Nghiên cứu các nhân tố ảnh hưởng đến hiệu quả tài chính của các công ty niêm yết trên thị trường chứng khoán Thành phố Hồ Chí Minh

TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI 2
KHOA SINH – KTNN
----------

PHẠM THỊ VIỆT HẰNG

ẢNH HƢỞNG CỦA AXIT SALICYLIC TỚI MỘT SỐ
CHỈ TIÊU SINH LÝ VÀ HÓA SINH CỦA CÂY ĐẬU
XANH (Vigna radiata L.) GIAI ĐOẠN NẢY MẦM TRONG
ĐIỀU KIỆN STRESS MUỐI

KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC
Chuyên ngành: Sinh lý học thực vật

HÀ NỘI – 2018


TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI 2
KHOA SINH – KTNN
----------

PHẠM THỊ VIỆT HẰNG

ẢNH HƢỞNG CỦA AXIT SALICYLIC TỚI MỘT SỐ
CHỈ TIÊU SINH LÝ VÀ HÓA SINH CỦA CÂY ĐẬU
XANH (Vigna radiata L.) GIAI ĐOẠN NẢY MẦM TRONG
ĐIỀU KIỆN STRESS MUỐI

KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC
Chuyên ngành: Sinh lý học thực vật
Ngƣời hƣớng dẫn khoa học

PGS. TS. Nguyễn Văn Đính

HÀ NỘI – 2018


LỜI CẢM ƠN
Trƣớc hết tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành và sâu sắc đến PGS.
TS. Nguyễn Văn Đính đã tận tình hƣớng dẫn, chỉ bảo và tạo mọi điều kiện
giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài.
Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám hiệu trƣờng Đại học Sƣ phạm Hà
Nội 2, Ban Chủ nhiệm khoa Sinh – KTNN, Phòng thí nghiệm sinh lý học thực
vật, khoa Sinh – KTNN, Trung tâm Hỗ trợ Nghiên cứu khoa học và Chuyển
giao công nghệ trƣờng Đại học Sƣ phạm Hà Nội 2 đã nhiệt tình giúp đỡ và
tạo mọi điều kiện trong suốt quá trình tôi thực hiện đề tài.
Trong thời gian thực hiện đề tài tôi cũng nhận đƣợc sự giúp đỡ tận tình
của TS. La Việt Hồng – Phòng thí nghiệm Sinh lý học thực vật đã giúp đỡ,
đóng góp ý kiến để tôi hoàn thành khóa luận này, nhân đây tôi cũng xin chân
thành cảm ơn.
Cuối cùng tôi xin cảm ơn gia đình và bạn bè đã động viên, tạo mọi điều
kiện giúp đỡ tôi trong suốt thời gian tôi học tập cũng nhƣ hoàn thành khóa
luận.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày 06 tháng 05 năm 2018
Sinh viên thực hiện

Phạm Thị Việt Hằng


LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan kết quả nghiên cứu đề tài: “Ảnh hƣởng của axit Salicylic
tới một số chỉ tiêu sinh lý và hóa sinh của cây đậu xanh (Vigna radiata L.)
giai đoạn nảy mầm trong điều kiện stress muối” là kết quả nghiên cứu của
riêng tôi do PGS. TS. Nguyễn Văn Đính hƣớng dẫn. Các số liệu, kết quả
trong nghiên cứu này là trung thực và không trùng lặp với kết quả nghiên cứu
của ngƣời khác.
Hà Nội, ngày 06 tháng 5 năm 2018
Sinh viên thực hiện

Phạm Thị Việt Hằng


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

SA

Axit salicylic

CT

Công thức

SD

Sinh dƣỡng

ST

Sinh thực

MỤC LỤC
MỞ ĐẦU ........................................................................................................... 1
1.Lí do chọn đề tài ............................................................................................. 1
2.Mục đích nghiên cứu ...................................................................................... 2
3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn.......................................................... 3
NỘI DUNG ....................................................................................................... 4
CHƢƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU ........................................................... 4
1.1. Đặc điểm cây đậu xanh .............................................................................. 4
1.1.1. Nguồn gốc và phân loại cây đậu xanh .................................................... 4
1.1.2. Đặc điểm sinh học của cây đậu xanh ...................................................... 4
1.1.3. Đặc điểm sinh trƣởng và phát triển của cây đậu xanh ............................ 8
1.1.4. Đặc điểm hóa sinh của hạt đậu xanh ....................................................... 9
1.2. Tầm quan trọng của cây đậu xanh ........................................................... 10
1.3. Tình hình nghiên cứu và sản xuất đậu xanh............................................. 11
1.3.1. Tình hình sản xuất đậu xanh ở Việt Nam ............................................. 11
1.3.2. Tình hình sản xuất đậu xanh trên thế giới ............................................. 12
1.3.3. Tình hình nghiên cứu đậu xanh ở Việt Nam ......................................... 13
1.3.4 Tình hình nghiên cứu ảnh hƣởng của muối và axit salicylic đối với thực
vật nói chung và đậu xanh nói riêng trên thế giới ........................................... 14
CHƢƠNG 2: ĐỐI TƢỢNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .............. 16
2.1. Đối tƣợng, thời gian, địa điểm nghiên cứu .............................................. 16
2.2. Nội dung nghiên cứu ................................................................................ 16
2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu .......................................................................... 16
2.3.1. Bố trí thí nghiệm ................................................................................... 16
2.3.2. Phƣơng pháp xác định các chỉ tiêu nghiên cứu..................................... 17
2.4.

