Denkschriften der kaiser Akademie der Wissenschaften Vol 95-0355-0367

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ZUR ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DES
FRUCHTKNOTENS DER BIRKE
VON

MARGARETE STREICHER

D*-

(MIT 3 TAFELN)

VORGELEGT

Vorliegende Arbeit
(speziell

die

eine

ist

IN

DER SITZUNG AM

Nachuntersuchung der Entwicklung der weiblichen Blüte von Betula

Nawaschin's

Betula pendula) im engsten Anschluß an

morphologische Deutung des Chalazogamie«.

und

diese

die

anderen

Eine solche

kommenden

Betracht

in

Abweichungen

betreffen

dem

beobachteten Tatsachen, die je nach
Die Literatur

über

läßt sich

am

ist

zweifellos

besten mit seinen eigenen

knoten noch unentwickelt,
Scheitel bietet eine

die

Worten

die Blütenachse hat

noch einfache,

haben die beiden Carpelle

axile

selbst,

so wünschenswerter,

keineswegs

völlige Klarheit

zeigen

sich

teils

von Betula

ist

zwei erste

Placenta

die

Blätter,

die

axile Placenta

gelappt.

geschlossenen Fruchtknoten.
ihre

vollkommene Ausbildung

eingehen,

da

im Laufe

sich

ist

sie

erreicht;

Zur Zeit der Befruchtung

ausgewachsen und

Der Scheitel

Carpellblätter,

bilden
ist

meiner

Näher

will

eigenen Darstellung

(drittes

den

bildet

der Blütenachse

erreicht haben. «

ausfällt.

Die ausführ-

der Frucht-

ist

getrieben;

ihr

Zur Zeit der Bestäubung (zweites Stadium)

dar.

einen kurzen Griffelkanal. Die Blütenachse entwickelt sich weiter, sie

erscheint

herrscht.

Das Endergebnis

ersten Stadium

»Im

jetzt

Stadium)

fertigen,

In

diesem Stadium
die Carpelle

sind

zwar auch

jetzt

zwei Samenknospen, die

trägt
ich

zwei Narben und

zur Bildung eines folgenden

Paares von Blättern geschritten, welche die Anlagen der Samenknospen darstellen.

längst vertrocknet, die Blülenachse

als

der Deutung der

in

von Nawaschin.

wiedergeben:

1

sie

nicht sehr umfangreich.

schon erwähnte

vollkommene Ausbildung

ihre

um

den der Autor einnimmt, verschieden

Standpunkte,

die Blütenentwicklung

und wichtigste Arbeit

lichste

noch

Blüte

die Darstellung

teils

Arbeit Ȇber die gemeine Birke und

erschien

Arbeiten in ihren Ergebnissen so stark voneinander

abweichen, daß über die Ontogenie der weiblichen
Die

JULI 1917

12.

hier

auf

Nawaschin's

genug Gelegenheit

bieten

erst jetzt

Arbeit

wird,

nicht

nicht

einzelne

Punkte ausführlich zu besprechen.

Eine
wir

kurze

besitzen

1

Darstellung

(1854)

—

Nawaschin, Über

Imperiale de Sciences de

St.

die

Entwicklung

der

findet

sich

in

gemeine Birke und

Petersbourg,

VII.

Denkschriften der mathem.-naturw, Klasse,

Uö.

Serie,

Band.

des

Fruchtknotens

von

Betula

die

erste,

die

Schacht's »Entwicklungsgeschichte der Cupulifercn- und

die

morphologische Deutung

Tome

Xl.tl,

Nr.

\2

(1894),

der Chalazogamie.
p,

Memoires

de

IL'.

4,

l'Academie


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M
Betulineenblüte

.

getrennten Rändern

m

Birk

Aus dem

ch

Mittelsäulchc

iner

\V
,/j

im Laufe

un j

Schachts im wesentlichen

an.

Er

jedoch beide

hält

»legt werden; aber zwei abortieren

Samenknospe

dab ursprünglici

Entwicklung.

wie aus einer anderen Stelle hervorgeht)

(phylogenetischen,

der

der

und Entwicklungsgeschichte von

»Vergleichenden Anatomie

f

Auffassung

r

für fertil, so

Samenträger

der Hlüte

wodurch

verbindet,

herig erscheint.

Im unteren Teile

n

der Stammteil

sich

Samenträgem

beiden

den

mit

nicht

heifit

anfruchtbar, der andere entwickelt

ist

erhebt

der Fruchtknotenhöhle

(".runde

das

an ihren verwachsenen,

die

besteht,

daß

kurz dahin zusammenfassen,

sich

laut

einen Samenträger erzeugen. Kiner davon

je

imenanlugeh.
..nannte*

r,

Das Ergebnis seiner Untersuchung

»

der

tchtknoten

Streiche

Zwei

Die

Fruchtknotens im unteren Teil erklärt er durch Verwachsen der beiden Placenten zu

Man sieht sofort, daß diese Auffassung Wolpert zu einer Polemik gegen
einer Scheidewand.
Erwähnt sei
Nawaschin führen mufite; wir werden noch sehen, wie weit er damit Recht ha
lerigkeit des

hier

Celakovsky kommt
Angiospermen'- auch auf Nawaschin's

noch ein Angriff gegen Nawaschin.

er die

Ptacenten der

rechen und sagt

knotens der Birke

achtungen Nawaschin's

jeden

,

daü

theoretischen,

um

weifen, er suche die l'lacentcn

stellen.

