HISTOIRE NATURELLE DES EQUISETUM DE FRANCE, DUVAL-JOUVE 1863
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HISTOIRE NATURELLE
DES
EUUISETUM
DE FRANCE
PAR
DUYAL- JOUVE
J.
INSPECTEIR M: L'ACADÉMIE DE STRASBOURG, MEMBRE DE LA SOCIÉTÉ ROTANIUUE DE FRANCE.
MÉMOIRE PRÉSENTÉ
A L'ACADÉMIE DES SCIENCES
ET ACCOMPAGNÉ
Dr RAPPOItT DE
M. AD.
BRO.NGMAIIT
DE 10 PLANCHES GRAVÉES, EN PARTIE COLORIÉES, AVEC FIGl'RES TRANSPARENTES SUPERPOSEES
ET DE 33 FIGURES INTERCALÉES DANS LE TEXTE.
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UAKUtN.
PARIS
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LIBRAIRES DE l'aCAUÉMIE IMPÉRIALE DE MÉDECINE
1.
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MADRID
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i
I
C.
|
LEIPZIG,
E,
B A IL L V- R A LL ÈR E.
1
I
|
JUNG-TREUTTEL, QUERSTRASSE,
1863
B AILL É R E Br UTH E
I
10.
B
STRASBOIBC,
TYPOr.RAI'IlIE
DE
G. S1I.I1ERM\>N.
LIBRARY
NEW YORK
80TAMCAL
Wer
glaubt nicht Equisetum arvense zu kcnncn
(J.
((
Qui donc ne
ironiquement M.
Milde à
travaux sur les Equisetum.
la
première ligne de l'un de
S'il était
si
peu d'études sur
en général trop peu répandus
dans
si
les
Journaux botaniques
multipliés au delà
Mon
,
les
demande
importants
ses
peut-on pas en France, où
la famille des Equisétacées, et
Revues scientifiques ,
elle
où sont
a été l'objet
les Acta academica
du Rhin?
intention avait d'abord été de réunir, en
et à les coordonner, toutes les connaissances
si
le
nombreux travaux dont
les
se
permis de poser cette question en
Allemagne, à combien plus forte raison ne
nous avons eu
MiLDE, Kennln. Eq. 1851.)
croit pas connaître VEqnisetum arvense? »
J.
(iAROb^.
?
que
me
bornant à
les
l'on doit à ces
résumer
documents
précieux, malheureusement épars dans tant de publications diverses;
mais à mesure que je
les
tions se présentaient à
setum qui m'a
des
faits
^perçus.
si
en
moi,
et
de plus
complètement
nouveaux,
Il
soumettais à l'examen, de nouvelles observa-
e^t
soit
donc
réussi,
la culture
me
par semis des Equi-
révélait à
chaque instant
des interprétations différentes de
résulté,
faits
soit
déjà
non plus un résumé, mais une œuvre
toute personnelle. Je la publie aujourd'hui avec quelque confiance, parce
35
I
DUVAL-JOUVE
que je n'y
pas «lue
ai rien dit,
j'ai la
ni
rien (Iguic
fjiic je
ne
l'aie
vu. Cela ne sii^nilie
prétention d'avoir tout vu, ni celle d'avoir bien compris
et bien interprété ce
que
j'ai
beaucoup avoir, beaucoup à
m'estimerai beureux
si
vu.
.le
sais
éclaircir;
au contraire
mon
mais j'aurai atteint
par ce travail je contribue,
reste
(jii'il
soit
encore
but et je
directement, soit
en provoquant de nouvelles observations, à une connaissance plus exacte
et })lus
complète des Equisetum.
J'étais
pour cette étude bien placé à Strasbourg. D'une part, toutes
les
espèces françaises d'Equisetum croissent en Alsace; et, de l'autre, je trouvais près
que
Scliimper et de M. Bucliinger, l'aide et
Pli
se devraient toujours prêter les
deux
me
de M. W.
se sont
amis d'une
même
gracieusement empressés de m'être
permettant de
lui
le
science.
utiles; le
concours
Tous
les
premier, en
soumettre mes indécisions et en m'éclairantdeson
vaste savoir; le second, en mettant à
ma
disposition son précieux ber-
bier, sa ricbe bibliotlièque, ses vastes relations, et
en consacrant de longs
instants à ni'aider dans l'interprétation des textes allemands qu'il connaît
merveilleusement.
l'expression de
J'ai
ma
H
m'est doux de prier
ici
ces
deux amis de recevoir
reconnaissance.
donc essayé d'exposer
l'organisation générale des
caractères spécifiques des espèces de France, en
Equisetum
et les
appuyant mes descrip-
tions de très-nondireuses ligures, toutes dessinées [)ar moi, à la cliaiidjre
claire, et avec les plus minutieuses précautions
pour assurer l'évaluation
exacte des grossissements.
J'ai suivi
A
dans ce travail l'ordre suivant:
la description
tissus
d'un Equisetum adulte succède d'abord l'analyse des
des diverses parties, puis l'exposé de l'évolution de ces parties
jusqu'à l'émission des spores, La série des phénomènes de
la
reproduc-
tion, depuis la germination d'une spore jusqu'au dévcloj)pement complet
d'une nouvelle plante, nous ramène au point de départ; et un rajude
examen des anomalies
la
et
de quelques opinions morphologiques termine
première partie.
La seconde, moins étendue, contient
la dcscri})tion, la
synonymie
et
l'iconograpbie des espèces; elle se conqilète par un aperçu historique sur
les
propriétés attribuées aux Equisetiim, sur leurs usages et sur leur com-
position chimique.
Ainsi, en
dessous
tout,
deux parties sous
les
titres
Aiiatomie. Reiiroiliiction.
§ 2.
§ 1.
Du rhizome
§ 2.
De
§ 3.
De
et
de ses appendices.
lige spicifère
§ 3.
Des racines.
§ i.
Des spores.
§ 5.
Analomiedes spores.
CIIAP. IV. Reproduction.
la lige slérilc.
la
cl
de l'appareil de
pliymes.
Description analytique d'une plante
adulte.
De l'épiderme.
Des tissus du rhizome.
§ 3.
Des
§ 4.
De l'appareil de reproduclinn.
CIIAP.
de
la tige.
1
.
De
DEUXIEIVIE PARTIE.
CHAPITRE PREMIER. Place de la
CIIAP.
II.
CIIAP.
III.
4.
et des
Du pseudembryon
et
spermatozoïdes.
de
lo
jeune plante.
Mode de semis.
§ 6. Historique.
V.
De quelques opinions morpholo-
giques et DES anomalies.
des gaines.
la tige et
Des archégones.
CIIAP.
DIVERSES parties.
§
Des anlhéridies
§ 3.
§ 5.
Formation et développement des
III.
§ 2.
,^
§ 2.
lissus
Développement des spores en spnro-
§ 1.
rcprodiu'lion.
1.
Des rameaux, des rejetons, des rhizomes
et des tubercules.
d'une plante adulte.
ij
les divisions ci-
:
Coup d'œil rnÉLiMiNAiRE sur le genre equiseTUM ET SUR LES ESPÈCES FRANÇAISES.
CHAPITRE PREMIER. Description extérieure
II.
avec
:
PREMIÉRi: PARTIE.
CIIAP.
et
§ i.
Morphologie.
§ 2.
Anomalies.
Classiflcatiou. Description.
famille.
CIIAP. IV. Historique et synonymie.
§ 1.
Examen DES caractères spécifiques.
Genre.
§ 2. Espèces.
Classification et description.
CIIAP. V. Iconographie.
§ 1. Famille.
§ 2.
CHAPITRE COMPLÉMENTAIRE.
Genre.
§ \.
Noms.
§ 3. Division et classification des espèces.
§ 2.
Propriétés et usages.
§ 4. Description des espèces.
§ 3.
Composition chimique.
Strasbourg, 7 août 1861.
Terminé à
la
date qui précède, ce
Mémoire
présenté à l'Académie des Sciences. Sur
les
a été,
le
25 novembre
1
86
1
,
conclusions du Happort de
M. Ad. Bronç;niarl, rAcadcmie en avait ordonne l'insertion dans ses
Mémoires des Savants ètravrjcrs. Des motifs personnels me portent à ])ul)lier
mon
travail
j'ai été
immédiatement;
et,
si
je rappelle
ici
l'insigne faveur
dont
lionoré et dont je n'ai pas profité, c'est afin de témoigner publi-
quement à l'éminente Compagnie toute ma reconnaissance pour
marque si haute d'ap])robation donnée à mes patientes études.
Strasbourg, 15 novembre 1863.
celte
INSTITUT IMPÉRIAL DE FRANCE
ACADÉMIE DES SCIENCES
RAPPORT
Stir
un Mémoire de M. Ditval-Jouve
,
intitulé: Histoire naturelle des Equisetutn
de France
Commissaires, MM. Decaisiie, Tulasne, Brongniart rapporteur
«
Le genre Prêle ou Equisetum conslilue
à lui seul
une des familles
les plus
remarquables parmi
les
rryptogames supérieures ou vasculaires.
la
disposition de leurs organes
végétatifs el les caractères de leurs organes de reproduction les isolent en
apparence complètement des
«
La forme extérieure
si
particulière de ces végétaux,
la
nature et
f-imiUes auprès desquelles cependant quelques points essentiels de leur structure el les
phénomènes
les
plus importants de leur reproduction doivent nécessairement les placer. Aussi, ces plantes ont-elles
été de tout temps
l'objet d'études spéciales
importantes ont été
faites
sur leur
,
et, dans ces dernières années surtout, des découvertes
mode de reproduction;
aux recherches de MM. Thuret,
car, grâce
Hofmeister, Milde, dans l'espace de quelques années, de 1848 à 1852,
été dévoilé dans ces plantes aussi bien
que dans
les fougères, et a
le
mystère de
démontré l'intime
la
fécondation a
affinité qui existe
entre ces végétaux.
