Annales du Musée d''''histoire naturelle de Marseille 02

<^^2..^

ANNALES
DU

MUSÉE D'HISTOIRE NATURELLE
DE MARSEILLE,
PUBLIÉES AVEC SUBVENTIONS

DES MINISTÈRES DE L'INSTRUCTION PUBLIQUE & DE L'AGRICULTURE

AUX FRAIS DE LA VILLE
SOUS LA DIRECTION

de M.

le

Prof

A. -F.

MARION

ZOOLOGIE
TRAVAUX DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE MARINE

TOME

II

MARSEILLE
TYPOGRAPHIE ET LITHOGRAPHIE
Rue

Saint-Ferréo!, 57.

1884-1885

J.

CAYER


"XfXl


AVERTISSEMENT

Des

de diverse nature

difficultés administratives

de fonds, nous ont empêché de publier plus tôt

et surtout le

second volume des

le

Travaux du Laboratoire de Zoologie marine, bien que
qui

le

i885.

composent fussent déjà imprimés dans

Le Directeur ne pouvait

manque

Mémoires

les trois

premiers mois de Tannée

les

se dispenser d'indiquer ce retard, car

il

devait sauvegarder les droits de priorité des auteurs, ses élèves. Les deux

MM. Roule

thèses de
le

26 juin 1884,

la

et

Gourret ont

seconde

le

i5

été soutenues à Paris, la première

novembre

Tétude de M. Vayssière ont été distribués dans

mois de

juin i885.

et les tirages

1884,

la

première semaine du

Les mêmes causes qui ont amené

cet arrêt,

ont pas permis de réunir dans notre recueil provençal toutes
faites

depuis 1884 au Laboratoire delMarseille, sur

Les Directeurs du Recueil {oologique
naturelles,

suisse,

des Archives de Zoologie

à part de

les

les

ne nous

recherches

animaux de

la côte.

des Annales des Sciences

expérimentale

générale,

et

du

Journal de Conchyliologie, ont bien voulu nous témoigner leur sympathie
en se chargeant de l'impression de plusieurs de ces récentes observations

(Marion

:

Sur deux espèces

Zoologie expérimentale

et

nouvelles

dEnteropneustes,

générale; Roule

:

Archives de

Révision des Phallusiadées

des côtes de Provence, Recueil {oologique suisse; Roule
sur les Ascidies simples des côtes de Provence; IP partie

:

:

Recherches

Cynthiadées

et


Annales des Sciences naturelles; Gourret

iMolgulidces,

et

Rœser

:

Études

sur les Protozoaires des ports de Marseille, Archives de Zoologie expéri-

mentale

et

générale ; Vayssière

:

Étude sur l'organisation de

Journal de Conchyliologie ; Rietsch

ou Echiuriens, Recueil ^oologique

:

Recherches sur

les

Truncatelia,

la

Géphyriens armés

suisse).

Ces précieuses marques de bienveillance,

ainsi

que

l'accueil

si

favorable

que notre premier volume a trouvé auprès de l'Académie des Sciences

et

des divers Instituts Zoologiques étrangers, nous ont montré que nous pouvions compter en définitive sur des encouragements

et

des appuis de tous

genres. Les administrations supérieures des Ministères de l'histruction pu-

blique et de l'Agriculture nous ont accordé des subventions et

un patronage

qui nous soutiendra puissamment dans l'œuvre modeste de décentralisation
scientifique

que nous poursuivons.

Nous ne devons pas
Annales par

la

notre confrère

un succès

qu'il

oublier que les soins apportés à l'impression de nos

maison Cayer

et

principalement par son éminent correcteur,

M. H. Matabon de l'Académie de

nous

est

Marseille, ont contribué à

agréable de constater en exprimant notre gratitude

à ceux dont l'assistance dévouée a

facilité

notre tâche.

A. -F.

Marseille, 9 avril 1886.

M.


ANNALES



RECHERCHES
ASCIDIES SIMPLES DES COTES DE PROVENCE

ANNALES
DU MUSÉE D'HISTOIRE NATURELLE DE MARSEILLE.- ZOOLOGIE
Tome

II

MÉMOIRE

N°

1

RECHERCHES
SUR

LES ASCIDIES SIMPLES
DES COTES DE PROVENCE

(PHALLUSIADÉES)
M.

Louis

ROULE

ÉLÈVE DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE MARINE DE MARSEILLE
(École

Chef des Travaux pratiques

lies

Hautes Éludes)

d'histoire naturelle à l'École de éMédecine.

MARSEILLE
TYPOGRAPHIE ET LITHOGRAPHIE
Rue

Saint-Ferriiol, 37.