Celakovsky

über

und

Fruchtknoten-

sondern

der Fruchtblätter dar

Grund

au!

erklärt

seiner

Nawaschin's Deutung

Placentenbildung

für

würde daher eine ausführliche Besprechung

hen auf seine Einwände

näher

Ein

durch das Streben, die Plazenten

jeden Preis als Teile

Berichtigungen,

bringt keine tatsächlichen

theoretischen Vorstellungen
unhaltbar.

Celakovsky

nicht

Dagegen könnte man aber mit gleichem Rechte Cela

Achsengebilde darzustellen.

1

ko\

»eigentümliche Deutung des Frucht-

Achtung vor seinen tatsächlichen Beob-

bei aller

er

Schrill:

morphologischen wie phylogenetischen Vorstellungen

Seine »unhaltbare Deutung- erklärt

•.immen kann.

um

5

seinem »Epilog zu meiner

in

Rahmen

seiner Theorie voraussetzen; eine solche lie^t aber nicht im

dieser Arbeit.

Morphologie der weiblichen Blüten.
Zunächst wollen wir uns nun über die
allgemeinen orientieren

*

und dann

die Entwicklungsgeschichte

weiblichen Blüten von Betnla stehen

Kitzchen, die einzeln,

Sommer

am

4.

v«»r

morphologischen Veihältnisse der weiblichen Blüten im

am Ende

selten

in

alba

am

S.

dreiblättriger Triebe in

bis

Achseln

den

von

Juni

—

erste

und überwintern
kblätter,

?n.

Jede

Mit!-

erzeugen.

Am

am

hoch

Blüte

blüten schon

rblätter,

hnitte

in

durch eine solche BlUtengruppe
;,

da ein Schnitt, dar

oberhalb ihrer lnser

elblüte mit ihr-

II«

ntwickclt,

k\ut\K+gts.

sie

in

ihren

(Fig.

1)

Anlage

In

mblüten

der Knospe.

Die

nrcnhlütc

in

pap
Spindel

Achseln dreiblütige DichaAchseln

eine

je

erkennt man,

Seitenblüte

daß die mittlere
zeigt, die Seiten-

fand

ich

'
-

uNftitn.

die

zur Anatomie und Phytiolofi« dci

I

ebn,t

nur

nehreremal

hM-, fWHin 1864.

»»•ehtn G«Mltech«n der Wi»»cn»ch»/Un.

weiden

Sie

bei Betnla

wenigen Fällen

fehltet

I

razemös aufgebauten

Verbindung mit der Achse

trifft

.

in

deren

in

die

verfolgen.

Deckblättern entstehen.

Lohw

ihrer Reife angelegt

Juni

ein-

einer einzelnen Blüte

II

Bogen

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357

Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens der Birke.

an derselben Infloreszenz.
Perianth

—

nicht vorhanden. Im fertigen Zustande (Fig. 3)

ist

also senkrecht

zum

Deckblatte verlaufende Scheidewand

durch einen transversalen Spalt miteinander

Wänden
äußeren, dem

in

einer

sondern

erwähnte quergestellte Spalt

und mündet

wird,

endet

sich

setzt

zwischen

oben

nach

knotenhöhle

ein.

weiter

fort,

wobei

er

verliert.

— Der früher

im

Griffelteil

immer enger

oben ein vollkommener Verschluß der Frucht-

tritt

jedem Fach eine anatrope, von

in

ist

deren Mikropyle aufwärts und auswärts gerichtet

befestigt,

ist.

Befruchtet werden beide Ovula, aber nur eines entwickelt sich weiter;

daher einsamig.

an jeder Seite

einen

die Frucht,

durchsichtigen

zarten,

Lamellen besteht, die eine direkte Fortsetzung der Fruchtknotenepidermis

sich

diese

nach der Trennung von der inneren

nach oben allmählich

ist

samt den Früchten von der Spindel

*-*

bilden.

Nüßchen,

ein

aus

der

Flügel,

zwei

Zur Zeit der

zu einer dreilappigen Schuppe,

verwächst das Deckblatt mit den beiden Vorblättern

Fruchtreife

stehen

den beiden transversal, also über den Fruchtknotenfächern stehenden

einem Integument umhüllte Samenanlage

trägt

oben

geteilt;

zugekehrten Seite früher aufhört als

sich

sie

Ziemlich hoch oben an der Scheidewand

Sie

ein

da der Zusammenhang der Scheidewand

fortsetzt, die sich

Narben' nach außen. Erst bei der völlig reifen Frucht

—

zwei Fächer

der Achse

indem

früher,

Vorwölbung der äußeren

zwei Narben,

Die Scheidewand reicht also nicht bis zur Spitze

Deckblatte zugekehrten Seite.

der Fruchtknotenhöhle,

Wand

mit

im unteren Teile durch eine median,

er

ist

in

Verbindung,

in

des Fruchtknotens an der inneren,

mit den

an der

dem Fruchtknoten

aus

nur

Jede Blüte besteht

die

loslöst.

Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens nach eigenen Untersuchungen.