Phƣơng pháp xử lý số liệu .................................................................. 20

CHƢƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .................................................. 22


3.1. Ảnh hƣởng của NaCl, SA và ảnh hƣởng của NaCl kết hợp với SA lên sự
nảy mầm của cây ............................................................................................. 22
3.2. Ảnh hƣởng của NaCl, SA và ảnh hƣởng của NaCl kết hợp với SA lên
một số chỉ tiêu sinh lí của cây ......................................................................... 23
3.3. Ảnh hƣởng của NaCl, SA và ảnh hƣởng của NaCl kết hợp với SA lên
một số chỉ tiêu hóa sinh của cây ..................................................................... 28
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ......................................................................... 30
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................... 32
PHỤ LỤC .......................................................................................................... 1


DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1. Các giai đoạn sinh trƣởng và phát triển của cây đậu xanh ..... 8
Bảng 2.2: Các công thức thí nghiệm ..................................................... 17
Bảng 2.1: Nồng độ prolin và giá trị OD ................................................ 19


DANH MỤC HÌNH
Hình 3.2.1. Ảnh hƣởng của NaCl và axit salicylic đến chiều dài ...... 25
của mầm đậu xanh .............................................................................. 25
Hình 3.2.2. Ảnh hƣởng của NaCl và axit salicylic đến độ hấp thụ
nƣớc của mầm đậu xanh ..................................................................... 25
Hình 3.2.3. Ảnh hƣởng của NaCl và axit salicylic đến khối lƣợng tƣơi
............................................................................................................ 26
của mầm đậu xanh .............................................................................. 26
Hình 3.2.4. Ảnh hƣởng của NaCl và axit salicylic đến ...................... 26
khối lƣợng khô của mầm đậu xanh .................................................... 26

Hình 3.2.5. Chiều dài thân mầm sau 4 ngày ủ hạt.............................. 27
............................................................................................................ 27
Hình 3.3.1: Ảnh hƣởng của NaCl và axit salicylic đến hàm lƣợng
prolin trong thân mầm đậu xanh ......................................................... 29
Hình 3.3.2: Ảnh hƣởng của NaCl và axit salicylic đến hoạt độ
peroxidase trong thân mầm đậu xanh ................................................. 29


MỞ ĐẦU
1.Lí do chọn đề tài
Đậu xanh (Vigna radiata L.), đóng vai trò quan trọng trong việc cung
cấp protein và phát triển kinh tế tại các vùng khô hạn, bán khô hạn trên thế
giới. Đậu xanh bắt nguồn từ Ấn độ. Ngoài việc cung cấp lƣợng dinh dƣỡng có
giá trị, thì do khả năng cố định đạm, canh tác đậu xanh còn có thể tăng độ phì
nhiêu của đất. Phát triển ngắn hạn, cung cấp thức ăn giàu dinh dƣỡng cho gia
súc và chịu nóng tốt là những đặc điểm quan trọng khác của loại đậu này .
Các loài thực vật trong môi trƣờng tự nhiên gắn liền với sự đa dạng của
các tác nhân tác động xấu đến sự phát triển của chúng. Độ mặn là nhân tố
chính gây chết cây, đặc biệt ở các vùng khô hạn và bán khô hạn. Ƣớc chừng
có khoảng 70 triệu hec-ta tổng diện tích đất trồng trọt trên thế giới bị nhiễm
mặn ở các mức độ khác nhau. Đất bị nhiễm mặn là một trong những vẫn đề
hiện tại thách thức nghiêm trọng nền nông nghiệp các quốc gia trên thế giới.
Sự tích tụ muối trong đất canh tác do quá trình tƣới tiêu, dẫn nƣớc từ các
nguồn chứa muối gốc NaCl và từ sự xâm nhập của nƣớc biển. Gia tăng nồng
độ muối trong đất làm giảm khả năng hấp thu nƣớc ở thực vật. Một khi rễ hấp
thu một lƣợng lớn các ion Na+ và Cl- thì các ion này ảnh hƣởng xấu đến sự
tăng trƣởng của cây, các ion Na+ và Cl- làm giảm các quá trình biến dƣỡng
và hiệu quả của quá trình quang hợp thấp.
Ở Việt Nam, kết quả điều tra của Viện quy hoạch và thiết kế nông
nghiệp (1980) thì diện tích đất mặn ở Việt Nam là 991.202 ha, chiếm 3% diện

tích tự nhiên của cả nƣớc. Nguyên nhân mặn là do muối biển, phổ biến là mặn
NaCl. Thực tế, trên các vùng đất mặn cuả nƣớc ta hiện nay hoặc bỏ hoang hoá
hoặc trồng trọt một số cây hạn chế với năng suất thấp. Chính vì vậy mà việc
nghiên cứu bản chất sinh lý tính chống chịu mặn của thực vật có ý nghĩa rất
lớn trong sản xuất nông nghiệp, đặc biệt trong việc tạo ra các giống có tính

1


chống chịu mặn và việc tìm các biện pháp tăng cƣờng tính chống chịu mặn
cho cây. Đã có rất nhiều nghiên cứu đề cập đến vấn đề này, nhƣng cho đến
nay bản chất sinh lý của tính chống chịu mặn của cây vẫn chƣa hoàn toàn
sáng tỏ.
Tác động đầu tiền của việc nhiễm mặn lên sự sinh trƣởng thực vật là
thiếu tính đồng đều trong việc hạt nảy mầm và sự xuất hiện cây non. Sự phát
triển của đậu xanh đƣợc chỉ ra là đã giảm cùng với sự tăng nồng độ muối.
Những tác động tiêu cực của muối lên sự nảy mầm và phát triển cây non của
cây linh lăng, cao lƣơng và cải bắp cũng đƣợc ghi nhận. Nhìn chung, có 2
phƣơng pháp để cải thiện sự phát triển thực vật trên đất nhiễm mặn . Đó là các
phƣơng pháp vật lý nhƣ khử mặn khỏi đất và sử dụng hệ thống thoát nƣớc, và
các phƣơng pháp sinh học nhƣ là dựa trên đặc điểm sinh học của thực vật để
cải thiện tính chịu mặn. Ngâm hạt vào các hoocmon sinh trƣởng thực vật, nhƣ
axit salicylic, là một công nghệ phổ biến nhằm tăng sự đồng đều trên hạt nảy
mầm và cây non dƣới các tác động.
Nhiều khu vực rộng lớn đất nông nghiệp bị nhiễm mặn ở các mức độ
khác nhau. Hạt giống có thể nảy mầm và phát triển thành cây non là điều cốt
yếu cho ngành sản xuất lƣơng thực mang lại lợi nhuận ở những vùng đất này.
Giai đoạn nảy mầm của hạt có vai trò quan trọng trong việc sản xuất thành
công đậu xanh ở các vùng đất nông nghiệp nhiễm mặn. Do đó, điều cần thiết
là nghiên cứu các phƣơng pháp nâng cao sự nảy mầm của hạt giống dƣới điều

kiện stress muối. Vì vậy, tôi đã tiến hành nghiên cứu đề tài: “Ảnh hưởng của
axit salicylic tới một số chỉ tiêu sinh lí và hóa sinh của cây đậu xanh (Vigna
radiata L.) giai đoạn nảy mầm trong điều kiện stress muối”.
2.Mục đích nghiên cứu
Nghiên cứu ảnh hƣởng của axit salicylic ngoại sinh tới một số chỉ tiêu
sinh lý và hóa sinh của cây đậu xanh (Vigna radiata L.) giai đoạn nảy mầm