«Ces travaux récents auraient pu
faire croire qu'il n'y avait plus lieu ù
végétaux; aussi M. Duval-Jouve dit-il lui-même (jue d'abord
de combiner
les
n'avait
eu l'intention que de résumer
et
travaux des autres en en vérifiant les points les plus essentiels; mais l'intérêt du sujet,
les résultats intéressants
les contradictions
il
il
de nouvelles études sur ces
auxquels l'ont conduit ses propres observations,
de quelques observateurs l'ont engagé à approfondir
les
et à
points laissés obscurs et
étendre ses recherches, et
en est résulté, après plusieurs années d'études continuées avec persévérance, un travail original
aussi complet qu'on peut le concevoir sur cette famille
si
remarquable.
«Sans doute, beaucoup des observations de M. Duval-Jouve ne
devanciers,
mais cette vérification
personne pour tous
les points
môme
font
que confirmer
d'observations délicates et difficiles
faite
celles de ses
par
de l'organisation de ces plantes, cette vérification, étendue
à
la
même
toutes les
espèces de ce genre, donnerait à elle seule déjà une grande valeur aux études de M. Duval-Jouve.
«Il était impossible, cependant,
que des recherches
si
bien dirigées ne lui fournissent l'occasion
d'ajouter aux résultats obtenus par les savants qui l'avaient précédé; en effet, cet excellent observateur
a suivi la plupart des espèces
t\'
Equisetutn depuis leur premier développement au sortir de la spore
nAPPORT DE
VI
jiisqu'ù leur accroissement
complet el
i'i
la
comparative dos munies orgnnes à loulos
nnONGNIART
M. AD.
mêmes
formation de ces
les
spores, et par l'étude successive cl
périodes de leur évolution
a
il
,
nécessairement mieux
saisi
plusieurs points importants de leur organisation.
« Ainsi
el
,
il
a étudié avec
un soin tout particulier non-seulement
des racines adultes dans les diverses es|iéces, el
tissus qui les constituent,
et la multiplication
tige, la
mais
il
a suivi le
des cellules qui au
il
montré
a
la
structure des liges, des rameaux
les rajiporls
mode de dévelopiiement de
sommet du bourgeon déterminent
première apparition des gaines qui, dans ces plantes, remplacent
stomates el des vaisseaux,
et
il
a
montré
les
qui existent entre les divers
ces divers tissus,
la
l'ormalion
première évolution de
la
les feuilles, la
changements qui s'opèrent dans ces organes aux divers
de ces plantes. Sur plusieurs points, ses observations ainsi dirigées ont ajouté des
faits
fa
formation des
figes
très-inlércssants
h ceux déjù connus.
«Dans
ces plantes, les gaines
généralement considérées
étudiant leur formation
cl
enloiircMil
i|ui
comme
de distaiu:e en dislance
formées par un
le
l'assimilation
de ces organes avec les feuilles très-douteuse, cl ce
bord libre ne se divise que plus lard [lour former
la
dents de ces gaines, rend
comme
couche siliceuse qui
contact avec
joint à la
très-dilfércntc des véritables feuilles.
L'étude de l'épiderme el des modifications accidentelles qu'il peut éprouver
le
recouvre, el qui
lui
donne
celte dureté
l'a
conduit à considérer
remarquable qui
fait
employer
les
comme une sécrétion de la partie des cellules de l'épiderme qui est en
comme entrant dans la constilution même de leurs membranes, ainsi que
dans l'induslrie,
liges de Prèles
le
les
mode de formation,
des dents de ces gaines, relativement aux rameaux, doit porter à considérer
chacune des parties constituantes de ces gaines
ï
rameaux sont
en montrant qu'elles résultent, dès l'origine, d'un anneau ou bourrelet
continu dont
diiïércnce de position
les tiges el les
de feuilles imparfaites; M. Duval-Jouve, en
verliiille
l'air, et
non pas
pensent jilusieurs auteurs. C'est, sans doute, un exemjde Irès-remarquable d'une sécrétion de
matière inorganique en dehors des cellules; sécrétion qui, malgré sa nature
si
dilférente, rappelle
celle des matières cireuses qui recouvrent souvent la surface externe de l'épiderme des feuilles et des
fruits.
«Des
détails pleins d'inlérôl sur le
leur position
toujotn's
clilurophylle,
sur
leur
limitée
développement
et la structure
des stomates de ces végétaux, sur
aux parties de ré|iiderme qui recouvrent un parenchyme rempli de
|ierméabilité par l'air et
sur leur
occlusion dans
d'autres circonstances,
fournissent de nouvelles preuves du rôle de ces petits organes dans les fondions respiratoires des
plantes.
«Le système
vasculaire des Prèles est très-peu développé, mais
mieux étudiés par M. Duval-Jouve
qu'ils ne
l'avaient été
il
présente (piebiues
faits
intéressants
précédenmient. Ce système vasculaire est
constitué par un cylindre de faisceaux distincts très-réguliers composés de vaisseaux annelés ou spiraux
demi l'auteur du Mémoire a suivi
précision, giàce au
le
mode de formation
mode d'accroissement de
cl
de développement graduel avec beaucoup de
cluiinn des mérillialles. Mais
il
a
constaté eu outre que
bientôt les plus internes des vaisseaux de chacun de ces faisceaux se détruisent, sont résorbés el
produisent ainsi des lacunes régulières
vasculaires dans
et
dont
les
la
et
constantes
(|ui
accomiiagnenl à l'intérieur chacun des faisceaux
plante adulte. Cette existence temporaire de vaisseaux qui se détruisent jdus tard
fondions paraissent ainsi transitoires avait déjà été signalée par M. Chalin
el
par quelques
autres analomistes, mais spécialement dans des plantes aquatiques dont les parties adultes en étaient
complélement dépourvues; mais
les
Eiiuisetum fournissent peut-être
le
premier exemple de celle
résorption parmi des plantes non aquatiques el qui consenenl un système vasculaire pendant toute
leur vie.
A l'académie des sciences.
«[L'étude du
mode de
plantes par
multiplication de ces
dans
l'acilo
vu
végétation dos Prèles, de leurs rhizomes, des tubercules qui en naissent, de
la
division de ces rliizonies,
la
multiplication niallieurcusenient trop
poursuivie avec une égale persévérance par M. Duval-Jouvc pour
les terres cultivées, a été
toutes les espèces, soit en Alsace, soil en Provence, et on peut dire qu'aucun des idiénoniénes qui
touchent à
la vie
de ces plantes singulières n'a été négligé par
«Les organes de
lui.
reproduction méritaient une égale attention; ce ne sont
la
]ias
en
les parties
eflél
moins remarquables de ces curieuses cryptogames.
les
«Tout
monde
le
connaît les épis qui terminent les tiges des Prèles et qui laissent écliap|icr de
l'intérieur des conceptacles qu'ils supportent, lorsqu'ils sont arrivés à leur entier
développement, une
quantité de corpuscules sphériques accompagnés de filaments contournés en spirale et doués
immense
de mouvements hygroscopiques que détermine
moindre changement dans
le
le
degré d'humidité de
ambiant.
l'air
Ces corps sont
«
spores des Equiselum,
les
auxquels on
les filaments
et
voulu autrefois attribuer
a
des fonctions fécondatrices ne sont destinés qu'à faciliter leur sortie et leur dissémination.
«M. Duval-Jouve
a suivi
spores qu'ils renferment;
d'arriver à
on
le
la
production de
l'avait déjà fait
de
la
veut
,
la
«La germination de
pour
et
et
membrane
la
Ibis
épaissie de
comme dans
spores donne naissance,
la
le
développement
par M. Thurct
et
les
phénomènes
par M. Hofmeister, et
il
a enfin parfaitement
cellule-mère, ou,
la
si
([ui les
les
si
l'on
fougères, à une pctite'fronde
nommée
nouvelle plante et qu'on a
nom
le
de ces petites frondes, M.
dans leurs plus petits détails
comme
spore elle-même.
la
proembi-ijon un
de sporoplujme.
suivant sur de nombreuses germinations des spores de
France
cryptogames,
spiraux qui entourent chaque spore et qui résultent
les filaments
prothallium, et que M. Duval-Jouve désigne par
En
a constaté i)our ces
celui des grains de pollen dans l'anthère;
plus externe de
ces
il
Equisehim eux-mêmes, l'analogie complète qui existe entre
les
verte irrégulièrement lobée, qui n'est pas encore
«
formation des conceptacles ou sporanges et des
cellule-mère de chaqaie spore;
une double bande spirale de
la
la
divisions successives qu'éprouvent les cellules avant
les
la
des spores
membrane
la
déterminé
manière dont se forment
division en
de
plus grand soin
le
a
pour d'autres
mode de formation
démontré
avec
il
plupart des espèces
la
Duval-Jouve
a
i\'
Equiselum de
pu constaler de nouveau
singuliers signalés dans ces plantes pour
rattachent
si
et
la
étudier
première
intimement aux fougères, chez lesquelles
des phénomènes analogues avaient été observés depuis peu d'années.