Um

in der

Entwicklung der Blüte kein Stadium zu überspringen,
ganz

kurzen Zeiträumen,

floreszenzen

in

Bestäubung,

wo

Tagen

in Alkoholeisessig,

die

teils

Mikrotomschnitte

in

teils

mit Safranin

Wolpert's Angabe, 1 daß

gefärbt.

nämlich

nach

Alkohol

oder

mit

in

Tagen;

sechs

Zwischenräumen von

wurden dann

Sie

allein.

fünf bis

je

Entwicklung sehr rasch vor sich geht,

die

ich die weiblichen In-

fixierte

Safraningentianaviolett,

zur

auch

daß sich namentlich die jungen Stadien ausgezeichnet schneiden lassen;

Gegensatze

die

älteren,

ich keinen Grund,

männlichen Blüten

warum

—

Fällen ganz dieselbe.

sie bei

als körperliche Gebilde

den weiblichen unmöglich sein

Auch Nawaschin

stützt

sich

aus Schnitten möglich
soll;

Und wenn

ist,

so

sehe

die Schwierigkeit ist in beiden

seiner Darstellung

in

fand,

schon verhol-

zenden, ergeben zwar öfter keine lückenlosen Serien, doch immerhin brauchbare Präparate.
die Rekonstruktion der

und

Hämatoxylin

mit

kann ich nicht bestätigen. Ich

läßt,

der

bis drei

in Paraffin eingebettet

einige

sich die Entwicklungsgeschichte der weiblichen Blüten im

zu der der männlichen nicht gut auf Serienschnitten verfolgen

Zeit

zwei

je

zum großen

Teil auf

Mikrotomschnitte.

Betrachten wir nun eine ganz junge Infloreszenz

(3.

anlagen erscheinen als rundliche, meristematische Höcker
rierten Deckblättern

kann man deutlicher

und der Seitenblüten erkennen

(Fig.

4

a).

im

1915)

Juli

Fig. 5

zeigt

am

eine

beiden Vorblätter ein wenig gegen das Deckblatt verschoben,

dem

theoretischen

Diagramm entsprechen würde).

jeder Blütenanlage eine leichte Einsenkung auf (Fig.

zurück. Bald erheben sich zwei transversal,

beiden Narben (Fig.

gegenüber

I

I

..

'8,

9),

c, p. 47.

5,

also rechts

die schon in diesem

als differenziert erweisen.

(Fig.

4).

Die

An

Blütenlospräpa-

an Schnitten die Anlagen der Mittelblüte, ihrer Vorblätter

als

Oktober

11.

Längsschnitt, Fig. 5 a ein Dichasium in der Achsel eines Deckblattes.

(wie es

Längsschnitte.

den Blattachseln

in

Während

5

Fig. 6. In
a,

7),

und

Stadium durch
sie

nicht

Am

fixierte Infloreszenz

Querschnitte sehen wir die

genau

rechts

und

diesem Stadium

die

Färbung

Höcker,
sich

dem

links

stehend

am Scheitel
im Wachstum

tritt

offenbar bleibt die Mitte

links stehende

sich verlängern,

im

die

Anlagen der

übrigen

Gewebe

wächst auch der Rand der Blüten-


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Sir eich

\l

Deckblatt gerichtet

19

im

auch rmgiörmige

.

Zöllen

.

Die Infloreszenz

geht viel rascher und

in

der Knospe

etwas

einer

In

halbmondförmig

dei

bilden

Blütenteile

nur

findet

der Entwicklung

dieser Teil

der Fruchtknoten

ist.

noch

ist

Damit

ist

Blütenachse

die

Aufbrechen

der

Narben

eine

für

das

erfahren

die

hervor,

was

ja

Nawaschin

das Stadium erreicht, das

unentwickelt,

Vollendung

die

statt;

Beim

-

dem Stäuben der männlichen Blüten eintritt,

dadurch kommen sie zwischen den Deckblättern

erung;

Wachstum
bis zum

das

eingeschlossen;

(etwa Ende Dezember)

Narben

ersten Auttreten der

mit

Pollenkömer wichtig

hat

das erste

Blattpaar

erstes

als

als

ellblätter getrieben.

der männlichen setzt nun die weitere Entwicklung

dem Stäuben

I

deutlichsten auf Querschnitten zu verfolgen

am

angehören. Im untersten
irbte.

13a)

(Fig.

eine äußere,

in

.

dem

Gewebeanteil

Richtung

ein

Spalt, der es

sie

teilt,

ungleich, die äußere Hälfte

Mitte den

igen,

der zwischen den Narben

entwickelnden Fruchtknotenhohle

Wand

treffen,

bildet;

die anfängliehe

Höhe

en,

der

-

die alteren Teile

hen; alles darunterliegende

mmt genau
und

mit

den

wurden

von

durch

ist

Nawaschin'8
kut

ein

den

'fei teil

bilden.

überein.