1884

J.

CAYER



qA

M.

le

Professeur

A. -F.

Ce Mémoire
et

de

la

est dédie

sincère affection

MARION

comme
que

témoignage du profond respect

lui porte

Louis

son élève.

ROULE.



RECHERCHES
SUR

LES ASCIDIES SIMPLES DES

—

I.

COTES DE PROVENCE

PHALLUSIADEES

INTRODUCTION
Cuvier (i) et Savigny (2),
notions que l'on

avait

les premiers,

à leur

époque sur

préoccupé de recherches générales sur

aux Tuniciers une attention

donnèrent quelque exactitude aux

spéciale.

le

Cependant Cuvier,

Ascidies.

les

règne animal tout entier, n'accorda pas

L'œuvre de Savigny

est,

sous ce rapport, bien

plus complète; non seulement notre illustre anatomiste fixa les traits généraux de
l'organisation des Ascidies d'une manière telle

revenir,
tatés,

comme

à

mais encore

que

un cadre capable de renfermer
il

établit

l'on est toujours obligé d'y

les détails

des sections qui restent

comme

nouvellement cons-

les points

de départ

des classifications actuelles.

Après

la publication,

en 18 16, des recherches de Savigny, une longue période

s'écoule,

marquée par des découvertes nombreuses

laquelle

un

(i)

seul

G. Cuvier.

mémoire général mérite

— Mémoire sur la

et les Bifhores. Paris,

(2) J.-C. Savickv.

Ascidies.

et importantes,

d'être rappelé, celui

Mcm. du

Mus.,

t.

II,

1815.

de

mais durant

M. H. Milne-

— Mémoire sur

18 16.

—

Mémoire sur

les

animaux

sans vertèbres. 2' partie.

Paris, 18 16.

les

Thalidcs


(i) sur les Ascidies composées. Les principales particularités de l'orga-

Edwards

nisme des Ascidies y sont indiquées
dans

Leçons sur V Anatomie

les

l'illustre

zoologiste

mais aujourd'hui, après des observations plus

;

que reconnaître l'exactitude des unes

A

Physiologie comparée de l'homme

la

des expressions dont

quelques-unes
critiquées

ont été résumées ensuite et complétées
et des

a contesté depuis, en partie, l'existence de certaines d'entre elles,

On

animaux.

et

elles

;

ont

servi

s'est

détaillées,

on ne peut

et des autres.

côté de ces Ascidies proprement dites, simples ou composées, l'attention des

naturalistes fut plus spécialement portée vers les Salpes et les Doliolum,

dont

alternances de générations avaient été signalées par le poète Chamisso (2)

remarquable mode de développement

Edwards, un

Huxley

nombre de

certain

Gegenbaur

(3),

(4), Cari

Vogt

Cuvier

en tête desquels

naturalistes

;

les

leur

de leur structure en faisaient

et la singularité

sujet d'étude intéressant, auquel se sont consacrés, après

un

été

et

H. Milne-

il

faut citer

Jusque vers 1868, à part quelques

(5).

observations détachées sur divers points spéciaux, ou quelques recherches plutôt

zoologiques qu'anatomiques,

son ensemble que par

Dès

la structure

Van Beneden

des Ascidies simples n'a été décrite dans

(6) et

Hancock

l'année 1868, les études ont été principalement portées vers l'embryogénie

des Tuniciers. A. Kowalevsky (8) précisa,

(1)

H. Milne-Edwards.

—

Sur

la circulation

— Observations
217, 1841. — Recherches
Acad.
Se,
1844. — Quelques mémoires
rendus
p.

375,

vol.

V.

(7).

sur

1839.

XVIII,

les

premier, la marche du développe-

le

du sang

chez, les Pyrosomes.

Ascidies composées des côtes de la

Ann.

Manche.

Se. Nat.,

Mém.

zoologiques faites pendant un voyage en Sicile.

p.

séparés et d'autres

t.

XII,

Acad. Se,

Comptes-

en collaboration avec Audouin.

à l'index bibliographique.
(2)

—

Chamisso.

De

animalihus quibusdam e classe

Vermium Linneanâ.

Fasc.

De

l.

Salpâ, in-4".

Berlin, 1819.

— Observations upon

(3)

Huxley.

(4)

Gegenbaur.

—

the anatomy

IJeber die Entwick. von Doliolum, etc. Zeitsch.
die Organis. der Appendicularien. Zeitsch.

(;)

Carl Vogt.

and phys. of Snlpa,

Vebcr die Entwick. von Doliolum,

— Recherches

sur

les

f.

f.

etc.

wiss. Zool.,

wiss. Zool.,

animaux

Zcitsch.

etc.
f.