«On
une
sait
en
eflet
que dans
petite fronde de
les
comme
fougères,
quelques millimètres dont
dans
les Prêles,
les
spores donnent naissance
;\
croissance s'arrête bientôt, mais qui produit les
la
anthéridies remplies d'anthérozoïdes el des archégones contenant chacun une cellule embryonnaire
destinée
,
après
la
fécondation
,
germe de
à devenir le
nouvelle plante qui s'est ainsi formée librement
la
au centre de l'archégone.
«Ces
résultat
faits si
inattendus, découverts dans
non-seulement de
la
la vie
de
les
et
la
grande classe de végétaux cryptogames sous
re|U'oduclion sexuelle, mais en outre de signaler
dont on n'avait jusqu'alors aucune idée
«M. Duval-Jouve, par
fougères el les Prêles de 1848 à 1852, avaienteu pour
faire rentrer toute cette
de plus en plus générales de
une période de
les
et
dont
les
phénomènes
se passaient,
un mode
les lois
de fécondation
au moins en apparence, à
plante pendant laquelle ou no pouvait penser à les chercher.
les
semis qu'il
était
parvenu
à
obtenir facilement et en abondance de toutes
espèces de Prêles, a pu suivre mieux que ses prédécesseurs toutes les circonstances de
de l'accroissement de ces organes;
il
ou piûthallium étaient unisexués, que
a
le
pu constater que, dans
la
la
production
majorité des cas, ces sporophymes
développement des anthéridies
et
des archégones sur une
,
RAPPonr de
vin
inônie froiulfi
un cas cxceplioiincl
lîtait
lrès-|ircdomiiiaiil.
Il
el
,
vu (lue l'Iiumidité de
a
m. ad.
bhongniart.
que, dans ce cas même, un de ces organes
la
toujours
élail
rosée déposée sur ces petites frondes favorisait l'cx|)ulsion
des anthérozoïdes el leur transport d'une de ces frondes sur les frondes voisines; ces petites plantes,
de 2
3 millimétrés seulcmenl
à
se développant en général on gazons serrés
,
,
de manière
qu'il a
pu
voir souvent les animalcules sortis îles anlliéridies transportés jus(|u'à l'orilicc des arcliégones.
«Toute
la
première partie du gi'and
quclipios-uns des résultats les
i)Ius
travail
de M. Duval-Jouve, dont nous venons de faire connaître
saillants,
est
surtout organogénique de tout ce qui concerne
Eqnisdum depuis
«Une seconde
la
ainsi
un exposé organograpliiipu;, analomi(iuc
structure el
le
leur première origine jusqu'à leur état adulte.
partie est consacrée à l'élude particulière des diverses espèces de Prèles, au
de onze, qui croissent en France, à leur distinction l'ondée également sur
formes extérieures
mode
et
dévelopiicment des divers organes des
de leur structure anatomi(|ue, cnlin à l'examen de
el
les
la
nombre
caractères tirés de leurs
variation des formes et
du
d'existence de chacune d'elles.
«Dans
cette
scrupuleux
partie,
i\w\ a suivi
(|tii
sur
le
n'est
pas
susceptible d'analyse,
on reconnaît également robscrvatcur
vivant toutes ces plantes et qui les a étudiées dans toutes les périodes de
leur vie.
Pour nous résumer,
Vllistotre
nalnrelk des Equhelum de France, par M. Duval-Jouve, est un des
travaux les plus complets qui aient jamais été
faits
sur une famille naturelle, assez limitée
mais des plus remarquables par sa structure. Les études anatomi(iues
exactes que ce
Mémoire comiireml
purement descriptive,
et
lui
et organogéiii(|uessi
donnent un caractère plutôt
pliysiologiiiue
,
il
esl vrai
élendues et
nous propos(jns ù l'Académie d'en ordonner l'insertion parmi
las
Mémoires
des Savants étrangers. »
»
Les conclusions de ce llapport sont adoptées.
(Extrait des
Comptes rendus des séances de i Avadéinie des Sciences, toinc.LVI
,
si
que de botanique
séance du 23 mars 18C3.)
HISTOIRE NATURELLE
DES
EQUISETUM
DE FRANGE
PREIYIIÈRE PARTIE
Anatoiïiie Reproduction
COUP
D'ŒIL.
PRELIMINAIRE
LE GENHE EQUISETUM ET SUU LES ESPÈCES FRANÇAISES
Les Equiselum de France
et
d'Europe sont des plantes herbacées, terrestres ou
aquatiques, vivaces, à rhizome souterrain, longuement traçant et dont l'organisation
dans son ensemble, analogue
est,
tituées par
une
suite d'en
profondément sillonnés
partie supérieure par
superposé,
et ils
à celle des tiges. Celles-ci sont articulées et cons-
Ire-nœuds cylindriques. Ces entre-nœuds, plus ou moins
et toujours
une gaîne enveloppant
La
la
à la
correspond ainsi au point d'origine de
partie solide de ces cylindres creux se
à
leur
base de l'entrc-nœud immédiatement
présentent dans leur longueur une cavité centrale, fermée
supérieure par un diaphragme qui
gaîne.
d'une régularité parfaite, sont tei-minés
partie
chaque
décompose elle-même plus ou moins
nettement en deux autres cylindres. Le cylindre externe ou cortical
(pi.
VI,
fig.
9
a)
est cntièremenl composé de lissu fibreux et cellulaire, dans lequel se présentent le
plus souvent de grandes lacunes longitudinales répondant exactement aux sillons
extérieurs,
fig.
9
c).
et
qu'on appelle lacunes extérieures, valléculaires
Le cylindre interne
OUVAL-JOUVE
(pi.
VI,
fig.
9
b)
renferme dans son
,
corticales (pi.
YI,
tissu cellulaire des
COUP DŒir. l'ItKLlMINAinE
faisceaux fibro-vasciilaires très-régulièreiiieiil cl très-syiiiéliii|iieineiil disposés par
rnppoil
;iiix
pctilcs lacunes
nionl. Ces lacunes alternent avec
aux côtes
môme
loiigiludiiinles rpie ce
ou carènes qui séparent
cylindre présenle conslam-
cylindre externe et correspondent dès lors
celles dii
VI,
les sillons (pi.
fig.
9 d);
ont reçu
elles
les
noms
de lacunes intérieures, carénâtes ou angulaires; cWcs méritent celui de lacunes cssen-
parce qu'elles ne manquent jamais, ni dans
ticlles,
même
lacunes corticales et
la
cavité centrale
dans
la tige, ni
manquent
rhizome, où
le
les
quelquefois. Les tiges sont
toujours rigoureusement simples, en ce sens que leur axe continue jusqu'au point
le
plus élevé, sans jamais (sauf les cas de mutilation) se bifurquer ou se diviser en axes
secondaires. Elles sont, suivant les espèces, nues ou pourvues de rameaux réguliè-
rement
rigoureusement placés au-dessous des nœuds
verticillés et
de
et
naissance
la
des gaines. Les rameaux et les ramuscules verticillés qu'ils supportent quelquefois,
reproduisent sur une plus petite échelle l'organisation générale de
la tige; ils
manquent
souvent, sur certaines espèces, de cavité centrale et de lacunes corticales, mais
olfront toujours les lacunes intérieures
ou
essentielles avec leur cortège de faisceaux
L'épiderme des rameaux
fibro-vasculaires.
mates; quand ces organes existent sur
ils
pourvu de
et des gaines est toujours
mode de
les tiges, leur
chaque espèce, rigoureusement déterminé,
sto-
distribution est, pour
pour
et fournit des caractères excellents
distinction des groupes et des espèces.
la
Sur
est
la
plante adulte, l'appareil reproducteur est disposé en épi terminal. Cet épi
formé de plusieurs
verticillés
de pédicelles horizontaux, épanouis
en une expansion verticale, peltiforme, dite chjpéole
(pi.
VII,
rieure duquel se trouvent cinq ou six sporanges, tous de
en
sorte, disposés
A
l'époque de
verticille
autour du pédicclle, parallèlement
c), à la face inté-
forme
à lui (pi.
et
VII,
de
même
fig.
iS
b).
le
pédicellc.
le
Les spores, toutes semblables, sont libres entre
elles*,
très-nombreuses, sphériques;
portent deu.x appendices fdiformee, dilatés à chacune de leurs extrémités en
elles
une
18
extrémité
sporose\ ces sporanges s'ouvrent par une fente longitudinale sur
la
côté qui regarde
vant
fîg.
même
à leur
s|Kitule a|iplalie,
les alternatives
très-hygroscopique
roulant en spire ou se déroulant sui-
el se
de sécheresse ou d'humidité
(pi.
VIII,
fig.
31
et pi.
Ces spores se développenten sporop/iymes- iri'égulièrement lobules
IX,
(pi.
fig. 8).
IX,
fig.
17),
dioïques ou monoïques, portant à l'extrémité de leurs lobes des organes mâles ou
anthéridies
(pi.
IX,
fig.
23, 24),
et à la surface
base des organes femelles ou archégoncs
'
l.cs
mois floraison
games vasculaircs,
,
fructifiealion
,
Pour
l'explication de ce
terme
,
X,
fig.
2
,
3).