2


dƣới điều kiện stress muối. Trên cơ sở đó đề xuất giải pháp tăng cƣờng khả
năng sinh trƣởng của thực vật, đặc biệt là cây đậu xanh tại các vùng sinh thái
đất nhiễm mặn bằng cách xử lý SA ngoại sinh.
3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn
3.1. Ý nghĩa khoa học của đề tài
Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ đóng góp bổ sung dẫn liệu mới cho
việc nghiên cứu SA ngoại sinh tới quá trình giảm stress muối ở cây đậu xanh.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn của đề tài
Những kết quả của nghiên cứu này không những hữu ích trong việc
chăm sóc và tƣới tiêu đậu xanh trong giai đoạn nảy mầm và trồng cây, đặc
biệt dƣới tác động của muối mà còn là cơ sở khoa học cho việc sử dụng SA
trong các chế phẩm không độc hại có khả năng giúp cây trồng chống lại tác
nhân stress dùng cho thực vật.
Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ góp phần nâng cao năng suất, chất
lƣợng cây trồng ở vùng nhiễm mặn.

3


NỘI DUNG

CHƢƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Đặc điểm cây đậu xanh
1.1.1. Nguồn gốc và phân loại cây đậu xanh
Nguồn gốc: Đậu xanh (Vigna radiata L.) có nguồn gốc từ Ấn Độ, đƣợc
phân bố rộng rãi ở các vùng nhiệt đới trong đó chủ yếu là ở các nƣớc Đông và
Nam Á.
Phân loại khoa học của cây đậu xanh:
Giới (regnum): Plantae
Ngành (division): Magnolyophita
Lớp (class): Magnolyopsida
Bộ (order): Fabales
Họ (Familia): Fabaceae
Chi (genus): Vigna
Loài (species): V. Radiata
Chi Vigna là một trong những chi lớn trong họ Đậu, bao gồm khoảng
150 loài thuộc 7 chi phụ là Vigna; Plectotropis; Ceratotropis; Lasionspron;
Sigmoidotropis; Haydonia; Macrohynchus, trong đó đậu xanh là một trong số
16 loài của phân chi Ceratotropis 0 .
1.1.2. Đặc điểm sinh học của cây đậu xanh
Cây đậu xanh thuộc loại cây thân thảo, là loại cây trồng cạn thu quả và
hạt bao gồm các bộ phận rễ, thân, lá, hoa, quả, hạt.
Đặc điểm của rễ
Hệ rễ đậu xanh thuộc loại rễ cọc bao gồm rễ chính và các rễ phụ. Rễ
chính thƣờng ăn sâu khoảng 20 - 30 cm, trong điều kiện thuận lợi có thể ăn
sâu tới 70 - 100 cm. Rễ phụ thƣờng gồm 30 - 40 cái, dài khoảng 20 - 25 cm.

4


Trên rễ phụ có nhiều lông hút do biểu bì rễ biển đổi thành, có vai trò

tăng cƣờng sức hút nƣớc và các chất dinh dƣỡng cho cây. Tuy nhiên, bộ rễ
của cây đậu xanh yếu hơn nhiều so với các cây đậu đỗ khác nên khả năng
chịu hạn và chịu úng của cây đậu xanh tƣơng đối kém. Nếu bộ rễ phát triển
tốt thì bộ lá xanh lâu, cây ra nhiều hoa, quả, hạt mẩy. Ngƣợc lại, bộ rễ phát
triển kém thì cây sẽ chóng tàn, các đợt ra hoa sau sẽ khó đậu quả hoặc quả sẽ
bị lép [5]. Trên rễ cây họ Đậu có nhiều nốt sần chứa vi khuẩn cổ định đạm
Rhizobium. Các nốt sần trên rễ bắt đầu hình thành khi cây có 2 - 3 lá thật và
đạt tối đa khi cây ra hoa rộ. Trên mỗi cây có khoảng 10 - 20 nốt sần, tập trung
chủ yếu ở cổ rễ. Kích thƣớc của các nốt sần không giống nhau, đƣờng kính
dao động từ 4 - 5 mm, so với đậu tƣơng và lạc thì nốt sần của cây đậu xanh ít
và nhỏ hơn. Trên các loại rễ thì lớp rễ đầu tiên có nhiều nốt sần, còn các lớp
rễ mọc ra từ cổ rễ về sau ít nốt sần hơn. Ngƣời ta nhận thấy rằng những nốt
sần hình thành sau khi cây ra hoa (nốt sần thứ cấp) hoạt động mạnh hơn loại
nốt sần sinh ra ở nửa đầu thời kỳ sinh trƣởng. Trung bình mỗi vụ, 1 ha đậu
xanh có thể bù lại cho đất tƣơng ứng 85 - 107 kg nitơ làm cho đất tơi xốp hơn.
Đặc điểm của thân và cành
Thân đậu xanh thuộc loại thân thảo, mọc thẳng đứng hoặc hơi nghiêng,
thân yếu có lớp lông mịn màu nâu sáng, chiều cao trung bình từ 40 - 70 cm,
đƣờng kính trung bình từ 8 - 12 mm. Thân cây gồm 7 - 8 đốt. Thân phân cành
muộn và trung bình có từ 2 - 5 cành, một số giống có tới 9, 10 cành tùy giống
và điều kiện chăm sóc. Lá thuộc lá kép, mọc cách, lá chét có 3 thùy với các
hình dạng nhƣ hình ôvan, thuôn dài, lƣỡi mác, chẻ thùy. Trên thân chính của
cây có 7 - 8 lá, cả 2 mặt trên và dƣới của lá đều có lông bao phủ.
Đặc điểm của lá
Lá cây đậu xanh thuộc loại lá kép, có ba lá chét, mọc cách. Trên mỗi thân
chính có 7 - 8 lá thật, chúng xuất hiện sau khi xuất hiện lá mầm và lá đơn. Lá