Trans. Lond.,

wiss. Zool.,

Bd. VII, 1855.

—

II,

1851.

Bd. V. 1853.

—

Bemerkungen ueber

Bd. VI, 1855.

inférieurs de la Méditerranée. II,

Sur

les

Tuniciers

nageants de la mer de Nice. Genève, 1854.
(6)

Van Beneden.
XX, 1847.

— Recherches sur Pembryog., Fanât,

et la

phys. des Ascidies simples.

Mém.

Acad.

Belg.,t.
(7)
(8)

— On
and
—
Mém. Acad.
A. Kowalevsky.
Hancock.

die Entvj.

phys. ofTunicata. Linn. Soc. Journ., vol.

the anat.

der einf. Ascidien. Arch.

V. à l'index bibliographique.

f.

Saint-Pétersbourg.

mik. Anat.

VU"

série,

Bd. VII, Hft.

2,

t.

—

LX.

X, 1S66.

—

fFeitere Studien

Plusieurs autres mémoires.


—
ment, approfondit

les

9

—

modes de formation des

larves urodèles et les processus

M. H. de Lacaze-

bourgeonnement. Dans un mémoire important (1874-77),
Duthiers (i) a élucidé, dans tous ses

Les œuvres de

ces

des Molgulides, et

détails, l'organisation

nouveau mode d'embryogénie inconnu

l'existence d'un

démontré

deux auteurs sont

la

du

jusqu'alors.

base des connaissances actuelles sur les

Ascidies simples. Depuis la publication des premières recherches de Kowalevsky,

nombre de

jusqu'à nos jours, un grand

Tuniciers;

zoologistes ont étudié l'organisation des

faut citer en première ligne les

il

M.

mémoires de

Giard (2), plus

particulièrement consacrés aux Ascidies composées, mais qui renferment cependant

de nombreuses observations sur

O. Hertwig, Julin,
examinés dans

mémoire de
recueillies

En

le

W. Herdman

par

Ascidies simples, puis ceux de Kupifer, R. et

travaux de ces auteurs seront plus spécialement

cours de cette étude. Je dois accorder une mention spéciale au
(3)

les naturalistes

acceptant de

M.

côtes de Provence, je
ratoire

les

etc.;

les

le

me

cet auteur décrit les espèces d'Ascidies simples

;

du

Challenger.

professeur

Marion

suis inspiré

de

la

charge d'étudier les Ascidies des

l'idée qui dirige

nos recherches au Labo-

ma

de zoologie marine de Marseille. Je dois contribuer pour

connaissance d'une faune marine régionale.

Une

part à la

simple description d'espèces ne

pourrait répondre aux souhaits des naturalistes; depuis longtemps déjà, nos

maîtres à tous,

MM.

Milne-Edwards

et

H. de Lacaze-Duthiers, nous ont

indiqué la voie qu'il faut suivre pour réaliser un

programme de

ce genre.

Les

travaux de' zoologie pure n'ont quelque valeur que lorsqu'ils sont soutenus par

de patientes recherches anatomiques, histologiques,
J'ai

réuni toutes les observations que

m'a semblé que, dans

l'état actuel

j'ai

pu

et

embryogéniques.

faire sur la

de nos connaissances sur

Ciona intestinalis.
les Tuniciers,

Il

un des

principaux avantages d'un travail d'ensemble serait non seulement d'apporter des

observations nouvelles sur un type particulier, mais aussi de coordonner les
résiiltats

(1)

VI.

H. de Lacaze-Duthiers.

—

(2)

déjà acquis en les comparant à ceux de

— Les

mes propres

recherches. Aussi,

Ascidies simples des côtes de France. Arch. Zool. exp.,

t.

III et

Plusieurs autres mémoires. V. à l'index bibliographique.

Giard.

— Recherches sur

les

Ascidies composées. Arch. Zool. exp.,

t.

I,

1872.

— Plusieurs autres

mémoires. V. à l'index bibliographique.
(3)

Herdman.

—

Report on the

scient,

resuit,

of Voyage of

« Challenger. »

Zoology,

Tunicata, 1883.

2-1

vol.

VI


—

—

10

avec l'examen de chacun des systèmes organiques de

anatomique

à la fois

Ciona intestinalis, examen

la

études de mes devanciers sur

et histologique, je rappelle les

des types voisins, en montrant dans quelle mesure mes résultats confirment ou
infirment leurs opinions personnelles.