Ceux-ci renferment un pseiid-
maliirilé ne pouvant convenir pour désigner rémission des spores des crypto-
puisqu'il n'y a ni llcur, ni fruit
d'expulser, de chasser). Voir Bull. Soc. bol. de
»
(pi.
supérieure du tissu charnu de leur
formé
,
j'ai
France, tome
voy. ci-aprcs,
p.
proposé en 1861
VIII
,
le
terme SPOROSE (de
'c-.fi et "'<;,
p. 36.
17, et aussi J. Duv. J., Unj. rrprod. Lqiiis., p. 701.
action
SUR LE GENRE EQUISETUM.
embryon d'où
résulte la nouvelle planlc,
même
en
temps que se dessèche
intermédiaire ou sporophyme, qui a fourni et supporté
de reproduction
(pi.
X,
3
les
les
Equisetum parmi
les
mais par l'ensemble de leurs formes, aussi bien que par
Equisetum
se distinguent si
le
prouve
la
il
organes de fécondation
et
Cryptogames vasculaires;
les détails
de leur organisa-
profondément des autres végétaux de cet em-
branchement, que leur unique genre constitue
CÉES, à laquelle
plante
fig. 1).
Ce mode de reproduction place
tion, les
la
la petite
n'est pas très-facile d'assigner
famille isolée des Equiséta-
rigoureusement sa place,
ainsi
que
divergence des opinions sur ce point.
Les espèces mentionnées jusqu'à ce jour sur
le territoire français,
sont les sui-
vantes:
i'^'
S''
groupe.
1.
groupe.
3* groupe.
E.
maximum
{E.
2. E.
sylvaticum L.
3. E.
pratense Ehrh.?
4. E.
arvense L.
5. E. littorale
6. E.
7.
¥ groupe.
Lam.
Kûhlw.
limosum
L.
E. palustre L.
8. E.
9.
Telmaleia Ehrh.)
ramosissimum Desf.
E. variegatum Schleich.
dO. E. trachyodon A. Brâun.
11. E. hyemale L.
CHAPITRE PREMIER
Description extérieure d'une plante adulte
§
Du rhizome
et
de ses appendices
Equisetum qui seule assure leur pérennité, et qui contribue le plus
leur propagation, est le rhizome. Il se compose d'articles séparés par des nœuds
La
à
1'"'.
partie des
solides, et terminés
ment supérieur
chacun par une gaîne qui entoure
(pi. I, fig.
la
base de
l'article
immédiate-
1, 2, 4, 5, 6). Ces articles, plus ou moins longs, ont tou-
jours une forme régulièrement prismatique, à faces égales en largeur, un peu con-
awv.
4
I.
— DEScniPTioN extéiueure d'une plante adulte.
vexes cl dès lors à angles cmoussés. Les gaines sont lobulécs, el
le
nombre de
leurs
lobes ou divisions est exactement égal à celui des angles ou côtes, attendu que chaque
gnînc est
prolongation
la
el la
terminaison d'un entre-nœud,
ligne UKkliaiicdes
f|iie la
lobes répond à une cèle et leur sillon commissural à une face.
Sur quelques espèces {E. limositm, ramosissimum
nœuds ont une
cavité centrale; sur d'autres {E.
concentriques et
fig.
14,
ils
possèdent
etc., pi.
les
et,
par
(pi. 1,
fig.
7
C'est vers la base de
b).
faces de l'enlre-nœud
qu'émergent, d'une part,
aériennes, el, d'autre part,
2, 4
bis,
8 a,
latéraux, un
Sur
b).
examen
de petites
ticilles
les verlicillcs
celle région,
attentif fait
saillies
môme
analyse,
les
les
liges aériennes,
et
médiane des
ligne
et les tiges
(pi. I, fig.
immédiatement reconnaître
médiane des
rhizomes
l'existence de
deux ver-
et situées,
sillons
bourgeons du
ceux du
vcrticille
1,
ni
aux faces qui n'ont encore ni racines
comme
ou des faces
rhizomes
les
(pi. 1, fig.
8 a,
b).
présence
la
Par leur
à l'état expcctant.
supérieur donnent des rhizomes et des
verticille inférieur
des racines. Les rhizomes naissent
nombre du même entre-nœud
rhizomes profonds' et horizontaux
,
un ou deux au plus,
et sur les
n'y a des racines qu'au-dessous de leur point
il
d'émcrsion {E. ramosissimum). Mais ordinairement sur
le verticille
prolongation du
grossière, permet de voir que ces saillies résultent de
toujours en très-petit
dants
la
la
supé-
gaine termi-
la
rhizomes latéraux
de deux verticilles presque contigus de petits bourgeons
développement,
10,
deux cylindres
des racines proprement dites
exactement superposées,
latéraux et les racines, sur la ligne
Une
chaque gaîne, dans
commissural de ses lobes, ou, en d'autres termes, sur
sillon
fig.
à la partie
rieure d'un entre-nœud et correspondu peu près au point d'origine de
nale
V,
entre-
dislocation, ainsi que par l'ana-
la
entre-nœuds, on constate que chaque diaphragme se trouve
lyse des
i6...), les
deux ordres de lacunes mentionnés précédemment. A chaque
les
un diaphragme transversal,
existe
V,
maximum, arvense
en sont privés; mais, dans toutes nos espèces,
12...) ils
nœud
etc., pi.
les
rhizomes latéraux
et
ascen-
de racines est complet, et ces organes se montrent de préférence
sur celle des faces où
les
bourgeons des rhizomes restent
à l'état expectant.
Lorsque,
sur des entre-nœuds à côtes nombreuses, des rhizomes latéraux émergent de quelques
faces et
que sur
les faces voisines
pas été fortement repoussées vers
rieur
,
elles paraissent latérales
sur un seul et
même
de
la
dont
fois
bas par
le
aux rhizomes voisins
la
môme
et
simulent un seul verticille
ils
émergent,
cl
plus vigoureux sur les espèces dont les rhizomes rampent très-près
rhizomes principaux rampent
ticum palîtstrc, ramosissimum
,
ces dernières n'ont
organisation que celui dont
suiface du sol {E. limosnm et varicgalum).
les
comme
développement du bourgeon supé-
plan.
Les rhizomes latéraux ont
sont maintes
naissent des racines,
le
etc.); ces
à
11
en est autrement sur
les
espèces
une grande profondeur {E. arvense,
sijlva-
rhizomes principaux sont beaucoup plus gros.
§
vu dont
et j'en ai
— DU RHIZOME ET DE SES APPENDICES.
.
enlre-nœucls étaient longs de
les
zomes eux-mêmes
1
La longueur que
0'",'18.
les rhi-
peuvent atteindre, paraît indéterminée et peut, en tout cas, devenir
très-considérable. J'en
obtenu des E. limosiim, ramosissimum
ai
passaient six mètres. Bischoffcite des
avoir observé que
dit
5
le
fossé appartiennent à
faits
et
analogues {Krijpt. Gew.,
hycmale qui dé28), et
p.
plus souvent toutes les tiges qui remplissent une
même
un
rhizome (Mon. PréL,
p.
334
Vaucher
mare ou un
et 372).
Les racines naissent en verticilles, mais dans leur développement ultérieur
se soustraient à
divisions ne sont plus ni verticillées ni articulées, mais
répétées. Ces divisions
de
telle sorte qu'il
qu'il y ait
deux
elles
qui, sur les Equisetum, dispose tout par verticilles. Leurs
la loi
commencent
quelquefois dès
semble que deux ou
verticilles
le
alternes et plusieurs fois
point d'origine de
trois racines sortent
môme
du
la
racine,
bourgeon ou
de racines. C'est probablement cette dernière disposition
qui a porté M. Ad. Brongniart à dire « qu'on voit toujours deux radicelles placées
au-dessus de l'autre et que quelquefois l'avortement de l'une d'elles
« l'une
«à une seule»
grêles et
ou
{Hist. vég. foss., I, p. '100, pi.
X,
flg.
les
réduit
Toutes ces racines sont
10).
plus souvent d'une longueur de 0'°,05 à O"",!©, avec un diamètre inférieur
le
0"\001. Quelquefois aussi
à peine égal à
elles atteignent
une longueur beaucoup
plus grande {E. arvense), presque sans augmenter en diamètre; mais sur les E. ra-
mosissimum
et
hyemale
elles
prennent un tout autre développement. Des racines
d'un mètre de long ne sont pas rares sur
à
Rabel, prés d'Arles, dans
les
le
du second, arrachés
dernier, et des pieds
berges du canal de Craponne, m'ont fourni des rhi-
zomes horizontaux portant des racines de plus de 2 mètres de long, sur 0"',004 de
diamètre au point d'émersion. Ces fortes racines émergeaient constamment isolées et
chacune au-dessous d'un rhizome
latéral à
peine plus gros qu'elles.
A
leur apparition, les racines sont très-tendres et d'un blanc jaunâtre; plus tard
elles
deviennent très-fermes, et leur surface, d'un brun foncé, est couverte d'une sorte
de tomentum ou feutre. Les
fibrilles
qui constituent ce
tomentum
naissent directement
d'une dilatation des cellules de l'épiderme, sans aucun diaphragme à leur base
(pi. II, flg.
1-4), sans aucune cloison sur leur longueur, qui
millimètres. Elles
manquent sur
les vieilles
est quelquefois de cinq
racines, ainsi qu'à
la
pointe des plus
jeunes.