5

thật hoàn chỉnh gồm có: lá kèm, cuống lá và phiến lá. Cả hai mặt trên và dƣới
của lá đều có lông bao phủ. Diện tích của các lá tăng dần từ dƣới lên, các lá
mọc ở giữa thân rồi lại giảm dần lên phía ngọn. Chỉ số diện tích lá (m2 lá/m2
đất) có ảnh hƣởng lớn đến hiệu suất quang hợp và năng suất thu hoạch. Số
lƣợng lá, kích thƣớc, hình dạng và chỉ số diện tích lá thay đổi tuỳ thuộc vào
giống, đất trồng và thời vụ [1][5].
Đặc điểm của hoa
Hoa đậu xanh là loại hoa lƣỡng tính, tự thụ phấn, mọc thành chùm to,
xếp xen kẽ nhau ở trên cuống. Các chùm hoa chỉ phát sinh ra từ các mắt thứ
ba ở trên thân, nhiều nhất là ở mắt thứ tƣ, còn ở các cành thì tất cả các mắt
đều có khả năng ra hoa. Thƣờng sau khi cây mọc 18 - 20 ngày thì mầm hoa
hình thành, sau 35 - 40 ngày thì nở hoa. Trong một chùm hoa, từ khi hoa đầu
tiên nở đến hoa cuối cùng kéo dài 10 - 15 ngày. Mỗi chùm hoa dài từ 2 - 10
cm và có từ 10 - 125 hoa. Khi mới hình thành hoa có hình cánh bƣớm, màu
xanh tím, khi nở cánh hoa có màu vàng nhạt [5]. Hoa đậu xanh thƣờng nở rải
rác, các hoa ở thân nở trƣớc, các hoa ở cành nở sau, chậm hơn, có khi còn
chậm hơn các chùm hoa cuối cùng ở ngọn cây. Trên cùng một cành, các chùm
hoa cũng nở chênh lệch nhau có khi đến 10 - 15 ngày. Trong một chùm hoa
cũng vậy, từ khi hoa đầu tiên nở đến hoa cuối cùng có thể chênh 10 - 15 ngày.
Hoa nở đƣợc 24h là tàn, sau khi nở hoa và thụ tinh khoảng 20 ngày là quả
chín. Số lƣợng hoa dao động rất lớn, từ 30 đến 280 hoa trên một cây. Công
thức hoa là: K5C5A10G1. Thời gian nở hoa có thể chia thành 3 nhóm:
Nhóm ra hoa tập trung: Hoa nở kéo dài  16 ngày.
Nhóm ra hoa không tập trung: Hoa nở liên tiếp  30 ngày.
Nhóm ra hoa trung gian: Hoa nở từ 16 đến 30 ngày.
Đặc điểm của quả

6

Quả đậu xanh thuộc loại quả giáp, có dạng hình trụ, dạng tròn hoặc
dạng dẹt với đƣờng kính 4 - 6 mm, dài khoảng 8 - 10 cm, có 2 gân nổi rõ dọc
hai bên quả, đa số là quả thẳng, có một số hơi cong, khi còn non quả có màu
xanh, khi chín vỏ quả có màu nâu vàng hoặc xám đen, đen... gặp nắng rễ bị
tách vỏ. Một cây trung bình có khoảng 20 - 30 quả, mỗi quả có từ 8 - 15 hạt.
Trên vỏ quả đƣợc bao phủ một lớp lông mịn. Mật độ lông phụ thuộc vào đặc
điểm của giống và khả năng chống chịu của cây. Những giống đậu xanh
chống chịu bệnh khảm vàng virus và sâu đục quả có mật độ lông dày, vào thời
kì chín hoàn toàn lông trên quả thƣờng rụng đi hoặc tự tiêu biến [3]. Các quả
của những lứa hoa đầu lại thƣờng chín chậm hơn các quả ra lứa sau đó, nhƣng
quả to và hạt mẩy hơn. Các quả của những đợt hoa ra sau thƣờng ngắn, ít hạt,
hạt không mẩy, màu hạt cũng nhạt và bé hơn. Các quả sinh ra từ các chùm
hoa trên thân nhiều quả và quả to, dài hơn quả của các chùm hoa ở cành. Quả
đậu xanh chín rải rác, có khi kéo dài đến 20 ngày.
Đặc điểm của hạt
Hạt không nội nhũ, phôi cong, hai lá mầm dày, lớn và chứa nhiều chất
dinh dƣỡng. Hạt gồm vỏ hạt, rốn hạt 2 lá mầm và 1 mầm non. Mầm non là
nơi thu nhỏ của mầm rễ, 2 lá đơn, thân chính và lá kép đầu tiên.
Hạt có hình tròn, hình trụ, hình ô van, hình thoi... và có nhiều màu sắc
khác nhau nhƣ: màu xanh mốc, xanh bóng, xanh nâu, vàng mốc, vàng bóng
nằm ngăn cách nhau bằng những vách xốp của quả. Ruột hạt màu vàng, xanh,
xanh nhạt. Hình dạng hạt kết hợp với màu sắc và độ lớn của hạt là chỉ tiêu
quan trọng để đánh giá chất lƣợng của hạt. Mỗi quả có từ 8 - 15 hạt. Hạt của
những quả trên thân thƣờng to, mẩy hơn hạt của các quả ở cành. Hạt của các
quả lứa đầu cũng to và mẩy hơn các quả lứa sau. Số lƣợng hạt trung bình
trong một quả là một trong những yếu tố chủ yếu tạo thành năng suất của đậu