La

structure des Ciona est peu connue (i);

sauf quelques brièves notions sur l'appareil circulatoire, dues à N. Wagner, tout

que

ce

l'on

en

exposé dans mes considérations générales. Outre

sait est

d'étendre nos connaissances à ce sujet,

j'ai été

de préférence, parce que son organisation

surtout conduit à choisir ce type

me paraissait moins complexe que

des autres Ascidies simples, voisine par bien des points
sence d'une cavité générale postérieure

propre par conséquent à bien
Cette monographie de

la

espèces.

n'ai

me

celle

général

la

pré-

et j'ai l'espérance

des Tuniciers.

de

l'avenir, avec plus

au cours de

s'offriront

pu achever encore que l'examen des

documents abondent à Marseille,

celle

des Ascidies composées, et plus

permettra de traiter à

morphologie qui

sûreté, les questions de

— Je

Ciona

— de

— entre autres par

connaître le plan

faire

le désir

la discussion

des

Phallusiadées, mais les

de

continuer bientôt ces

premières études.

Ce mémoire

a été entièrement fait au Laboratoire

Marseille, dirigé par

moment où

mon

premier

témoigner

pour
les

j'ai

lui.

la

mon

commencé

travail, la

il

M.

le

professeur Marion. Depuis

à étudier sous sa direction jusqu'à celui

même

et la respectueuse

celle

de

lui

sympathie que je ressens

Ses élèves seuls peuvent apprécier justement avec quelle sollicitude
difficultés

le

où je termine

pensée m'a toujours soutenu et conduit,

profonde reconnaissance

guide au travers des

sement

excellent maître,

de zoologie marine de

il

des premières observations, avec quel empres-

ne cesse de leur prodiguer

ses conseils;

si

ce

mémoire, commencé

sous son inspiration et continué suivant la marche qu'il m'a indiquée, possède

quelque valeur,

pu également

J'ai

qui

le

c'est à lui

que j'en

suis redevable.

profiter des ressources

que

Laboratoire offre aux élèves

le

fréquentent. Il est indispensable que les naturalistes soient exercés à dessiner,

et c'est

pour moi un

J. Sarrazin et

plaisir

ceux de

M.

de reconnaître combien

les conseils

Le développement de

la

M.

le

docteur

Ch. Penot, aide-naturaliste au Musée, m'ont été

pour l'exécution de mes planches; ces messieurs ont

(i)

de

Ciona

notamment par KupfFer (Archivfùr

intestinalis

même

a été étudié par

mik. Anat., Bd.

\I,Heft

z,

utiles

poussé leur gracieuse

un certain nombre d'auteurs,

1870;.

et


—
obligeance jusqu'à peindre pour
lent bien en accepter

Les

mes

mon mémoire

diverses aquarelles

les jours;

il

est

que

le

donc presque

patron pêcheur

Armand

l'aide qu'il

si

qu'ils veuil-

fait

leur rendait tous

encore ce

connaître. Cependant, je ne serais pas

je ne lui adressais, à

m'a prêtée.

Armand Joseph

pu apprécier

inutile d'y revenir, car ce serait répéter

que des travaux importants ont déjà
quitte envers

:

plus sincères remercîments.

naturalistes qui ont travaillé au Laboratoire de Marseille ont

les intelligents services

pour

1

mon

tour, tous

mes remercîments



PREMIÈRE PARTIE

MONOGRAPHIE

de la

CIONA INTESTINALIS

CONSIDERATIONS GENERALES.
I.

— Un

certain

tinalis, L., et

nombre de

naturalistes ont étudié l'anatomie de la Ciotia intes-

en ont élucidé l'organisation générale

sont Savigny (i), KupfFer (2), et Heller

principaux d'entre eux

(3).

abondantes dans

intestinalis sont très

Les Ciona

les

;

port de Marseille, où

le

sont rassemblées en petites touffes fixées aux parois des quais.

elles

Le corps mou

et

flasque, cylindrique, hyalin le plus souvent, parfois recouvert d'un enduit verdâtre,

se termine d'un côté par

un

deux prolongements, sem-

cul-de-sac, de l'autre par

blables d'aspect, mais de tailles différentes, percés chacun d'une large ouverture,
les siphons (fig. i, 2).

Le

plus gros de ces siphons continue la direction générale

du corps; son ouverture correspond
siphon buccal.

quement sur
au-dehors
désigner

Le deuxième de

le corps,

les

—

siphon chacal;

2,

1

nommer

le

siphon

lui-

ces prolongements, plus court, inséré obli-

Mémoires sur

les

a

animaux

il

:

on peut donc

le

correspond à l'ouverture extérieure de

produit

la

cavité péribranchiale.

Le siphon

sans verùbres. II* partie, Paris, 18 16.

— Die Stammverwar.dtschaft
Archiv.
—
// Jahresberichte der Kommission zur Untersuchung
870.