Ce tomentum existe aussi sur toute
ou seulement sur
les
la
surface des entre-nœuds de certaines espèces,
gaines et aux noeuds de certaines autres; d'autres espèces, enfin,
ont la surface des entre-nœuds glabre et luisante. Dans tontes
sont, au
moment
de leur évolution, d'un beau jaune citron
nit très-vite et, avec l'âge, elle
mate
et
brune {E. arvense
les
;
espèces, les rhizomes
mais leur surface bru-
prend constamment une couleur foncée; sur
etc.); sur d'autres, luisante et noire {E. palustre),
beau pourpre {E. limosum).
les
unes,
ou d'un
G
niIAP.
Souvent, à
place que devraient occuper des rhizomes latéraux ou des rejetons
la
de bourgeons donne naissance
verticille
tubercules, mais
les
Quelquefois un seul et
voit apparaître des tubercules (pi. I, tig. 1-4).
ascendants, on
même
— DESCniPTION EXTÉRIEURE d'uNE PLANTE ADULTE.
I.
un rhizome
à
plus souvent ces derniers sont seuls et eu petit
le
un ou deux
Uilùral et à
nombre, comme
rhizomes. Ces tubercules sont simplement dus à une modification dans
loppement des bourgeons qui devaient produire des
et donl-le tissu cellulaire,
geant de
au lieu de s'allonger en entre-nœuds,
déve-
ou aériennes,
liges souterraines
on arrache, au mois de mai ou de juin
fécule. Si
le
s'est renflé
en se char-
des rhizomes d'E. arvense,
,
on y trouve ordinairement des tubercules à tous les étals de développement, depuis
celui de simple bourgeon un peu gonflé, jusqu'à celui de tubercule charnu et complet.
Sur ces tubercules on retrouve un peu modifiés toutes
organes qui existent sur un entre-nœud.
ont,
comme
les
A
les parties et tous les
leur point d'émersion et d'adhérence
ils
rhizomes, une petite gaîne, que leur développement en diamètre
forcée à s'évaser en soucoupe.
Au
a
dernier terme de développement, la grosseur de
ces tubercules varie depuis celle d'un pois jusqu'à celle d'une petite noisette. Elle est
beaucoup plus considérable sur VE. maximum
même
(pi. I
,
fig. 4). lis
de forme ellipsoïde, rarement subsphérique, en forme de poire sur
sont en général
I'jE'.
maximum,
toujours très-atténués à leur extrémité inférieure, ce qui fait qu'ils se détachent des
Leur surface épidermique
rhizomes avec une extrême
facilité.
des rhizomes sur lesquels
naissent, et,
feutrée, ou
ils
comme
elle,
est
semblable
d'abord jaune, puis mate et
glabre et luisante. Ils sont dans le sens de la longueur
marqués de
côtes à peine prononcées, représentant celles des entre-nœuds et aboutissant,
elles
les
aux côtes d'un
,
appendice en forme de couronne courte
termine constamment. Quand on examine
jeunes
et qui
qu'une gaîne
un
petit
petit
l'état
cet
à dents
un peu charnues, courtes
bourgeon qui en occupe
expectant, et
un troisième,
le
dentelée qui
le
et
formant une enveloppe unique
à
demeure
à
centre. Souvent ce bourgeon avorte ou
tubercule reste isolé et terminé par un petit appendice conique;
le
seconil tubercule, terminé delà
une
et ainsi
à leur base
son bourgeon
comme
sont encore d'un jaune citron, on reconnaît très-aisément qu'il n'est
en soucoupe, et
cun
et
petites
appendice sur des tubercules très-
mais souvent aussi ce bourgeon se développe en un autre tubercule,
à
à celle
(pi. I,
manière, donne naissance
suite de tubercules se disposent en chapelet, ayant cha-
une gaîne en soucoupe,
fig.
même
sa gaîne s'évase
4 d,
é).
et le dernier étant
Ces tubercules ont tous
couronné par
la
même
sa gaîne et
forme
et se
dé-
tachent les uns des autres aussi facilement que les plus anciens se séparent du rhi-
zome.
Si
ment de
on analyse
la
gaîne et
la
région où
la
le
tubercule, on reconnaît que, malgré
gaîne prend naissance,
il
y a là
un nœud
de petits bourgeons. L'inférieur, qui doit donner des racines,
nairement; mais
si l'on
place dans l'eau
,
les
et
le rétrécisse-
deux
verticilles
produit assez ordi-
ou dans une terre très-humide, des tuber-
§ 1.
— DU RHIZOME ET DE SES APPENDICES.
7
cules isolés ou accouples en chapelet, au bout de quelques jours les bourgeons du
verlicille
supérieur se développent, dans l'eau
aériennes, et, dans
la
humide, en rhizomes
terre
servent de toute façon à
lumière, en petites tiges
la
à
grêles. C'est ainsi
propagation de l'espèce
la
n'est pas très-rare de voir le petit
Il
et
que ces tubercules
'.
bourgeon qui termine un tubercule, au
lieu
de se renfler en un autre tubercule, s'allonger et se développer en entre-nœuds de
forme normale;
un tubercule
il
en résulte un i-hizome secondaire, qui
(pi. I,
fîg.
'1
c).
Enfin,
j'ai
a
pour premier entre-nœud
trouvé, sur des rhizomes secondaires aussi
bien que sur des rhizomes principaux à'E. arvense, certains entre-nœuds renflés en
tubercule(pl. I,fig. 2ô).
Au moment
de leur apparition, ces tubercules sont déjà entièrement solides, mais
leur structure est molle; plus lard
substance blanche, résistante
souvent
attire
les insectes
ou
et
les
ils
se durcissent et ofïient sous leur épidei'me
dure, d'une saveur un peu sucrée. Cette substance
rongeurs,
et
n'est pas rare de les trouver à moitié
il
dévorés, ou ayant servi de retraite à des larves. Les tubercules
mum
n'ofl"rent
une
presque aucune trace de fécule. La profondeur
si
gros de VE. maxi-
à laquelle
apparaissent
tubercules est tiès-variable. Sur de jeunes plantes d'E. arvense provenant de semis,
les
j'en ai trouvé dès le
Sur
les
premier entre-nœud, qui étaient presque
anciennes plantes on ne
les
à
trouve ordinairement qu'à
la
surface du
sol.
une grande pro-
fondeur.
C'est en
171 '2 que, pour
la
première
fois, si je
ne
Equisetum furent signalés par Helwing; Haller (1768)
{E. arvense);
il
me trompe,
les
les
tubercules des
mentionne sur son w" 1676
s'exprime en ces termes: aradicibus tamen glandium simile aliquid
«sœpe adhffret, quod porcos credasrequirere
»
{Hist. slirp. IIclv. III, p. 2).
qui suit ce texte semble indiquer que l'auteur n'a pas vu
le fait
Un
renvoi
lui-même. Or, en con-
sultant l'ouvrage indiqué (Helwing, Flor. quasimoiL, p. 31), on y trouve ce qui suit:
«LXXXVIII. Equisetum arvense, glandifernm. Hujus radicibus glandes copiose ad«hserent, et quam maxime in agris arenosis efibdiuntur a suibus et pueris rusticis.
«Grati et dulcis sunt saporis. Instinctu naturœ sues odoratu suporficiem terrse de-
«tegunt, et tam diu terram evolvunt, quoad appropinquent ad glandes Nostratibus
«
Erd-Nusse dictos, quod subulci animadvertentes statim accurrunt,
te
cos abigentes levissimo labore nucleos suos terrestres colligunt. Malurescunt circa
«lempora autumni.» Le contraste entre
la rareté
et
pedibus por-
des tubercules dans nos contrées et
fréquence que suppose ce passage, surprend d'abord, mais toutefois n'est pas un
la
motif suffisant pour refuser de croire qu'il se rapporte
'
«Au
jardin botanique de Breslau, dit M.
mateia reçus par M. Giippert de
J.
à
VE. arvense. Ruprechl
a
Milde, de nombreuses plantes sont provenucs de tubercules à'E. Tel-
la Haule-Silésie» {Gef. Crijpl. Sclii, p. -130).
8
CIIAI'.
— HESCRIPTION EXTÉniEUnK DUND PLANTE ADULTE.
I.
constalé en ciïet que dans le nord de
abondance
peu de profondeur sur certaines variétés de celte espèce: «Tubcra
et à
interdum
«\^' y fllpcsfris cl
\'^
fj
admiralionem converlcruiit»
la
mentionnent pas
me
et
manibus cum surculo cvulsa me
c'est
in
conserve un très-léger
{Dist. crifjil. Ross., p. 21). Si je
de Helwing,
doute sur l'assertion
ne
borealis, ipsis
magis tubera
est; eo
arvensis australioris profundissime in terra lalere, notuni
«E.
Russie ces tubercules se montrent en grande
la
uniquement parce que
les
Aoristes prussiens
paraissent dès lors ne pas avoir constaté
même
la
fré-
quence des tubercules.
Après Ilolwing
Hallcr les tubercules furent remarqués par Smelnwsky, h qui
et
Bisclioff attribue à tort la priorité de leur
avait
également trouvés en
tirer parti
1806).
pour engraisser
En 1815
Gow.,
[Kri/pt.
été par plusieurs auteurs sur les E.
maximum, sylvaiicum
les
qu'il proposait d'en
porcs {Méin. de l'Acad. de Pétersbourg
De Candolle sur \E.
Cet auteur
p. 50).
grande abondance sur VE. arveiisc
si
les
furent signalés par
ils
mention
vol.