Während

ist

nach

der

solche,

die

die

Blüte

der Basis

zwei

die

sich

mehr

die

m

ringförmig

vier

Der

tu

Narben zu

—

entstanden.
Carpellblätter

des Fruchtknotens

untere Teil

der

in

der

noch zu erkennen. ZuK

Emporwachsen

der

auch höher

Fortsetzung

emporgehoben.

an

jetzt

ist

die

reicht

die nächsten Schnitte

die innere, aber nicht

neugebildeten

völlig einheitliches

Darstellung'

oben

also hier

ist

sie

nämlich

folgen

Offenbar

jungen Blüten durchzieht,

d

dieser

jetzt

I

Anlage der

ziemlich gleich sind.

es

Förderung der Innenseite

als

Höhe

in

zwar noch

die

ich

viel

Achse zugewendete.

die

und

verläuft

dann Schnitte,

nur mehr die beiden Narben getroffen

Punkt

das

sich

er

eine innere, der

und nun wiederholen

ormverhältnisse der jüngeren Stadien:
-

da

hervor,

deutlich

stärker entwickelt;

ist

hört aber auch sie auf

innere. Schließlich

in

ein,

vier Schnitte, die derselben Serie

zeigt

Fig. 13

ist.

ein zentraler

Deckblatte zugewendete Hälfte

aber weiden

hinauf

tritt

weiblichen Blüten

der

Im nächsten Schnitte verläuft mitten durch dieses Meristem,

trachte, in transversaler

und

unterhalb

emporwachsenden

jetzt

im wesentlichen Mitte Mai schon abgeschlossen.

ist

zugleich

bedeutende

noch immer

vom
prili

.

—

hoch.

(1

zu dieser Zeit

ist

geht sehr langsam \or sich, denn

bezeichnet;

eines

Höhlung, die als Anfang der Fruchtknotenhöhle zu betrachten ist. In diesem Stadium
Andeutung der GefäLibündel, die später in die beiden Narben gehen, in der

,ffene

ejne

Diese

11).

Form

hat dalier die

10)

gleich

Basis vereinigt;

ihrer

(Hg.

(Fig.

Dieses Zurückbleiben der Außenseite

ist.'

sind beide Seiten

fertigen Zustande

Narben auch außen an
ier

durch eine Blüte

her Querschnitt

nt

ichen,

wobei der innere, der Achse zugekehrte, dem äußeren

empor,

bindung mit ihnen,

>

<

nur

I

die

durch

entstell'.

In

k

metrische

:

I

gliedert sich

\

tnteil

I

cheint,

der Blacenta.

btim weiteren Wachstum

innere sich durch

seitlich

kommt zuweilen
hte

ich

vor,

unsym-

Wand ab (Fig. 15), während
Umgebung unterscheidet, aber

von der

daß auch der innere Anteil der l'i.centa

aber erst später besprechen und mich jetzt

ntwicklung

üch

13 b,c) als

anfai

noch deutlich von der
mit ihr blei

1

der

Bnde Meristem beim

,

vei

Einstimmung mit
«tischen

»en

besprochenen Querschnitten die

Zapfen

Fig.

16

entspricht

genau


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Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens der Birke.

einem

durch

.Schnitt

Placenta

und 17

14 9

Fig.

noch nicht

(aus derselben Serie);

b

der Linie a...b;

in

also auf einer Seite

ist

Verbindung mit der Wand, von der
der nächsten Schnitte (Fig.

dem entsprechenden

Etwas ältere Fruchtknoten ergeben Bilder wie Fig. 17 a

frei.

näher liegende Schnitt a

Deckblatte

scheinbar

(Fig.

daß

emporragt;

frei

Ebene mit der äußeren Fruchtknotenwand zusammenhängt. Im Tangentialschnitt kann
bindung nicht getroffen werden;
Weise,

licher

.

wenigstens zeigt

Rekonstruktion, der

die

—

stimmung mit den Querschnitten ergeben.
Ovula

und

rechts

an

links

der

Nawaschin's Ausdruck »gelappt«
Vergegenwärtigen wir uns

Veränderungen

Es

daß

deutlich,

die

an der

dem

Region,

wo

noch

keine

hervor;

um

,

wo

zu sehen,

Es

ist

schon deutlich

findet sie ihre

Fortsetzung in

Ein

Spalt, ist also ungeschlossen.

ganzen

seiner

Die

ist.

Länge
weiter

und

Wand

verschwindet

die

nach,

hebt

so

ist,

sich

in

Umgebung

nicht scharf gegen seine

aber

es

ist

es,

das ganze

sehen

wir

große Zellen,

Gewebe des Fruchtknotens

in

der Serie der Querschnitte

rechts

die

und

links

je

eine

zentralen Meristems

und

Erhebung der Fruchtknotenwand entstanden.

Das Meristem wird

bei

aufgebraucht. — Während aber
gibt ausdrücklich

Placenta« erfolgt

Ovula;

Höcker

—

bleibt sie jetzt

durchaus

zwischen

den

Schnitten

noch solche auf-

Damit

20).

ist

vergrößern

22).

i
.

c, d.

7.

trägt.

gleichzeitige

war

frei

Offenbar

ringförmige

der Scheidewand

— auch Na wasch in

inneren

freien,

ein

Höhe wieder-

Seite

der

axilen

beim Emporwachsen auch mit der inneren Fruchtknotenwand ver-

in

der

über,

ist

(Fig.