KuPFFER.

VI, Hcft

de

produits sexuels et les détritus alimentaires

comme un

(1) Savigny.

l'adulte, et

la larve;

juxtaposé au premier par sa base, est chargé de rejeter

l'invagination ectodermique qui

(2)

deuxième bouche formée chez

permis de l'appeler bouche de

aussi est-il

même

à la

zzvischen Ascidicn

.

.

.

.

fiir

mik. Anat., Band.

des deutschen

Mceres

in Kiel,

Berlin, 1874. Tunieata,'p. 197.
(3)

Camil Heller.

—

Untersuchungen Hier die Tunicateit des Adriatischen Meeres. Wien, 1874-77.


—

14

—

buccal, dont l'ouverture externe est bordée par huit petites languettes mousses,

débouche largement dans
que

six languettes, et

cavité péribranchiale.
la

bouche dans

la cavité

de

la

branchie; l'ouverture cloacale ne possède

communique avec
Dans

la cavité

de

l'état

qui entoure la branchie ou

la cavité

ordinaire des choses

la branchie, passe

danc

de petites ouvertures, ou trémas, percées dans toutes
au-dehors par

chiale, et s'écoule

le

,

l'eau qui pénètre

la cavité
les

par

péribranchiale par

régions de la paroi bran-

siphon cloacal.

Figure

i

Coupe longitudinale schématique d'une Ciona

intestinalis.

derme; Sbu, siphon buccal; Sel, siphon cloacal; Dp, couronne
lame péritonéale; Br, branchie; Rv, raphé
ventral; Rd, raphé dorsal; C, cœur; E, estomac; In, intestin dont les parois renferment
les acini testiculaires; Int, rectum; Ov, ovaire; Cs, conduits sexuels; Vt, villositds.

La lame péritonéale Lp constitue un plancher vertical qui sépare la cavité péribranchiale
antérieure Cp de la cavité générale postérieure Cg.
et, cuticule tunicale; D,

tentaculaire;

Le

gn

,

ganglion nerveux; Lp

,

corps est entièrement enveloppé par une cuticule hyaline, compacte,

tunique

;

la paroi

propre du corps

souvent désigné sous

l'on a

le

placées l'une derrière l'autre

;

nom

est constituée

la

par un derme musculaire, que

de manteau. Le derme entoure deux cavités,

l'antérieure, plus volumineuse,

renferme

la

bran-

communique avec l'extérieur parles deux siphons, c'est la cavité péribranchiale précédemment indiquée; la postérieure, plus petite, correspond à la cavité
générale du corps et contient, avec le tube digestif, le cœur et les organes sexuels.
chie et

Ces deux cavités sont séparées l'une de
verticale, qui est

différencié
sait et

à

peu

que
le

une lame péritonéale hyaline,

une dépendance du derme. Lorsque

le

pharynx de

la

larve s'est

en branchie, à mesure que l'invagination ectodermique se produiles

trémas se perçaient, cette cavité péribranchiale, en enveloppant peu

pharynx, refoulait

l'adulte, le

l'autre par

la cavité générale

pharynx branchial, au

en arrière

lieu d'être entouré

environné par une cavité d'origine ectodermique,

la

;

par

il

en résulte que, chez

la cavité

générale, est

cavité péribranchiale.

Au

point de contact des deux siphons, une tache blanche bien visible dénote la

présence du ganglion nerveux. Ce ganglion, placé dans

derme,

le

est situé au-des-

sus d'une glande, également de couleur blanche, qui débouche dans la branchie à
travers

un

petit organe particulier, le plus souvent en

découvert par Savigny,

et

nommé

pêricoronale, placé au point de réunion

che d'un côté, sur

médiane

la ligne

Un

organe viiraiile.

forme de fer-à-cheval,

sillon circulaire, la ^ow/Z/^rÉ"

du siphon buccal

et

de

la

branchie, se ratta-

une

dorsale, vers l'organe vibratile, à

de

série

languettes formant le raphé dorsal, et de l'autre, sur la ligne médiane ventrale, à

une gouttière profonde, qui parcourt
ventral

;

un dernier

sillon

la

branchie dans toute sa longueur,

raphé postérieur, parcourt, sur

vertical, le

médiane, l'extrémité postérieure de

du raphé

la

branchie depuis

ventral jusqu'à la bouche œsophagienne.

Un

raphé

le

la ligne

terminaison postérieure

la

peu en avant de

la

gouttière

pêricoronale est situé dans le siphon buccal, un petit épaississement circulaire

de languettes,

hérissé

Le

le cercle

chie par la bouche

ovoïde

même

œsophagienne

;

la

on voit

dans

la cavité
la

développé dans

générale et traverser

tube digestif se recourber sur

lame péritonéale pour

la

lui-

aller se placer

région dorsale de la branchie, sur la ligne médiane.