,
1
,
palustre, et depuis
1803l'ont
ils
et arvensc. Je les ai recueillis
sur toutes ces espèces et sur VE. littorale. Ces organes ont été, en 1854, l'objet d'un
travail spécial,
où M. E. Ramcy
«Les tubercules ne
assertions suivantes:
«
deux sortes où
512),
p.
c,
(o.
p.
que sur
se trouvent
sur
«
les
la
seconde, par ceux de VE.
tubercules n'ont pas encore été mentionnés, et je ne les
E. pratense, limosum, ramosissimiim\ variegatum
l'on
si
ne pénètre
à la
deux
espèces à tiges de
217). La première assertion est contredite par les tubercules
pas d'ailleurs sur tous
les
{Tub. Eq.,
»
espèces dont les souches n'offrent pas do canal central
des E. littorale cl palustre;
\cs
les
émis
servent évidemment à l'alimentation des tiges fertiles
ils
que
et
a publié d'intéressantes observations et
cl
si
»
nombreux
que
littorale. Je crois
les
moi-même sur
hycmalc. On ne les trouve
pas vus
ai
pieds des autres espèces; souvent on les y cherche en vain
les
profondeur considérable à laquelle
endroits sur quelques-unes d'entre elles, par exemple à
lustre, arrense. J'en ai trouvé sur ce dernier à 2'" ,50
se
ils
mètre pour
1
,
montrent en certains
de profondeur dans
les
E. pa-
les fortifica-
tions de Strasbourg.
La profondeur
sujet d'un vif
à
laquelle parviennent les rhizomes fut d'abord pour
étonnement,
et,
comme
il
question suivante
la
a
:
«.
Comment
grande profondeur dans
'
De Candolle
les terrains les
(FI. fr., VI, p. 2V5j
à YE. ramosissiiiiiim Desf.
;
pénèlrent-elles à
comment
p.
ajoute que Hectol a trouvé son E. luberosum à Nantes
;
ovoïdes» {FI. ccnt.)1
.168)
le
et
Duby
{Roi.
ijull..
1,
p.
une
si
sont-elles ter-
semble vouloir rnpporler son E. luberosiim i VE. elonrjalum WillJ.,
mais Vauolier (Von. Prèl.,
petits tubercules
avait posé, sans la résoudre,
plus argileux, et
cxprcssémenl à VE. palustre, ce que commande d'ailleurs
ramosissimum "do
il
racines des Prèles
ces
le
rhizomes descendants,
n'avait point trouvé de
c'est-à-dire ayant les pointes des gaines dirigées en bas,
Vaucher
fiS.ï)
e'cst-à-ilire
le rapporleiil
Irès-
caractère d'épis oblits cité par De Candolle. Cet auteur
serait-ce sur cette autorité
que M. Roreau attribue à VE.
§ 1
— DU RHIZOME ET DE SES APPENDICES.
.
«minces?» {Mon. PrêL,
sur
profondeur
la
et après s'être
342). Après lui, Bisclioff
p.
pénèlrent et rampent
à laquelle
posé
la
même
question que Vauchcr,
solution dans cette considération «
où
bords des ruisseaux
par
et enfin
plus tard
il
que
et des rivières,
par de nouvelles couches d'humus dans
{Krypt. Gew,,
»
reconnut lui-même l'insuffisance de cette solution
descendante {Enlw.Eq.,
constater l'existence de semblables rhizomes sur
Ainsi, en général, ces jeunes plantes
il
existe des
me
p.
28);
lieux
mes
les forêts,
p. 44).
et constata
Mais
que, dans
rhizomes à direction
moi-même chaque année
791). J'ai pu
p.
Gew.,
par de continuels dépôts aux
leurs liges,
premiers développements d'une jeune plante,
les
(Krijpl.
crut trouver des éléments de
il
travaux annuels dans les terres cultivées
les
remarques analogues
tics
Equisetum croissent toujours en des
les
constamment autour de
le sol s'élève
fit
rhi/omes
les
9
(voy. eh. IV, § 4)
plantes provenant de semis.
donnaient après
première année quatre
la
ou cinq rhizomes descendant verticalement, dont souvent quelques-uns, sortant par
le
trou du vase de semis, pénétraient dans
le
terrain enveloppant; ce
que
je voyais
lorsqu'en mars je les plaçais dans un vase plus grand. Mais lorsqu'en juillet, pour les
mettre en pleine terre, je
pénétré
une
la terre
En
vase.
les
enlevais de ce nouveau vase, je trouvais qu'ils avaient
de nombreux rhizomes, lesquels venaient ramper contre
juillet '1861 je suivis les travaux
terre argileuse toute couverte à'E.
trouvai en état de développement
d'une tranchée ouverte
à
le
fond du
Bouxwiller dans
arvense et qui n'avait jamais été remuée. Je
un grand nombre de rhizomes à gaines descen-
dantes, qui pénétraient verticalement à une profondeur de plus d'un mètre. J'ai constaté les
mêmes
faits
sur des rhizomes A'E. palustre en faisant creuser dans les sables
des bords du Rhin à Strasbourg, et sur YE. ramosissmiim en examinant des tranchées
faites
aux digues du canal de Craponne, dans
père,
à
la
propriété de M. Jouve,
mon beau-
Rabet, près Arles (Bouches-du-Rliône). La direction verticale descendante
des rhizomes est un
avéré qui explique suffisamment
fait
la
profondeur
à laquelle
rampent certains rhizomes.
Les
tiges qui, partant des
rhizomes, s'élèvent
à l'air libre,
aux rhizomes dans toute leur partie souterraine,
vers
surface
la
du
sol.
celle des
rhizomes,
plante,
est
il
pour
les
permis de dire que
nœuds
des tiges,
même
de petites
saillies
les
rhizomes ne sont que des
ou bourgeons, dont
l'état
développement des racines. Mais
expectant,
si l'on
la
verticille
tiges souterraines.
que
si les
Les
base de leurs gaines deux ver-
l'un se développe en
rameaux,
et
dont
circonstances ne permettent pas
entoure de mousse humide
aérienne déjà munie de verticilles de rameaux,
quelques jours un
se font
Equisetum, plus peut-être que pour toute autre
très-jeunes, offrent aussi à
l'autre, l'inférieur, reste à
lige
changements ne
L'organisation des tiges répond d'ailleurs dans son ensemble à
et,
ticilles
d'une
et les
ressemblent entièrement
il
de racines au-dessous de chaque
la partie
le
inférieure
se développe au bout de
verticille
de rameaux; et
,
10
<:iiAr.
réciproqiicmenl,
autour
si
— iiKscniPTiON EXTÉuiEunE d'une plante addlte.
I.
l'on eiilôvc la terre
rhizome, on
il'im
voit bientôt
autour de
un
partie souterraine d'une tige
la
verticille
ou
de rameaux verts se superposer
clin(|ueverlicillede racines. D'autre part, dos tiges aériennes
coupées en tronçons de un ou de deux entronœuds,
à
du groupe des Ilnemalia,
et placées dans de l'eau sous
un
papier gris, ou dans du terreau très-humide, ont produit des racines au bout de
quelques jours.
faite identité
J'ai ré|)él('
de nature
plusieurs fois ces deux expériences, qui démontrent
et la
double destination des rhizomes
des expériences analogues laites par
cite
{Ocf. Crijpt. Sc/i/., p. 471
Chaque
comme
article
sur
lui
l'/s.
du rhizome
et
de bourgeons
racines,
îi.
il
point vital, un centre de végétation, et dès lors qu'un
seul de ces tubercules, suffit
champs une
charrue, on
«
fois qu'il
lui
donne
pu moi-même
février
1860,
Mildc
rejetons aériens ou
à
s'ensuit qu'un
pour reproduire immédiatement
nœud
sou-
est
un
complet, ou un
sGuI article
plante. C'est, en
la
L'E. arvense ne peut jamais être complélcmcnt extirpé des
les
a
envahis; car, à mesure qu'on coupe
l'occasion de se multiplier.
Remuer
le
rhizome avec
vérifier la parfaite exactitude
je vis faire sur la ligne
de colle assertion. Dans
la
augmenter
la terre, c'est
propagation de celte plante embarrassante» (Bischoff, Krijpt. Gcw.,
la
i.
VE. scirpoidcs
chaque tubercule, ayant au-dessous de leur nœud,
vcrlicille
terrains, et un verticille de bourgeons
qui arrive.
et sur
par-
').
nous l'avons vu, un
effet, ce
M.
et des liges.
varicgatum
la
p. 44).
J'ai
courant de
le
de l'Est, près do Strasbourg, un remblai qui
en juin suivant, fut lilléralement couvert de tiges d'E. arvense. J'en arrachai plusieurs, et toutes provenaient de fragments de rhizomes dont quelques-uns étaient
Un
enfouis à plus d'un mètre do profondeur.
de ces rhizomes partait de l'extrémité
d'un tubercule cl se dirigeait en avant; ce tubercule n'était plus adhérent au rhizome
mère,
et
il
se trouvait à la base
du rhizome auquel son bourgeon terminal
avait
donné
naissance. Toutes ces liges étaient stériles; et je dois ajouter que je n"ai jamais ren-
contré, sur les E.
rhizomes profonds
maximum
et
horizontaux; toutes
entre-nœuds inférieurs d'une
De
avec plus ou moins de justesse,
'
On
à
la tige
que d'une forme, c'est-à-dire que
l'aii-
m'ont paru naître aux
de l'année précédente.
libre, consliluent ce
que
l'on appelle
,
des Equiselum. Quelques espèces n'ont des
les tiges stériles et les tiges spicifères
comp.Trcra avec intûn'l rc que dit M. A. Trécul sur
(liantes, et des racines rudimentaires
liges spicifères
la tige stérile
Les rejetons du rhizome qui arrivent
•
les
tige stérile et robuste
§ 2.
liges
de tiges spicifères naissant directement des
et arvense,
•
ont ab-
rcxislcnre de racines latentes dans les tissus de certaines
dans l'écorcc interne du Sulu vitellina»
(Oriij.
rue,
|i.