7

xanh. Trọng lƣợng hạt của mỗi cây biến động lớn từ 20 - 90 gam tùy giống,
thời vụ và chế độ canh tác. Trọng lƣợng 1000 hạt từ 50 - 70 gam .
1.1.3. Đặc điểm sinh trưởng và phát triển của cây đậu xanh
Có 2 giai đoạn sinh trƣởng và phát triển chủ yếu ở đậu xanh: giai đoạn
sinh trƣởng sinh dƣỡng (SD) và giai đoạn sinh trƣởng sinh thực (ST)
Giai đoạn sinh trƣởng sinh dƣỡng (SD): Đƣợc bắt đầu bằng thời kỳ
SDm, là lúc hạt đậu giống nảy mầm. Tiếp theo là thời kỳ SDl, lúc này cây bắt
đầu xuất hiện lá mầm.Các thời kì tiếp theo tƣơng ứng vói sự hình thành các
đốt trên cây. Số đốt hình thành trên cây đậu xanh thay đổi tùy thuộc vào đặc
điểm của giống.
Bảng 1.1. Các giai đoạn sinh trƣởng và phát triển của cây đậu xanh
Sinh trƣởng sinh dƣỡng
Ký

Sinh trƣởng sinh thực

Thể hiện bên ngoài

Ký hiệu Thể hiện bên ngoài

hiệu
SDm

Hạt nảy mầm

ST1

Cây bắt đầu ra hoa

SDl

Lá mầm xuất hiện

ST2

Hoa phát triển đầy đủ

SD1

Hình thành đốt thứ nhất

ST3

Bắt đầu hình thành quả

SD2

Hình thành đốt thứ hai

ST4

Quả phát triển đầy đủ

SD3

Hình thành đốt thứ ba

ST5

Bắt đầu hình thành hạt

ST6

Hạt phát triển đầy đủ

ST7

Hạt bắt đầu chín

ST8

Hạt chín hoàn toàn

.....
SDn

Hình thành đốt thứ n

Giai đoạn sinh trƣởng sinh thực của đậu xanh (ST): Đƣợc chia thành 8
thời kì bắt đầu từ ST1 đến ST8, việc xác định các thời kì sinh trƣởng sinh
thực thƣờng gặp nhiều khó khăn, vì trên một cây đồng thời vừa có cả nụ, hoa,
quả non và quả chín. Vì vậy, thời kì sinh thực của đậu xanh chỉ mang tính
chất tƣơng đối.

8


1.1.4. Đặc điểm hóa sinh của hạt đậu xanh
Trong 100g ăn đƣợc, hạt đậu xanh có chứa khoảng 62-63%
carbohydrate và 16% chất xơ, 24% protein, 1% béo, , và cung cấp khoảng 340

kcal. Carbohydrate trong hạt đậu xanh gồm chủ yếu là tinh bột (32-43%), với
lƣợng amylose chiếm khoảng 19.5 - 47%. Nguồn tinh bột dồi dào trong đậu
xanh đã đƣợc ứng dụng rộng rãi vào thực tiễn sản xuất. Ngoài ra, trong đậu
xanh còn chứa nhiều loại đƣờng, chủ yếu là saccharose, trong đó hàm lƣợng
glucose chiếm ƣu thế hơn so với fructose, và một số đƣờng khác nhƣ
raffinose, arabinose, xylose, galactose.
Trong protein đậu xanh có chứa các chất kìm hãm protease làm giảm
giá trị dinh dƣỡng của nó. Các chất kìm hãm thƣờng là Kunitz và BowmanBirk. Kunitz là chất kìm hãm trypsine, còn Bowman-Birk có hai trung tâm
hoạt động có thể kìm hãm cả trypsine và chymotrypsine. Chất ức chế sẽ bị vô
hoạt bởi nhiệt, gia nhiệt bằng hơi ẩm sẽ hiệu quả hơn là sấy. Đun trong nƣớc
sôi khoảng 20 phút sẽ vô hoạt hầu hết chất ức chế trypsin. Bên cạnh đó, trong
protein đậu còn chứa hemagglutinin hay còn gọi là lectin, có khả năng tạo
phức khá bền vững với glucid. Tƣơng tác giữa các lectin với các glucoprotein
có mặt trên bề mặt các hồng cầu sẽ làm ngƣng kết các tế bào này gây hiện
tƣợng đông tụ máu. Tuy nhiên chúng cũng dễ dàng bị phân hủy bởi nhiệt nên
không ảnh hƣởng đến giá trị dinh dƣỡng của đậu xanh khi nấu chín.
Hàm lƣợng lipid trong hạt đậu xanh rất thấp nhƣng có ảnh hƣởng rất
lớn đến chất lƣợng của hạt, bột và sản phầm chế biến từ hạt đậu. Chất béo của
hạt đậu xanh có giá trị sinh học tƣơng đối cao vì trong thành phần của nó có
20 acid béo trong đó chứa nhiều acid béo chƣa no không thay thế nhƣ acid
linoleic và acid linolenic. Ngoài ra trong đậu xanh còn có một lƣợng đáng kể
các chất phophatit. Tuy nhiên, do đặc điểm chứa nhiều acid béo chƣa no nên
chất béo của hạt dễ bị oxy hóa tạo ra mùi ôi khó chịu, vì vậy trong quá trình

9


chế biến cần quan tâm đến vấn đề này. Hàm lƣợng Vitamin và chất khoáng
trong hạt đậu xanh: Đậu xanh có nguồn vitamin khá đa dạng nhƣ A, B1, B2,
C, niacin và muối khoáng tập trung chủ yếu ở phần vỏ hạt gồm có Na, K, Ca,