Le

testicule,

paroi intestinale, donne à celle-ci, chez l'adulte, une couleur

blanche particulière l'ovaire est
;

intestinale; les

la

bran-

la

bien reconnaissable à sa forme

est
le

tentaculaire.

communique avec

cavité générale,

\ estomac

et sa couleur jaunâtre; puis

au-dessus de

ou couronne

tentaculaire

tube digestif, renfermé dans

deux conduits

isolé, serré

entre les deux branches de la courbure

accompagnent

sexuels, juxtaposés,

cavité péribranchiale et se terminent

en avant de

lui

non

leur terminaison est signalée par la présence d'une petite

Le cœur, tube cylindrique

replié sur

lui-même,

est

loin

dans

l'intestin

du siphon

la

cloacal

masse rougeâtre,

;

le rein.

renfermé dans mw péricarde.

Telles sont, en résumé, et sauf quelques petits détails sur lesquels je reviendrai,

les

connaissances introduites dans

IL

— Les

la science

par

les trois

auteurs cités plus haut.

larves de Ciona intestinalis, L., et, en général, la plupart des larves

urodèles de Tuniciers, présentent dans leur structure, au

de

la

deuxième bouche,

l'indice

de

la disposition

même

a souvent déjà

d'amener

la

corps, entouré par

commencé

à cette

la

formation

La

corde dorsale, commence

époque, mais

elle n'a

et

pas encore eu pour

disparition complète de ces organes spéciaux à la larve.

Le

une mince cuticule hyaline sécrétée par l'ectoderme, premier

indice de la future tunique, ne possède pas de cavité péribranchiale
le

la

qui persistera chez l'adulte.

régression de la queue, du cordon nerveux et de

effet

moment de

;

cependant

pharynx, volumineux déjà, communique avec l'extérieur par deux pores dor-

saux, les premiers trémas de l'organisme. Au-dessous

représentée par l'ectoderme

et

de

la

paroi

du

corps,

une couche mésodermique en voie de différen-


—

—

i6

commencent

dation, sont placés sur la ligne médiane dorsale, et
l'axe

nerveux

et la corde qui le soutient

cavité générale renferme

disposée entre tous ces viscères

;

Telle

former

revêtements endothéliaux

les

que

ainsi

les

mésodermiques de

du sang.

globules

portent seulement, outre l'accroissement de

corde dorsale et

particulière de l'adulte,

amènent l'organisation

ultérieures qui

Les modifications

taille,

sur

régression totale de la

la

réduction partielle du cordon nerveux, puis sur la formation

la

d'un refoulement ectodermique dorsal

Il est nécessaire,

;

pharynx, et constitue

larvaire, enchâsse le

dans l'étude de

larvaire, et d'orienter le

devant

celui-ci repousse

de

l'adulte,

En

cœlome

ainsi la cavité péribranchiale.

souvenir de cette organisation

se

corps de l'individu évolué de la

vivait à l'état de larve.

lui le

manière que

du corps amène chez

fixation

effet, la

même

l'adulte des modifications d'aspect extérieur variables suivant les types;

peut

ainsi se fier à cet aspect, ni se

fixation,

la

esquissée dans ses traits généraux, la structure d'une larve urodèle.

est,

lorsqu'il

,

petits globules libres, qui se réuniront

une quantité de

plus tard pour compléter par leur prolifération les tissus
l'adulte et

à être résorbés,

baser sur

la

donnée par

direction

pour entreprendre une étude comparée, car

les orientations

le

on ne

mode de

des organes

différeraient suivant les types.

importe donc, avant de commencer une étude détaillée des Ascidies, de
tracer un plan organique commun, auquel on puisse toutes les ramener sans

Il

difficulté, et rien n'est

établir ce plan

mieux pour

que de

se baser sur celui des

larves urodèles.

Les auteurs qui

se sont occupés des Ascidies ont étudié ces êtres en les plaçant

dans des positions diverses

mais

;

la

plus rationnelle de ces orientations

doute, celle qui, donnée en premier lieu par

depuis par

nouveau

la

et

majorité des naturalistes.

de montrer comment

le

Il

est

il

n'a pas été assez tenu

lorsqu'ils

ont orienté

inférieur, le ganglion

les

cependant nécessaire de

plan organique primitif de

modifié chez les divers groupes d'Ascidies

dont

M. H. Mil ne-Edwards, a

;

c'est là,

en

compte par Fol, Hertwig,

individus d'une manière

nerveux

et l'anus sont

telle

effet,

la

est,

sans

été adoptée
la

préciser à

larve a été

une considération

Julin, Traustedt (?), etc.,

que

le

raphé ventral étant

dorsaux.