333).
—
§ 2.
même
solumcnt
apparence
et
môme
DK LA TIGE STÉRILE.
organisation
;
il
d'autres ont ordinairement des liges
spicifères différant de leurs liges stériles par l'époque d'apparition
,
par
durée, par
la
l'apparence extérieure et par quelques détails d'organisation. Je ne décrirai
conformes;
tiges stériles elles tiges spicifères
aux
tiges spicifères
non conformes pour
le
et je réserverai ce qui
paragraphe suivant, où
il
ici
que
les
est particulier
sera question de
l'appareil de reproduction.
tiges des
Les
veloppement
i'",50 {E.
dans
Equisetum sont herbacées, grêles {E. maxhmnn excepté),
el leur dé-
en hauteur est généralement compris entre 0"',15 [E. varicgatum) el
maximum
les haies
el
ramosissimum) ce dernier devient
;
même
beaucoup plus grand
en Provence. Elles sont droites ou rarement ascendantes,
posent d'articles cylindriques, creux, mais fermés
diaphragme, au delà duquel
s'élève
à
com-
et se
leur partie supérieure par
une gaîne lobulée emboîtant
l'article
un
immédia-
tement supérieur.
Ces entre-nœuds sont de couleur verte,
ta
maximum, sur
l'exception de YE.
lequel
ils
sont d'un blanc d'ivoire. La surface en est plus ou moins rude au loucher, elle crie au
contact d'un instrument tranchant, et un faible grossissement permet de voir que celte
rudesse est due à de petites
saillies siliceuses
peine sensibles sur les E. limosxim et
ment
de formes diverses selon
maximum.
moins prismatique
cylindrique, mais plus ou
et
parcourue de côtes
parallèles el longitudinaux, quelquefois très-prononcés,
deux espèces
de
telle
citées
en dernier
façon que chaque fois
lieu.
Comme les
espèces et à
mais
à peine
el
de sillons
marqués sur
les
Les côtes alternent sur deux entre-nœuds conligus,
les côtes
aux sillons de l'entre-nœud qui
les
Cette surface n'est jamais rigoureuse-
d'un entre-nœud quelconque correspondent
lui est inférieur et
de celui qui
le
surmonte.
gaines continuent régulièrement chaque entre-nœud,
les côtes et les sil-
lons des entre-nœuds se prolongent sur les gaines, les sillons jusqu'au fond des sinus,
et les côtes
presque jusqu'à
tement marqués sur
la
pointe des lobes; côtes el sillons sont toujours plus for-
les gaînes que sur les enlre-nœuds. Par suite d'une particularité
d'organisation qui sera décrite plus loin, les côtes des enlre-nœuds el des gaînes de certaines espèces onl sur leur ligne
médiane ou carène une légère dépression qui
a été
appelée sillon carénai, le sillon de séparation des côtes des gaînes ayant été appelé
commissural^. Les gaînes s'appliquent assez exactement sur
sillon
nœud
ainsi
celle de leurs lobes, varie
M. DoU
fait
même
appelle
k
même
espèce.
considérablement selon
les
espèces, mais est assez
Leur partie tubulaire présente d'ordinaire (excepté
remarquer que oies dents des gaînes ont encore souvent de chaque coté une carène latérale
est séparée de la carène
et
base de l'entre-
supérieur et sont rarement un peu dilatées en cloche. Leur longueur totale,
que
constante sur une
'
la
quatre, lorsque
médiane par un
la
sillon littéral.
Chaque dent de gaîne peut, d'après cela, avoir
carène médiane est divisée par un sillon» [FI.
sillon iniirijiniil le sillon qui
sépare chaque dent»
(ibid.).
lliid.,
I,
p.
55, 18571. Le
trois
,
qui
carènes,
même
auteur
J2
CIIAP.
s\k\'E.
I.
maximum)
surmonte; mais
une couleur
la
— DKSCniPTION EXTÉRIEURE d'uNE PLANTE ADULTE.
même
les lobes,
couleur
qui
la
une consistance
et
et la
môme
consistance que l'enlre-nœud qu'elle
terminent sur toutes
à
eux particulières.
Ils
peine
à
.1.
chute des lobes
arrondies,
tante sur
,
la
résistants et coriaces,
ici
etc.),
même
espèce
Dans ce cas
et suiv.).
ou moins
est plus
effilée, et
etc.), là
très-ca-
et après la
petites crenelures
La forme des
noires, dures et d'aspect corné.
,
même
quelquefois
gaînc est toute cylindrique et terminée par de
un peu gibbeuses,
une
sont
plus souvent
le
leurs bords {E. anrnsc, palustre
membraneux à
variegalum
maximum,
membraneux
(E.
tout à lait
Duv. J. Er/. hijem., p. 165
ducs {E. /njcmale, voy.
de couleur foncée et
ont
les espèces,
lobes, cons-
comme
quelquefois déliée
une soie; les bords n'en sont jamais nettement terminés, mais toujours plus ou moins
irrégulièrement ondulés,
peut
le
remarquer sur
comme
les
bords d'un tissu déchiré.
les
gros bourgeons et sur
En
comme on
effet,
naissantes de toutes les
les liges
espèces, chaque gaine, pendant toute sa période d'évolution, constitue une coiffe
entière, à peine entr'ouvcrle et dentelée au
sommet, mais non lobulée,
plus tard divisée en lobes que par une cause toute mécanique, par
entre-nœuds supérieurs qu'elle recouvre. Ce déchirement se
de grande régularité, parce que
la
et elle n'est
poussée des
la
fait
avec une apparence
la
gaîne présente des
moitié supérieure de
bandes longitudinales composées de nombreuses couches de cellules continuant
côtes de l'entre-nœud
bandes com-
et, en alternance avec les précédentes, des
,
les
posées d'une ou de deux couches de cellules très-délicates répondant aux sillons
de l'entre-nœud, de
telle sorte
que
le
déchirement
a
lieu
là
où
les
bandes
mem-
braneuses offrent moins de résistance. Mais, malgré cette apparence de régularité,
traces
les
sissement. D'ailleurs sur quelques individus, et
le
déchirement ne se
fait
tige des
a considéré
à
un
faible gros-
constamment sur YE. sylvaticum,
pas sur tontes les bandes minces
cinq lobes continuent à demeurer unis
La
même
du déchirement sont toujours reconnaissables,
et trois,
,
quatre
«la gaîne
turellement. Mais,
comme
si
40).
(pi. III, fig.
formée de
l'on considère,
|)arties libres, et qu'ils
part,
que
les
même
Eijuisetum est donc dépourvue de feuilles proprement dites. Mirbel
soudées
feuilles
et les
dents
extrémités libres de ces feuilles.» C'est en effet l'hypothèse qui se présente
des
et
d'une part, que
ne paraissent
feuilles sont des
tels
qu'à
les
la
comme
le
les
plus na-
lobes ne sont point réellement
suite d'un
organes essentiellement aériens,
déchirement, d'autre
et
que
les
rhizomes
sont munis de gaines aussi régulières et aussi développées que celles des tiges,
on sera moins porté
ma
part, je
me
regarder
les divisions
des gaines
comme
des feuilles; et, pour
bornerai à les appeller divisions de la gaine.
En rompant ou en
saison, on
à
remarque
tordant
la
lige
d'un Eqiiisetum adulte, surtout vers l'arrière-
qu'elle se sépare,
comme
les
rhizomes, en deux cylindres
,
l'un
externe ou cortical, l'autre inlorne. Ces deux cylindres ne sont que peu ou point du
— DE LA TIGE STÉRILE.
§ 2.
tout adhérents sur les E.
ils
maximum,
sylvalicum, priUense, arvense, palustre; mais
adlièreat plus fortement sur les autres espèces
tact
moyen de coupes très-minces
lingue bien qu'au
composé de
cylindre interne est
laires;
il
présente constamment
de l'entre-nœud,
autour
et
attendu qu'à leur surface de con-
on ne
et dès lors
les dis-
pratiquées tout contre les nœuds. Le
de faisceaux fibro-vascu-
tissu cellulaire incolore et
grande cavité centrale qui parcourt toute l'étendue
la
d'elle la
des lacunes essenticfles. Le
série circulaire
entièrement dépourvu de faisceaux fibro-vasculaires, présente,
cylindre cortical,
vers l'intérieur,
,
réciproquement par des ondulations,
se pénètrent
ils
iS
du
dans lequel sont creusées
tissu cellulaire incolore,
lacunes extérieures en alternance avec
La forme
lacunes essentielles.
les
grandes
les
et
les
dimensions des lacunes extérieures sont assez constantes, mais toutefois ces lacunes
manquent souvent sur VE. limosum. Le long de chaque
côte s'étend sous l'épiderme
un faisceau de
je désignerai
fibres très-longues et très-résistantes
fiùres corticales; autour
ou
à côté d'elles existent des
phylle dont l'arrangement et
sur VE.