P, Fe, Cu. Ngoài ra trong hạt đậu xanh còn chứa các enzym nhƣ lipase,
transferase, hydrolase, lipoxygenase….
1.2. Tầm quan trọng của cây đậu xanh
Do có thành phần dinh dƣỡng cao, không độc và có nhiều tác dụng
dƣợc liệu nên hạt đậu xanh đã đƣợc khai thác trong ẩm thực và dƣợc liệu từ
lâu đời.Theo đông y đậu xanh có vị ngọt, hơi tanh, tính mát, không độc, có
công dụng thanh nhiệt, mát gan, điều hòa ngũ tạng, bổ nguyên khí, giải đƣợc
nhiều thứ độc, có thể làm sạch mát nƣớc tiểu, chữa lở loét, làm sáng mắt,
nhuận họng, hạ huyết áp, mát buồng mật, bổ dạ dày, hết đi tả, thích hợp với
các bệnh nhân say nắng, miệng khát, ngƣời nóng, thấp nhiệt, ung nhọt, viêm
tuyến má, đậu mùa, nhìn mọi vật không rõ.Tác dụng thanh nhiệt giải độc của
vỏ đậu xanh còn cao hơn thịt hạt đậu.
Theo y học hiện đại, đậu xanh có thành phần dinh dƣỡng rất cao. Bên
cạnh thành phần chính là protid, tinh bột, chất béo và chất xơ, đậu xanh chứa
rất nhiều vitamin nhƣ vitamin E, B1, B2, B3, B6, C, tiền vitamin A, vitamin
K, acid folic; và các khoáng tố gồm Ca, Mg, K, Na, Zn, Fe, Cu, …Đậu xanh
chứa vitamin A có thể thúc đẩy tăng trƣởng xƣơng, cung cấp bảo trì với hệ
miễn dịch và chức năng sinh sản, cũng nhƣ viện trợ sức khỏe thị lực. Vitamin
C thông thƣờng và quan trọng này chứa trong đậu xanh. Nó là một chất chống
oxy hóa mạnh mẽ có thể loại bỏ các gốc tự do có hại có thể dẫn đến các bệnh
nhƣ ung thƣ và xơ vữa động mạch. Đậu xanh chứa đầy vitamin K, có liên
quan đến đông máu và giúp đông máu khi bạn cắt hoặc cạo trên da. Vitamin
K cũng liên quan đến việc duy trì mật độ xƣơng và giảm mất xƣơng. Đậu
xanh là loại thức ăn nhiều kali, ít natri. Ngƣời thƣờng xuyên ăn đậu xanh và

10


chế phẩm của đậu xanh huyết áp sẽ giảm. Đậu xanh chứa mangan, hỗ trợ
trong việc thúc đẩy cấu trúc xƣơng khỏe mạnh và chuyển hóa xƣơng cũng

nhƣ thúc đẩy sự sáng tạo các enzym tạo xƣơng. Nó cũng quan trọng trong
việc tạo ra mô liên kết. Trong đậu xanh còn có thành phần làm hạ mỡ máu
hữu hiệu, giúp cho cơ thể phòng chống chứng xơ cứng động mạch và bệnh
cao huyết áp, đồng thời có công hiệu bảo vệ gan và giải độc. Đậu xanh còn là
nguồn cung cấp chất xơ hòa tan. Chất này đi qua đƣờng tiêu hóa, lấy đi những
chất béo thừa và loại bỏ khỏi cơ thể trƣớc khi hấp thụ, nhất là cholesterol. Do
đó, ăn cháo đậu xanh thƣờng xuyên giúp ngƣời béo kiềm chế sự thèm ăn và
giảm lƣợng chất béo nguy hiểm cho cơ thể. Đồng thời đậu xanh giúp ổn định
lƣợng đƣờng trong máu sau bữa ăn nên rất tốt cho ngƣời bệnh tiểu đƣờng.
Ngoài ra, vỏ đậu xanh có chứa nhiều hoạt chất thuộc nhóm flavonoid,
có tác dụng ức chế sự tăng trƣởng của các tế bào ung thƣ đặc biệt là làm giảm
nguy cơ ung thƣ vú và tuyến tiền liệt. Nghiên cứu cho thấy phụ nữ gốc Tây
Ban Nha tỷ lệ ung thƣ vú chỉ bằng ½ so với phụ nữ da trắng do thƣờng sử
dụng đậu xanh trong chế độ ăn hàng ngày[7]. Cây đậu xanh không chỉ có giá
trị đối với đời sống con ngƣời mà còn có giá trị vô cùng quan trọng trong hệ
thống canh tác sinh học, đó là khả năng cố định ni tơ khí quyển thành đạm
cung cấp cho cây nhờ vi khuẩn Rhirobium vigna cộng sinh ở bộ rễ.
1.3. Tình hình nghiên cứu và sản xuất đậu xanh
1.3.1. Tình hình sản xuất đậu xanh ở Việt Nam
Ở Việt Nam, cây đậu xanhđƣợc gieo trồng ở nhiều địa phƣơng trên cả
nƣớc. Căn cứ vào đặc điểm địa hình, điều kiện khí hậu...có thể phân chia các
vùng trồng cây đậu xanh nhƣ sau:
- Vùng núi phía Bắc bao gồm các tỉnh Sơn La, Lai Châu, Hoà Bình,
Cao Bằng, Bắc Kạn, Thái Nguyên, Tuyên Quang và Quảng Ninh. Thời vụ
gieo trồng từ tháng 4,5 thu hoạch tháng 7,8 là thời điểm có khí hậu nómg ẩm