20).

dieser Zeit

Placenta

obersten Teile

Während

bedeutend.

bildeten

Größenzunahme

Im

(Fig.

greifen

21),
sie

trägt

sie

jetzt

als

ihrer Insertionsstelle

zeigen also schon dasselbe Verhalten

und rechts

die

schwache, meri-

sie früher eine

erscheinen

mit

sie links

halbkugelige

auf die heran-

wie im fertigen Zustande:

sie

Wand, teils an der medianen Scheidewand befestigt (Fig. 23 und Fig. 3).
gemeinsames Emporwachsen von Fruchtknoten- und Scheidewand entsteht schließlich

sind teils an der äußeren

1

sich

Infolge dieser

wachsende Scheidewand
Durch weiteres

Samenanlage
die

aber

ist.

daß dadurch eine mediane Scheidewand entsteht, die absolut keine Verwachsungs-

Vorwölbung an

(Fig.

noch

hier

der Bildung

früher die Placenta an ihrer inneren Seite

daß die Anlage der Samenknospen »an der

sondern ganz einheitlich

diese

stematische

an, 1

klar,

ist

stets

abgegrenzt.

ist

der Ovula

(Fig.

des

diese Zone durch das Heranwachsen

zeigt,

jene

von ungleichartigen Elementen begrenzt

innen kleine, meristematische

nämlich eine zentrale Scheidewand,

stelle

links

tiefer in

den nächsten Schnitten

Ouerschnittsbild gegeben, wie es ganz ähnlich im fertigen Zustande in einer bestimmten

bunden. Es

zeigt also

und

rechts

Anlagen der zwei Ovula. Gehen wir

links je einen Spalt aufweisen, der

außen schwach färbbare,

ist

durch

radialer,

durch die transversal stehenden Narben oben ab-

sie

zentralen Meristem und denen mit den warfdständigen Anlagen

treten, die rechts

kehrt,

welche

18).

nur wenig älteren Blüten

In

dem

—

—

Die ersten Querschnitte durch die Höhle, von unten an gezählt, zeigen

deutlich

tieferen Schnitten

oben

ist;

den Spalt

trifft

Höhlung mehr vorhanden

Gewebe

gleichartig (Fig.

mit

—

Deckblatte näher liegenden

ein zentrales
In

19).

wahrnehmbare Anlagen der
auf,
wodurch sie nach

Höcker

Darstellung

oben ungeschlossen

liegenden Schnitte treffen die Höhlung dort,

gegrenzt erscheint (Fig.

eng

sehr

allerdings

Fruchtknoten

der

anschau-

völlige Überein-

•

Nawaschin's

in

gehender Längsschnitt

Blüte

der

klarer,

in

noch einmal den Entwicklungszustand einer einzelnen Blüte

dem zwischen den Narben nach außen mündenden
besonders

also diese Ver-

natürlich

Ausgestaltung noch vor sich gehen müssen.

bis zur definitiven

eine Fruchtknotenhöhle vorhanden,

die Mitte

nicht

muß
erste

als

meristematische

erscheint (Fig. 18).

jetzt

dann

treten

zwei

Placenta

dem zweiten Stadium

er entspricht Offenbar

ein einzelner Schnitt

sie

aufeinanderfolgenden Schnitte

der Vergleich

auf die Bildfläche normalen

in einer

er

einem

in

darf sich aber durch dieses Bild

wirklich allseitig

beweist,

15)

Man

empor.

frei

daß dieser Zapfen

Querschnitt

zeigt die Placenta in

durch ihre Beschaffenheit deutlich unterscheidet;

sie sich

7 b) ragt sie

zu glauben,

nicht verleiten lassen,

mit

1

dem

der

kommende

zur Weiterentwicklung

äußere,

die

359


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Streicht

\l

nur

lorn

j

abgrenzt,

her

.

mehr

nicht

Teil

entstehende

unterhalb

Jcr

sJ

die

in

immer höher
Träger der Samenanlagen

der Placenta wird

Scheitel

als

nach

sie

völligen Ausbildung

ihrer

hineinhu

um immc. mehr dem

Wulst

Zeit ein

der

aus.

Integument

an der gegenüberliegenden

sich

Wand

differenzieren

Wand

bildet

zwischen die beiden

Kr

rieh mit der Placenta vereinigt (Fig. 25).

ula hineinle.

zu

naher liegenden

Gewebes nn der der Achse

Rest meriMemaiischen

dem

definitiven Ausgestaltung des

dei

und

Nucellus

sich

beginnen

lagen

dem

Stadium,

dritten

bildet so eine

Fort-

—

An der Fruchtknutenwand kann man
ung der Scheidewand nach oben hin an der Innenseite.
lockere Parenchym unterscheiden,
das
und
nun schon die auLien gelegenen mechanischen Klementc
.

FQUgewebe« bezeichnet.

Ks

1

wichtige Rolle bei der \'ermittlung der

spielt eine

Hohlräume zu durchwachsen.

ruchtung, indem es den l'ollenschlauch, der noch nicht die Fähigkeit,

zu den Samenanlagen
knotenhuhle,

oben offen

tzt

di

er Ovula, so

der Außenseite eine

menanlagen vorhanden

man

sieht

eilen

bedeutend verengt.

ganzen Fruchtknotens
trat

Wänden nach innen wird
uns nun dem Griffelteil nähern,
nimmt auch

und damit
in

kommt /u

einer Berührung

ß schließlich

zwischen ihnen

ler

gelegenen Schnitt
verteilt.

ist

i

der

.

fruchtung

Samenanlagen werden durch

ein

<

in

für

der

kleiner wird der (Querschnitt

von

und zwar rascher

ab,

der

nach

(Fig.