La
maximum
tige des
jamais (sauf
espèces
et
elle est
la
par
groupes de cellules
forme sont constants sur chaque espèce;
ils
rigoureusement simple
est
de mutilation) en
et
chloro-
à
ne se bifurque ni ne se divise
axes secondaires; mais dans
pourvue de rameaux latéraux disposés en
naissent de bourgeons adventifs situés à
sont
Ils
la
base des gaines
plupart des
la
Ces rameaux
verticilles.
entre les côtes, dans
,
constamment munis
à leur point
presque nulle du côté de
les
la tige,
plus longue à l'extérieur.
rameaux sont composés
d'émersion d'une petite
Comme
les liges
groupe des Hyemalia)
le
avec plus ou moins de constance et ne constituent que
mais sur
complets
plupart des autres
ils
forment des
verlicilles
régularité. Ils sont d'ordinaire ascendants, quelquefois étalés
fléchis vers l'extérieur.
riable,
que leurs entre-nœuds
exemple, que tous
ticille
Relativement
même
mais sur un
Eq.
à la
verticille ils sont
et la
longueur de
la
un caractère spécifique très-constant
espèces cependant
arqués et in-
tige, les rameaux sont de longueur très-va-
généralement d'égale longueur,
sont égaux entre eux. Le rapport qui existe entre
franc., p. 5J2).
même
d'une parfaite
Le plus souvent
ils
ainsi
pris dans leur ordre de succession, ce qui revient à dire, par
entre-nœud des rameaux
fournit
ou
et
incomplets,
troisièmes ou tous les quatrièmes entre-nœuds d'un
les
Sur
apparaissent
ils
des verticilles
la
même
princi-
d'articles avec gaines régulières et lobulées.
quelques espèces {E. limosum, palustre et
la
les divi-
gaîne ùasilaire, fortement colorée et irrégulière, c'est-à-dire plus courte ou
pales,
de
manquent
prolongation du sillon commissural des lobes; de sorte qu'ils alternent avec
sions des gaines.
nom
le
sur les tiges spicifères non conformes.
Equisetum
les cas
que
se revêtent de
les
gaîne à
et
la
la
ver-
longueur du premier
base de laquelle
ils
très-facile à observer (voy.
rameaux demeurent
même
émergent,
J.
Duv.
J.,
tout nus; sur quelques
ramuscules disposés eux-mêmes en
verticilles.
44
<;ii\i'-
— oEscniPTiON ExTÉniEURE d'une plante adulte.
1-
Lesenlre-nœuds des rameaux
maximum où
;
la tige
n'élaborent pas
môme
toujours verts,
loiil
la
chlorophylle.
sur YE.
sont égale-
Ils
toujours rudes et plus profondément sillonnés que ceux de la tige, ce qui, par
ment
suite de leur
40)
entre-nœuds de
les
des ruiiiuscules
cl
moindre diamètre,
et ce n'est
que sur
conservent davantage
les
l'ait
espèces où
paraître fortement anguleux
ils
ainsi
,
que
VI,
(pi.
fig.
3
,
G,
acquièrent une grosseur considérable qu'ils
forme presque cylindrique de
la
oblitérée sur quelques espèces
sentielles
les
les
la
La
tige.
lacunes corticales
du cylindre interne existent constamment avec
les
cavité centrale est
mais
,
les
lacunes es-
faisceaux fibro-vasculaires
qui les accompagnent.
Dans
les trois
premiers groupes,
qu'une durée rigoureusement an-
les tiges n'ont
nuelle; elles se développent au printemps et disparaissent aux premières atteintes du
froid
,
même
dans nos départements méridionaux. Les bourgeons qui doivent se dé-
velopper l'année suivante se montrent sur les rhizomes et plus souvent sur
souterraine des tiges dès
la fin
uns aussi apparaissent vers
de
l'été, et
du printemps
la fin
la
partie
restent en cet état pendant l'hiver; quelqueset se
développent dès
l'été
en tiges
tardives et stériles.
Les espèces du groupe Hyemalia peuvent persister pendant
sous des conditions différentes. Ainsi,
disparaissent aux premières allcintcs
le
midi de
que dans
la
France.
les haies très-fourrées
recueilli,
haut
et
dont
du
froid,
En Provence, comme
où
une longueur considérable. Dans
j'ai
les tiges
rameaux avaient
d'essai, cette espèce atteint
une
vallée des
0'",80.
taille
A
en est
à
peu près de
même
mais toutefois
ramoslssimmn se
sur les bords du
à
flétrissent et
Strasbourg mais dans
Illiin, elles
ne persistent
sans augmenter de diamètre
,
Baux, près d'Arles (Bouches-du-Uliùne),
et bien abrités,
des tiges de 3 mètres de
Alger, dans les haies voisines du Jardin
plus élevée encore, tandis que les pieds végé-
tant à découvert sur les bords de l'Ari-ach ont
le froid. Il
1'^^.
non-seulement
elles atteignent alors,
la
au milieu de buissons épais
les
de
l'hiver,
chaque année leurs
liges délruiles
par
pourl'E. variegatiim; à découvert ses tiges sont
brûlées par les premières gelées et se désarticulent aussitôt; mais
si
ses touffes cespi-
teuses sont bien abritées par des buissons ou sous des feuilles mortes, elles persistent
et
montrent leurs épis orangés dès
le
premier printemps.
L'E. hijcmalc et YE. (rachijodon supportent admirablement les froids les plus
goureux,
et, à l'abri
ou
à
découvert, une température de
d'autre effet qu'un temps d'arrêt.
cesse.
Ils
Leur nouveau développement
chaque entre-nœud. En
effet,
il
est
rieure, à laquelle le froid a doinié
recommencent
est
à
ri-
— 20" paraitn'avoir sur eux
pousser aussitôt que
facile à constater à
la partie
d'un vert beaucoup plus clair que
la
gelée
inférieure de
la partie
supé-
une couleur plus foncée ou quelquefois rougcàtre.
Cette zone claire de croissance nouvelle est très-apparente au mois d'avril;
nulle sur les entre-nœuds inférieurs, parce
à
peu près
que ces entre-nœuds ont en général
§ 3.
—
Ï)E
acquis tout leur développement dès
la
LA TfGE SPICIFÈUE.
première année,
de largeur en s'avanrant vers l'extrémité, où
elle finit
elle
-15
augmente progressivement
par occuper toute l'étendue des
derniers enlre-nœuds qui sont en entier de croissance récente.
§ 3.
De
la tige spicifère et de Vapparcil de reproduction
Les organes de reproduction sont disposés en un épi terminal, qui
les espèces, soitàl'exlrémité
se trouve, selon
des tiges ordinaires et de leurs rameaux, soit sur des tiges
particulières d'un aspect tout difïérent de celui des tiges stériles de la
Divers auteurs ont donné
Mon. Prêt.,
là les
353
p.
et
359
nom
le
;
même
espèce.
de hampes aux tiges spicifères propres (Vaucher,
Biscliolï, Krypt. Gcw., p. 31 etc.), voulant
marquer par
même
différences profondes qui les distinguent des autres tiges de la
espèce.
Elles sont d'abord plus précoces, d'une évolution plus rapide, d'une plus
durée, à
tel
courte
point que deux ou trois semaines au plus des premiers jours de printemps
leur suffisent pour se développer, accomplir leur fonction reproductrice et disparaître,
alors
que
les autres ont à
commencé
peine
de
à sortir
Leur
terre.
d'ordi-
taille est
naire beaucoup moins élevée. Leurs entre-nœuds, au lieu d'être verts, à tissus résistants, à surface
marquée de
d'une couleur rose pâle
et
unie
si
cbargés d'eau que
,
sillons profonds et
la cavité
gaines seules élaborent
larges, plus colorées
la
tournant rapidement au brun
,
ils
,
et des tissus
lisse
mous,
centrale en est presque toujours à moitié remplie. Les
matière verte, mais elles sont beaucoup plus longues, plus
et plus
membraneuses que
sous des gaines on reconnaît bien des
rement
de côtes rudes, ont une surface
ne se développent pas,
et la
celles des tiges stériles.
Au-des-
de bourgeons, mais
ordinai-
rudiments
tige reste
nue. La
cavité centrale, les
deux
sortes de lacunes, les faisceaux fibro-vasculaires n'offrent rien de particulier; mais
matière verte
manque complètement sur
Ce qui précède
n'est
les
la
entre-nœuds.
exactement vrai que des E.
maximum
et arvense, et
ne s'ap-
plique aux tiges spicifères des E. sijlvaticum et pratense que pendant la première période de leur développement. Après que l'épi de ces espèces
il
a
rempli ses fondions,
se fane, mais seul, et la partie inférieure de la tige spicifère continue à végéter,
matière verte et se couvre
élabore
la
stériles.
Ces espèces sont donc,
même
à cet
de rameaux plus
égard,
comme
forts
que ceux des
tiges
des intermédiaires entre les es-
pèces à tiges de deux sortes et les espèces à tiges toutes conformes.
11
est à
remarquer que
même
sur ces dernières espèces
,
les liges vertes et
formes qui portent un épi se modifient notablement aux entre-nœuds
chés de
l'épi
terminal.
couleur verte;
ils
En
effet,
ces entre-nœuds perdent peu à peu
les
con-
plus rappro-
l'intensité
de leur
deviennent moins résistants; leurs gaines se dilatent; celle qui est