Dans une larve urodèle, en ne pas tenant compte de la queue puisqu'elle disparaît
et n'existe plus chez l'adulte, la bouche définitive, l'anus avec le rectum et le ganseulement, la bouche est antérieure,
glion nerveux occupent la région dorsale
;

l'anus et le

rectum sont postérieurs, le ganglion nerveux reste intermédiaire

face ventrale correspond à la

ventral chez l'adulte.

Il

est

majeure partie de

la

région qui renfermera

le

;

la

raphé

possible, en outre, de distinguer une face antérieure

qui correspond à la partie antérieure de cette dernière région de l'adulte, et une
face postérieure, prolongée dans la queue, qui renferme le rudiment

du tube

—
Telle est

digestif.

la

position des organes dans

même

d'orienter les adultes de la

compte des modifications de

Chez

—

'7

Molgules

la

une larve urodcle

manière, mais alors

(i);

est possible

il

de tenir

est nécessaire

il

forme du corps.

et

quelques Cynthiadées, entre autres

les

Microcosmus, Hell.,

et les Polycarpa, Hell.,

chez quelques rares Phallusiadées,

les

organes sont placés

de

les

même

la

façon que chez les larves urodèles et conservent les

mêmes

rapports

mutuels.

On peut distinguer,
deux côtés

dans

le

corps de ces Ascidies simples adultes, quatre faces et

une face supérieure ou dorsale portant

:

les

deux siphons

nerveux; une face opposée, inférieure ou ventrale, renfermant

du raphé ventral

une face antérieure placée en avant

;

Dans

ganglion

majeure partie

et au-dessous

buccal; une face postérieure située en arrière et au-dessous

côté droit et un côté gauche.

la

et le

du siphon

du siphon
cloacal

;

un

ces conditions, l'individu étant examiné par

sa face gauche, le siphon buccal est dorsal et antérieur, le siphon cloacal, dorsal et

postérieur, le raphé ventral en partie antérieur dans la région voisine de la bouche
et

en partie ventral ou inférieur dans tout

le reste

raphé postérieur, postérieur,

est dorsal, le

la

de son étendue,

le

raphé dorsal

bouche œsophagienne, dorsale

et

ganglion nerveux est toujours dorsal. Cette orientation corres-

postérieure, enfin

le

pond en majeure

partie à celle

M. H. Milne-Edwards

donnée par

être appliquée à tous les Tuniciers, en tenant

et doit, je pense,

compte des modifications

qu'elle

subit chez les divers types.

Chez

— en

la

plupart des Phallusiadées, des Ascidies composées et des Thaliadées,

laissant

de côté

cette différence

dernières,

—

le

les

Appendiculaires; semblables aux larves urodèles avec

que leur anus

est ventral, au lieu d'être dorsal

ainsi

chez ces

corps, par rapport à celui des Molgulides et des Microcosmes, est

allongé dans une direction antéro-postérieure.

ont

comme

augmenté d'étendue, tandis que

les

La

face dorsale et la face ventrale

deux autres antérieure

et postérieure

restent stationnaires, sauf cependant cette dernière lorsqu'elle sert à fixer l'animal.

L'allongement du corps détermine
dans

la

même

direction, mais

celui

de

la

branchie, des raphés dorsal et ventral,

ne modifie pas leurs rapports mutuels. Ces raphés,

toujours placés sur la ligne médiane, sont étendus sur toute la longueur de la

branchie
la

;

le

raphé dorsal est situé sur

paroi branchiale; sa direction dans

nerveux
sous

larvaire, et,

tralement opposé

(i)

chez l'adulte,

du ganglion nerveux,

Lorsque

reste

au dorsal.

les larves

il

la face interne
le

de

la partie

supérieure de

corps est parallèle à celle du cordon

est toujours placé, au moins en partie, au-des-

du cordon

Le raphé

primitif.

Le raphé

postérieur précise

ventral est diamé-

—

sauf

le

cas

de

urodèles se fixent par leur région antérieure contre un plancher vertical, la

position relative des organes est conservée telle qu'elle est indiquée ci-dessus.

3-1


—

Sku

?1S:I,

i8

—

U

B

D

Côté gauche

Côté droit (i)

(i)

Figure

2

Coupes longitudinales schématiques de divers types de Tuniciers placés de manière que
principaux organes soient orientés

comme

A, A', région antérieure d'une larve urodèle; B, B',

D,D',

schéma d'une

ils le

sont chez

les larves

schéma d'une Molgulide;

C,

C

leurs

urodèles.

schéma d'une

Cioiia

Ascidiella.