11


thuận lợi cho sinh trƣởng của cây. Tập quán canh tác ở đây đơn giản, ít thâm

canh, năng suất thấp.
- Vùng Đồng bằng, Trung du Bắc bộ bao gồm các tỉnh Hà Tây, Vĩnh
Phúc, Phú Thọ, Bắc Ninh, Bắc Giang, Hà Nội, Hải Dƣơng, Hƣng Yên, Hải
Phòng, Hà Nam, Ninh Bình, Thái Bình và Thanh Hoá. Đậu xanh ở vùng này
đƣợc gieo trồng từ tháng 2 đến tháng 9 hàng năm, tập trung ở 3 thời vụ: vụ
xuân, vụ hè, vụ thu đông. Hàng năm do xu hƣớng thâm canh tăng vụ, tăng
năng suất vì có hệ thống tƣới tiêu khá hoàn chỉnh và đầu tƣ khá nên năng suất
đậu xanh vùng này cao, việc tiếp nhận mô hình đậu xanh cao sản khả thi hơn.
Đây là những điều kiện cơ bản trong phát triển sản xuất.
- Vùng Duyên hải Trung Bộ và Tây Nguyên. Đây là vùng có diện tích
và sản lƣợng gieo trồng đậu xanh lớn. Do không chịu ảnh hƣởng của khí hậu
mùa đông lạnh, mùa mƣa, mùa khô phân bố rõ rệt nên thuận lợi để trồng
quanh năm. Hàng năm đậu xanh đƣợc gieo trồng từ 2 – 3 vụ, với phƣơng thức
trồng thuần là chủ yếu. Hạn chế lớn nhất ở đây là thời điểm thu hoạch vụ hè
thu thƣờng gặp mƣa bão nên thất thoát nhiều về năng suất và sản lƣợng.
- Vùng Đông Nam bộ. Đây là vùng sản xuất đậu đỗ có quy mô lớn
chiếm 26% diện tích gieo trồng cả nƣớc. Tuy nhiên, do không có thâm canh
và việc sử dụng các giống đậu xanh năng suất thấp nên năng suất trung bình
của vùng này còn thấp.
1.3.2. Tình hình sản xuất đậu xanh trên thế giới
Từ vùng nguyên sản, đậu xanh đƣợc di thực tới Trung Đông (Iran, Irăc
và châu Phi). Con đƣờng di thực khác - sang châu Mỹ, các đảo ở Thái Bình
Dƣơng.... Hiện nay đậu xanh đƣợc trồng ở 23 nƣớc trên thế giới. Vùng phân
bố đậu xanh từ 300 vĩ bắc tới 300 vĩ nam, tập trung chủ yếu ở vùng nhiệt đới
châu Á (nam - đông và đông nam Á). Đậu xanh đứng hàng thứ 3 trong các
cây họ đậu (sau đậu tƣơng, lạc) và đứng đầu trong số các cây trồng thuộc chi

12

Vigna cả về diện tích và sản lƣợng. Diện tích đậu xanh trên thế giới khoảng
3,4 -3,6 triệu ha với sản lƣợng 1,4 -1,8 triệu tấn. Thái Lan, Ấn Độ, Trung
Quốc, Pakistan, Philippin, Srilanca... đƣợc coi là những trọng điểm về diện
tích, năng suất và sản lƣợng đậu xanh.
Trong những năm 1950 Trung Quốc là nƣớc sản xuất đậu xanh, với
diện tích gieo trồng là 1,64 triệu ha và sản lƣợng là 800.000 tấn, tuy nhiên
năng suất còn thấp và chỉ đạt khoảng 488 kg/ ha. Sự sản xuất đậu xanh của
Trung Quốc suy giảm qua những năm 1960 và những năm 1970. Sau đó chính
phủ Trung Quốc đã có những thay đổi về chính sách nông nghiệp liên quan
đến sản xuất đậu xanh, áp dụng khoa học kỹ thuật tiên tiến vào trong sản xuất
nên sản xuất đậu xanh lại đƣợc phục hồi vào những năm 1980 và đến năm
2000, diện tích trồng là 772000 triệu ha, sản lƣợng đạt 891000 triệu tấn và
năng suất bình quân đạt 1154 kg / ha. Trong đó năm 1995 giá trị xuất khẩu
đậu xanh đạt ở mức 104 triệu USD (72% tổng giá trị xuất khẩu nông nghiệp)
và năm 1999 đạt ở mức rất cao tới 109 triệu USD (93%). Ở Srilanca, tình hình
sản xuất đậu xanh từ năm 1997 đến năm 2001 có xu hƣớng giảm: về diện tích
trồng từ 16.636 ha (1997) xuống 10.976 ha (2001), sản lƣợng từ 15.000 triệu
tấn (1997) xuống 10.072 triệu tấn (2001), và tăng nhập khẩu từ 2091 triệu tấn
(1997) lên 8916 triệu tấn (2001). Mặc dù diện tích gieo trồng và sản lƣợng
đậu xanh hàng năm ở Srilanca khá lớn song vẫn chƣa đáp ứng đƣợc nhu cầu
tiêu thụ lớn ở trong nƣớc. Do đó lƣợng đậu xanh nhập khẩu có xu thế tăng
nhanh từ năm 2000, 2001. Các giống đậu xanh đƣợc gieo trồng phổ biến nhƣ
Harsha năng suất trung bình 1200 kg/ha, MI-5 năng suất trung bình 1500
kg/ha, Ari năng suất trung bình 1700 kg/ha.
1.3.3. Tình hình nghiên cứu đậu xanh ở Việt Nam
Từ sau cách mạng tháng tám năm 1945, chúng ta đã xây dựng đƣợc
nhiều trạm nghiên cứu thí nghiệm về đậu đỗ nói chung và về đậu xanh nói

13

riêng ở nhiều nơi khác nhau nhƣ ở Định Tƣờng (Thanh Hoá), Mai Nham
(Vĩnh Phúc), và đã tiến hành thu thập, chọn tạo ra nhiều giống mới với các
đặc tính ƣu việt hơn trƣớc.
Hƣớng nghiên cứu chính là chọn giống phù hợp với điều kiện sinh thái,
mùa vụ của từng vùng và đƣa cây đậu xanh vào hệ thống trồng trọt.Chu Hoàng
Mậu (2001) đã tiến hành nghiên cứu hàm lƣợng protein, thành phần và hàm
lƣợng các amino acid trong hạt các giống đậu xanh đột biến và giống gốc để
đánh giá chất lƣợng hạt của các giống đậu xanh. Kết quả cho thấy hạt của
giống đậu xanh đột biến MX103 có hàm lƣợng protein là 20,58%, cao hơn so
với các giống còn lại, hàm lƣợng amino acid của các giống đậu xanh đột biến
cũng cao hơn các giống đối chứng. Nguyễn Vũ Thanh Thanh (2003) đã nghiên
cứu một số chỉ tiêu hoá sinh của 9 giống đậu xanh do Viện Khoa học Nông
nghiệp Việt Nam cung cấp. Kết quả cho thấy hàm lƣợng protein của các giống
này dao động trong khoảng 20,72% - 26,86%. Một hƣớng nghiên cứu quan
trọng khác là nghiên cứu về tác động của các điều kiện stress khác nhau lên
đậu xanh. Nguyễn Đạt Kiên (2005) đã nghiên cứu ảnh hƣởng của điều kiện
gây hạn đến một số chỉ tiêu sinh lý, sinh hóa của đậu xanh 0 . Trần Thị Thanh
Huyền (2007) đã nghiên cứu sự biến đổi chỉ số hàm lƣợng diệp lục và prolin
của một số giống đậu xanh trong điều kiện stress muối 0 .
1.3.4 Tình hình nghiên cứu ảnh hưởng của muối và axit salicylic đối với
thực vật nói chung và đậu xanh nói riêng trên thế giới
Hiện nay hƣớng nghiên cứu về tác động của các điều kiện stress khác
nhau lên thực vật nói chung và đậu xanh nói riêng rất phát triển. Trong đó có
sự nghiên cứu ảnh hƣởng của stress muối đến thực vật.
Thƣc vật thu đƣợc hầu hết lƣợng nƣớc từ đất, khi làm tăng độ muối
trong nƣớc, thực vật cần nhiều năng lƣợng hơn để kéo nó lên qua rễ của nó và
cây trồng đôi khi có thể mất nƣớc ngay cả khi có nƣớc, bởi vì nó không thể