Frucht

reifen

in

immer mehr zurück

rechts

Wand

inneren

oben schon

tritt

verläuft

links

20a),

Grenze

die

Verschmelzen

ein

Gefäßbündel

•ddunn

is

k

der Zeit

Ovula

der

die zentrale

Scheidewand der Länge

die

zu

der Frucht

übrig

nicht

..der

nur

hier

nicht

mehr

in

n.

Ovula gehen.

die

linden

den

viel
alle

ion

völlig

sind,

Fruchtknoten

harten: sie sind

len

zwar

Versorgung

die

in

die

utlichci.

ikl

Für

iszellen.

•

aber

in

beiden Seiten

irend

unten

gar keiner raumlichen Beziehung zu ihnen. Die

mit der

i

tiefer

in

'.cfäübundel en
. die

Im

Griffelleile.

Ernährung des Pollenschlauches

die

eichen wird.*
stehen

lokalisiert,

im

Narben gehenden Gefäßbündel unter anderem

die

1

und

heben

Bei

Nähe

der

dienen die zwei

•

zeitig

desto

chriebene Stärkeanhäufung

d

Vielleicht

estäubung

begrenzen, zeigen

und

der äußeren

von

uleitum:

ht

Durch dieses Hinein-

b).

'>'>n

gleichmäßig

—

ist.

Öffnung nach oben

die

noch deutlich wahrzunehmen.

hier

ist

Bei stärkerer

betrachtet.

Fruchtknotenhöhle

die

nur ein ganz schmaler Spalt

mit ein wUiger

an

Höhe scheinbar noch

medianer. Die Vorwölbungen des Füllgewebes treten

ichtung als

an der
hin;

aus den charakteristischen, lockeren, inhaltsarmen

den

mehr wir

Je

wenn man nur den Umriß

hier

bildet

oben

nach

dieser

in

»Füllgewebe« zu betrachten

-

1

daß auf Querschnitten

sind,

webe

daß

aber,

n

:

Denn das Füllgewebe

zusammen.

aufs engste

ist.

in« de> Wulste-, der sich zwischen die Ovula hineinlegt,

Innenseite die

Vergrößerung

auch der Verschluß der Frucht-

Mit seiner Ausbildung hängt

leitet.

in

beginnt
seitlich

lebhafter Teilung

erwachsen

erscheinen

geringerem Maße vergrößern und

nebeneinander

Platz.

ver-

Sie drängen sich
ergibt,

am

heben,
sich der Gewebeverband
neu Hohlraum einschließenden Lamellen eis direkte F

der

der

Zeichnung

ohneweiters

.ng


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Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens der Birke.

361

Vergleich mit den Ergebnissen der früheren Arbeiten.

Nawaschin.
Im allgemeinen

stimmen

meine

Punkten weiche ich von ihm ab:
2.

ob

Frage,

der

in

an

Ergebnisse

inneren

der

mit

Nawaschin's

denen

nur

überein,

in

zwei

der rein mechanischen Erklärung der Placentation, die er gibt;

in

1.

Wand

Samenanlagen

Fruchtknotens

des

können

auftreten

oder nicht.

Nawaschin
Darstellung:

'

versucht eine rein mechanische Erklärung der Placentation bei Betula in folgender

ganze Blütenanlage

»Die

von

erfährt

den

Wänden

indem

mehr und mehr abdrängt. Aus diesen Umständen

sie ihr Deckblatt

konvexe Form der Blütenanlage, welche mit

—

Der ungleichmäßige Druck, den die Blütenanlage

tums

äußeren

der

Wachstum

Form der Blütenanlage

Seite

Die

Entwicklung

bei ihrer

—

Will

man das dadurch

wohl ebenso berechtigt
trachten läßt,
als für

sein,

da die Scheitelmitte

man den

während

Verhalten

nun im einzelnen

wodurch denn

fragen,

ihre

in der

zwei Vorblätter und

allein

hier

sich

Dichasien an,

die

sich

der

wachsenden Blüten

ebensogut

Knospen

volle

deren Achseln die Seitenblüten.

in

zum Aufbrechen

um

Raum

den

der Knospen

nur

er
ihr

stets

da die Wirkungen

seitlich,

in

als ein

als der

Deckblatt nicht abdrängen.

Hinausdrängen des Deckblattes,

an

.'

zur Ver-

grenzen
in

andere

verschiedener

dem Drucke

ihr inserierten

Blüten sich

da mit der Entfernung von der Achse auch der Abstand

daß

—

tangentialer Richtung zunimmt.
Blatt-

Genau genommen

und

Blütenanlagen

von außen nach innen wirkender Druck

macht

es

schon

unwahrscheinlich,

die

—

ihr

hat;

daß

denn

überwältigt

sie

es

entgegenaber

könnten ja die Blüten

dieser Widerstand oder

sie

innewohnende Wachstumsenergie

Indirekt

ist

des Deckblattes;

sein, sonst

erweist ja
hinreicht,

durch

um

ihr

dieses

dadurch auch den Widerstand der

Achse, der sonst unüberwindlich wäre, indem sie ihm einfach ausweicht.

c, p

sich

Raum

Dadurch wird an Raum gewonnen, und zwar

von innen nach außen wirkende

Das

Hindernis allmählich zu überwinden.

