mỗi điểm là 0,5m2. Mẫu sau khi thu đƣợc loại bỏ rác, làm
sạch bùn đất. Do các cá thể côn trùng nƣớc có cơ thể mềm, dễ nát nên thu
mẫu phải nhẹ nhàng và nhặt qua mẫu ngay tại thực địa. Mẫu thu ngoài thực
địa đƣợc bảo quản trong cồn 800, ghi etiket đầy đủ và đem về lƣu trữ, bảo
quản, phân tích và định loại tại Phòng thí nghiệm Động vật, Khoa Sinh- Kĩ
thuật nông nghiệp, Trƣờng Đại học Sƣ phạm Hà Nội 2.
* Phương pháp phân tích mẫu trong phòng thí nghiệm:
Phƣơng pháp nhặt mẫu: mẫu đƣợc rửa sạch cho ra khay. Dùng panh
nhặt các đại diện của ấu trùng và thiếu trùng côn trùng nƣớc ở trong đó, mẫu
sau khi nhặt cho vào lọ và bảo quản trong cồn 800.
Phƣơng pháp phân tích:
+ Dụng cụ phân tích gồm: kính soi nổi, đĩa petri, kim nhọn, panh.
+ Phân loại mẫu vật: mẫu vật đƣợc phân loại theo các khóa định loại
đƣợc công bố trong và ngoài nƣớc của Cao Thi Kim Thu (2002) [10], Hoàng
Đức Huy (2005) [15], Nguyễn Xuân Quýnh và cộng sự (2001) [5], Meritt và

Cummins (1996) [22], Morse et al. (1994) [23], Dudgeon (1999) [12],
Jacobus và McCafferty (2008) [18], Nisarat (2007) [33], Nguyen Van Vinh
(2003) [25].
2.5. Một số chỉ số Đa dạng sinh học
Các chỉ số Đa dạng sinh học (ĐDSH) đƣợc sử dụng trong đề tài là: chỉ
số Shannon - Weiner (chỉ số H’), chỉ số tƣơng đồng (chỉ số Jacca – Sorensen)
và chỉ số loài ƣu thế (DI).

16


Chỉ số Shannon - Weiner (chỉ số H’) nhằm xác định lƣợng thông tin
hay tổng lƣợng trật tự (hay bất trật tự) có trong một hệ thống. Chỉ số Shannon
- Weiner đƣợc tính bằng cách lấy số lƣợng cá thể của một đơn vị phân loại
chia cho tổng số cá thể trong mẫu, sau đó nhân với logarit của tỷ số đó. Tổng
các đơn vị phân loại cho chỉ số đa dạng. Công thức để tính chỉ số này là:

ni
n
log 2 i
N
i =1 N
s

H =-
'

Với

H’: chỉ số đa dạng loài

s: số lƣợng loài
N: số lƣợng cá thể trong toàn bộ mẫu
ni: số lƣợng cá thể của loài i

Hai thành phần của sự đa dạng đƣợc kết hợp trong hàm Shannon Weiner là số lƣợng loài và tính bình quân của sự phân bố các cá thể giữa các
loài. Do vậy, số lƣợng loài càng cao thì chỉ số H’ càng lớn và sự phân bố các
cá thể giữa các loài càng ngang bằng nhau thì cũng gia tăng chỉ số đa dạng
loài đƣợc xác định thông qua hàm số Shannon - Weiner.
Từ kết quả tính toán, có thể nhận xét về mức độ đa dạng theo các cấp
sau đây: (Nguồn: Nguyễn Huy Chiến, 2007)
- Nếu chỉ số đa dạng > 3: ĐDSH tốt và rất tốt
- Nếu chỉ số đa dạng từ 1 - 3: ĐDSH khá
- Nếu chỉ số đa dạng < 1: ĐDSH kém và rất kém
Chỉ số tƣơng đồng (chỉ số Jacca - Sorensen) đƣợc chúng tôi sử dụng
để đánh giá mức độ giống nhau về thành phần loài của các điểm nghiên cứu.
Chỉ số này đƣợc tính theo công thức:
K

Trong đó:

2c
ab

a: số loài trong điểm thu mẫu thứ nhất

17


b: số loài trong điểm thu mẫu thứ hai
c: số loài chung cho cả hai điểm thu mẫu

K nhận giá trị từ 0 đến 1. Giá trị K càng gần 1 thì mức độ giống nhau về
thành phần loài của các điểm nghiên cứu càng lớn. Các giá trị của K tƣơng
ứng với mức tƣơng đồng nhƣ sau:
0,00 - 0,20: gần nhau rất ít
0,21 - 0,40: gần nhau ít
0,41 - 0,60: gần nhau
0,61 - 0,80: gần nhau nhiều
0,81 - 1,00: rất gần nhau
Chỉ số loài ƣu thế DI 

n1  n2
N

Trong đó:
n1: số lƣợng cá thể của loài ƣu thế thứ nhất
n2: số lƣợng cá thể của loài ƣu thế thứ hai
N: tổng số cá thể trong điểm thu mẫu
2.6. Xử lý số liệu
Số liệu thu thập đƣợc xử lý bằng phần mềm Microsoft office excel 2007
và phần mềm Primer 6.
2.7. Khái quát điều kiện tự nhiên, kinh tế - xã hội của xã Tả Van
Xã Tả Van có tổng diện tích đất tự nhiên là 2139,14 ha. Trong đó diện
tích đất nông nghiệp là 888,69 ha, đất lâm nghiệp có diện tích là 538,6 ha;
nhóm đất phi nông nghiệp là 226,47 ha; nhóm đất chƣa sử dụng là 485,37 ha.
Xã bao gồm 7 thôn là Tả Van Giáy 1, Tả Van Giáy 2, Tả Chải Mông, Tả Van
Mông và Tả Chải Dao, Séo Mý Tỷ và Dền Thàng với tống số gần 3,657 nhân
khẩu thuộc 718 hộ gia đình ngƣời Dao, Mông và Giáy [9]. Xã là một khu vực

18



×