14

theo kịp nỗ lực cần thiết để bổ sung nguồn cung cấp nƣớc. Khi muối hòa tan
trong nƣớc, các ion natri và clorua tách ra và sau đó có thể gây hại cho cây.
Các ion clo dễ dàng hấp thụ bởi rễ, vận chuyển đến lá, và tích tụ ở nhiều mức
độ. Có thể gây ra hiện tƣợng cháy lá ở cây.
Axit Salicylic (SA) là một hoocmon tự nhiên tìm thấy trong trong phêno-lic tự nhiên mà có nhiều tác động khác nhau trong việc chịu các động phi
sinh học. Thí nghiệm về SA chỉ ra sức chịu đựng ở nhiều loại thực vật với các
tác động sinh học và phi sinh học bao gồm nấm, vi khuẩn, vi rút, lạnh, độ
mặn, khô hạn và nắng nóng. Nó cũng góp phần vào sự điều hòa tiến trình sinh
lý học ở các loài thực vật nhƣ là đóng lỗ khí, hấp thụ và truyền ion, ức chế
tổng hợp etylen, sự thoát hơi nƣớc, sức chịu đựng, tính thấm của màng và sự
quang hợp và phát triển. Samia đã ghi lại sự suy giảm đáng kể dƣới tác động
oxi hóa ở các loại bắp dƣới tác động của muối bằng cách ứng dụng 0.15 ppm
SA ngoại sinh. Trong một nghiên cứu khác,với nồng độ SA 1.4 mM đã cải
thiện sức chịu mặn trên ngô. Các hệ quả của SA lên quá trình sinh lý học của
thực vật phụ thuộc vào nồng độ SA, loại thực vật, tiến trình sinh trƣởng thực
vật và các điều kiện môi trƣờng. Ở cành hoa cẩm chƣớng, cành đƣợc giữ
trong nƣớc chứa 1,5 mM SA làm tăng đáng kể tuổi thọ bình so với cành hoa
đối chứng. SA làm giảm bớt độc tính CD ở lúa mạch và cây ngô. SA ngoại
sinh làm giảm độc tính nhôm đối với thực vật
Đã có nhiều nghiên cứu về sự giảm stress muối dƣới tác động của axit
salicylic ở thực vật. Mun và cộng sự đã nghiên cứu ảnh hƣởng cảu axit
salicylic và độ mặn đến sự tăng trƣởng của cây ngô. Moradi và cộng sự đã
nghiên cứu ảnh hƣởng của các điều kiện tiền xử lý salicylic acid độ mặn lên
sự nảy mầm hạt và đặc điểm sinh trƣởng của cây thì là. Movaghatian và
Khorsandi (2014) đã nghiên cứu tác động của axit salicylic đối với sự nảy
mầm của đậu xanh (Vigna radiate L.) dƣới điều kiện stress muối .

15

CHƢƠNG 2: ĐỐI TƢỢNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Đối tƣợng, thời gian, địa điểm nghiên cứu
Đối tƣợng: Nghiên cứu đƣợc thực hiện trên hạt của giống đậu xanh
ĐX14 do Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển đậu đỗ, Viện Khoa học Nông
Nghiệp Việt Nam cung cấp.
Thời gian: Thí nghiệm tiếm hành từ tháng 3/2017 đến tháng 5/2018
Địa điểm: Tại Phòng thí nghiệm Sinh lí thực vật – trƣờng Đại học Sƣ
phạm Hà Nội 2.
2.2. Nội dung nghiên cứu
Ảnh hƣởng của NaCl, SA và ảnh hƣởng của NaCl kết hợp với SA lên
sự nảy mầm của cây.
Ảnh hƣởng của NaCl, SA và ảnh hƣởng của NaCl kết hợp với SA lên
một số chỉ tiêu sinh lí của cây.
Ảnh hƣởng của NaCl, SA và ảnh hƣởng của NaCl kết hợp với SA lên
một số chỉ tiêu hóa sinh của cây.
2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu
2.3.1. Bố trí thí nghiệm
Thí nghiệm đƣợc bố trí theo kiểu hoàn toàn ngẫu nhiên với 3 lần nhắc
lại. Ngâm hạt đậu xanh ĐX14 20 giờ trong các dung dịch thí nghiệm: dung
dịch dinh dƣỡng Hoagland (1950) bổ sung NaCl với 4 mức nồng độ 0; 50;
100; 200 mM và SA với 3 mức nồng độ 0; 0,01; 0,1 mM. Hạt đậu xanh ĐX14
đƣợc gieo trồng trong đĩa petri, mỗi đĩa 10 hạt, cho nảy mầm ở 30°C.
Sau 4 ngày gieo hạt, phân tích các chỉ tiêu nghiên cứu sau: độ hấp thụ
nƣớc, tỷ lệ nảy mầm, chiều dài thân mầm,khối lƣợng tƣơi, khô của cây mầm,
hoạt độ enzim perosidase, hàm lƣợng prolin trong thân mầm.

16