L.

Seitlich

diesen Bestand-

Die Achse kann nun

aller rings

Druck des Deckblattes einen formenden Einfluß auf die Blüte

1

Allen

ihre Bestandteile

den das Deckblatt den sich vergrößernden

etwas kleiner

die erste, rein

das Deckblatt aber kann nach außen abgedrängt werden, anfangs nur

nach außen, sondern auch

Er äußert sich natürlich

muß

Blattgebilde

ein

Berechtigung finden.«

beschränkter

ein

möglichst auszunutzen.

nicht ausweichen,

von den benachbarten Blütengruppen

setzt.

Achse be-

angelegt. In der Achsel jedes Deckblattes entsteht

wenig, beim Öffnen der Knospen aber immer mehr.

also ein Widerstand,

für

Im nachstehenden wird jedoch

auch auszudehnen trachten, wobei

offenbar gegenseitig aufheben;

nicht nur

wenig

Verwachsen des

reines Produkt der

als

fügung, da außen das Deckblatt und innen die Achse ein Hindernis bildet.

Weise ineinander schieben,

einseitige

ein

Nawaschin's Erklärungsversuch einzugehen, wollen wir zunächst

Achselhöhle ein Druck zustande kommt und wieso er ungleich ist. Die

des Dichasiums steht bis

teilen

Wachs-

auf

Infloreszenzen werden in festgeschlossenen
eine Mittelblüte,

dieses

in

durch

als

mechanische Deutung der Entstehuhgsart des angegebenen Verhaltens ihre

Um

gekennzeichnet

des Fruchtknotens entstanden deuten, so kann dies

kann.

halten

ist.

bewirkt aber noch

respektive

Blütenachse,

der

unteren Teil der Fruchtknotenwand

einen peripheren Teil der Achse

erfährt,

der rudimentären Fruchtknotenhöhle

ergebende

sich

Wand

Scheitels der Blütenachse mit der äußeren

beeinflußt,

Scheitelmitte

Wand

passiv hineingezogen, wird auf die

hinaufgerückt.

die plan-

erweist nämlich, daß hier eine Bevorzugung des

muß.

stattfinden

resultiert

Hervorwölbung der Außenseite des jungen Frucht-

knotens, obgleich die erstere durch die letztere gewissermaßen

Die resultierende

stetigen

konvexen Außenseite'dem Deckblatt zugekehrt

ihrer

eine andere, weit wichtigere Erscheinung als die

ist.

einen

nämlich nach außen, zu überwältigen

Druck, den sie nach der Richtung des minderen Widerstandes,
sucht,

Achselhöhle

der


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.

der Widerstand an der Außenseite der Achselhöhle des Deckblattes

[sächlich

mit Notwendigkeit, daß die Außenseite

Innenseite, so folgt daran- durchaus nicht

ten

UC

ondem

.

iur

an

Vorblätter;

die

Linie

in

il

aber

-mm.

dem

in

wui

sie

ien

gilt

wenn man
tußen

warum nur

Winkel

mit der

ltwicklung

:

gleichsam einen festen Punkt

Achse

bildet

neu kr

nur

Außenseite

die

mml

der

Dagegen

jungen

blatt

nun

auch

h

und

um

zu

muU

daU

eine

in

Ot

da

u

was

meist

ja

s-.ii

Deckblatt

anschließende

lest

Der

immer sc

:

so

ist,

ein,

radii

daß

sich gegenseitig;

des Druckes konstant erhalten

Ausgestaltung

innere

die Sache

ist

be über die Verteil!

sichei

und Blattanlagen beeinflussen

was

bleibt,

ja

der

einen entscheiden,

der Blüte

und

Mittel

Seitenblüten

die

auch n<>ch besonders auf den halbmondförmigen Qi
werden, der

daß die äußere

zeigt,

Wand

weniger hoch

der durchaus nicht für eine Förderung der Außenseite spric

Vorstellung von
'hie in

vier

Wirkung de- Druckes

dem innigen Aneinanderleg
Dichasien muß sich eine Druckänderung

ndern bei

Blüten- un.

»enachbarter

i

tum

«fl««««

schein!

faßbaren

ruchtknoten

mir überhaupt unmöglich,

Druckverhältnissen

chreiben

ung der Placentation

eine

Auch möchte

ich herv.

nicht für möglich halte

hal
t

Crkrr

i-t

diesem Falle

in

Entwicklung.

sich

der Fall

di

'

ei-tercr das

in

ihrer
II t

dann kaum eine

-ich

und

I

auf ihre Innenseite während

wäre durch das

sie

Blütenanl

die

bestimmte Verteilung

;

hin

wollte, der nicht

der Knospe wurde

nügend Raum

denen Bluten
Iniich,

'»

entfällt

eten,

leiden haben;

vorhanden,

übersichtlicl

Dni

hilft

halbiert

'

bluten

d>

soll;

Eine ungleiche Verteilung

annehmen

seihöhle

.\

dem Raummangel

Inner

1

ausdehnen

andrerseits

wie

2),

Raumes zwischen Deckblatt und Achse. Dieser

des

mdern

1

Sache zu

die

aber eine gleichmäßige Aufteilung des

kleiner als in d(

Blute

hätte die

um

sich

allein

die Außenseite hinaus,
folgt

de'

in

etwa,

solche gibt es ja (Fig.