Sbu, siphon buccal; Sel, siphon cloacal; Gn, ganglion nerveux; Br, hranchie; Rv, raphé ventral;
Rd, raphé dorsal; Rp, raphé postérieur; Boe, bouche œsophagienne; In, intestin; A, anus.
Dans les figures A, partie antérieure d'une larve urodèle, les raphés sont indiqués à la place où ils
apparaissent plus tard, tous les trois sur la ligne médiane, le raphé dorsal au-dessous du ganglion

nerveux ou de l'axe nerveux, le raphé ventral sur la face opposée, le raphé postérieur entre le raphé
ventral et la bouche œsophagienne. Les siphons ne sont pas formés.

(l)

Dans

ces schémas, le côté gauche correspond au côté gauche dans les orientations données par

H. Milne-Edwards,
celles

KupfFer, Heller, Herfwig, Julin, Transtedt(?),

de Savigny, Aider, Hancock, H.

De

Lacaze-Duthiers.

Herdman,

et

au côté droit dans


—
renversement de
Cuv.,

—

la

la ligne

médiane verticale de

vers

située

comme chez

branchiesur elle-même,

terminaison supérieure sur

ment

—

19

région postérieure de la branchie; sa

la

pourtour de

le

située vers l'extrémité

de

la

bouche œsophagienne

la

l'extrémité de la face

terminaison inférieure sur

Phallusia mammillata,

la

dorsale de

la

est ordinaire-

branchie,

comme

la face

ventrale de

Le

branchie.

la

plan vertical qui passe

par ces trois raphés indique, par ses intersections avec les organes,
dorsale et la région ventrale de ces derniers;
moitiés, l'une droite, l'autre

par

gauche

cordon nerveux, divise

le

et

divise le corps

concorde avec

branchie et

la

il

base

du siphon buccal

—

antérieur

—

région

la

en deux

l'adulte

chez la larve

corps en deux parties égales.

le

du corps commence

raphé ventral

le

;

la face dorsale

commence également au siphon buccal et le raphé dorsal en marque
médiane. Le plan vertical, qui passe par ces deux raphés horizontaux,

la ligne

divise la

branchie en deux moitiés, droite et gauche, qui correspondent aux côtés du corps

prolongement de ce plan en
trace,

arrière,

par ses intersections avec

dans

la paroi

du

y avoir des variations de
Microcosmes, etc.) que le raphé dorsal est

du

corps, applicable à tous les

détails;

il

arrive parfois (Molgules,

très court par rapport au ventral

(la plupart des Ascidies composées),

assez petite relativement à la masse des autres organes

ils le

du

la

;

branchie est de

dorsale (raphé dorsal)

taille

mais on peut toujours

corps, qui dispose les organes de l'adulte

placés sur la ligne

manquent rarement,

comme

médiane ventrale (raphé ventral)
le

premier surtout, car

il

on peut donc

s'en servir

n'en est pas de

pour caractériser

même pour les

région postérieure du corps renferme

Cynthies

Tantôt

la

Molgules,

face antérieure

elle

est

la

et les

le

la

le

du corps de

la

,

tantôt elle

branchie et en partie au siphon

de

faut tenir

Phallusiadées,

siphon buccal seul

raphé postérieur,

il

les

contient l'extrémité postérieure de la branchie.

occupée par

la plupart des Ascidies simples, par

orientation, car

Ascidies composées, la

courbure intestinale; chez

buccal. Cependant, la face postérieure

extérieure

Fol);

et indiquer les faces correspondantes.

correspond en partie à l'extrémité antérieure de

La forme

H.

faces antérieure et postérieure, occupées par des

organes variables suivant les types. Chez les Ciona

et les

et

existe chez

tous les Tuniciers, sauf chez certaines Appendiculaires {Kowalevskya,

les

;

sont chez la larve urodèle.

Les organes branchiaux

Il

le

corps, les lignes médianes dorsale et

Tuniciers. Il peut

établir le plan d'orientation

;

la cavité générale, lorsqu'elle existe,

ventrale. C'est là le plan général d'orientation

dans d'autres cas

à

termine à l'extrémité opposée du

et se

médiane étant indiquée par

corps, sa ligne

de

celui qui, passant

Ainsi, chez ces Ascidies à corps allongé, la face ventrale
la

sa

base du cul-de-sac postérieur du raphé ventral est

branchie est indiquée, au moins chez

l'adulte ne

répond pas souvent à cette

compte de la cuticule tunicale

qui, souvent très épaisse,