Außenseite

die

Raumes

etwa die Blütenanlage schon im jüngsten Zustand den-

Unter

ist.

—

ist

wie die erwachsene Blüte, so

ffenbar

:htet

•

Wenn

derselbe Teil

stets

man

Betrachtet

keine Benachteiligung letzterer.

Innenseite,

werden kann.

n

\

und

Druck des Deck-

der Achselhöhle gegebenen

in

nur die Mittelblüte entwickelt

de- Deckblatte-. Daran-

Jen

Außen-

die Blüten in

nicht

und Seitenblüten wirken kann.

auch und drängt dabei einerseits

Hm

gar

uf die also der

-

für die Aufteilung des

nicht einzusehen,

-t

zunächst

grenzen nach innen die Seitenblüten, ganz

Außenseite einer einzelnen Blütenanlage.

\\y\

beim

Dadurch gewinnen aber

gemeinsam das Hinausdrängen

alle

da

liegt die Mittelblüte (Fi

mittelbar durch die Vorblätter

,1,111

auch

sie ja

man annehmen, daß nur die dem
Räume- Vorteil haben. 50 kämen

und etwas hoher

inm

sowie

Denn durch

erfahren muß.

der Achselhöhle größer.

in

Deckblatt unmittelbar benachbarten Teile von

Wollte

ichen.

Kaum

der

rd

Blüten- und Blattanlagen,

Wachstum

im

Forderung

eine

nQber

Inung

in

-ie

In

von den Vorfahren cre

he Reihe

eil

rkmal

n

und

Sie

i-t.

kur.

ausschließlich k


,

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Entwicklungsgeschichte

Nach Nawaschin

kommt

Vorwölbung zum Ausdruck;
Druck

ungleicher

nicht

daß

das

kommen.

der Fall

nicht

hat demnach

Blüte

diesem- Sinne

in

anderen Ursachen zustande
zeigen,

Wachstumsföi'derung

die

die

Fruchtknotens der Birke.

itcs

doch

Form.

gegebenen Raum,

Es kommt sogar

kann.

wobei

Hemmung

eine gegenseitige

gerade

gelegentlich

solche

auch ein

Form aus
(Fig. 32)

ergeben im Querschnitt ein Rhomboid; die

mehr oder minder großen Abweichungen von dieser Grundform erscheinen
an den

Wenn nun

eine

vielleicht

durch verschiedene Blütengruppen

Aber Querschnitte
Die meisten Blüten

ist.

der Außenseite der Blütenanlage in ihrer

eine plankonvexe

könnte

so

wirkt,

363

Folgen einer Anpassung

Nawaschin

beschriebenen Form

Nawaschin's

Darstellung, daß der

der von

das Gegenteil

als

der Blüten- und Blattanlagen eintreten

zustande: eine Hache Außen- und eine konvexe Innenseite.

Eine

der Förderung der Außenseite

weitere Folge

Axenscheitel

passiv

dieses

in

äußeren Fruchtknotenwand

einseitige

zu

Wachstum mitgezogen

kommt. Da

stehen

Nawaschin's

keine Verschiebung eintrat.

Meristem,

das

Anlage

als

der Placenta

Anlage der Placenta wächst, wie

meristematische

ringförmig erhebenden Fruchtknotenwand empor.

Meristem)

erscheinende

Nawaschin's
Meristem

nur

Insofern

2 außen

stehenden,

oder

kommt
ist

und

nur außen

ab und

auch

zu

Betula

für

die

Samenanlage

innen,

2

überhaupt

berücksichtigt

in

der

nur

es

ist,

steht.

die

womit

Man kann

normalerweise

Tatsache gut

die

welchem

in

wo

solche Fälle,

Untersuchung abnorm

eine

Falle

sie

die
ein;

meist

Vermehrung

ein-

ausgebildeter Samenträger

Erzeugung von Samenanlagen dem Schacht'schen unfruchtdenn

abgeht,

von

dann

bleiben,

Entwicklung,

zur

anatomische

»Die

13

Fig.

in

kommen. Dabei können
tritt eine Vermehrung

Entwicklung

zur

erhalten

außen

1

das

Darstellung

an der Basis der Fruchtknotenwand

Ovula

innen

der Entwicklung

in

innen in der Fruchtknotenhöhle, während der ^Axen-

typisch sind,

Nawaschin

33).

sagt darüber:

einem Fruchtknoten

in

meine

weicht

gleich,

1

Samenträger

Verbindung mit der sich

in

als sie

zeigte mir weiter, daß die Fähigkeit der

letzteren

1

Nawaschin's und

(Axenscheitel

aber

haben,

Aber der Anlage nach sind beide Seiten

gekreuzt stehen (Fig.

baren

ist

von einer Bevorzugung der Außenseite sprechen,
erzeugt.

daß

übereinstimmt,

getreten

Er

mit

einem Querschnitt durch eine Blütenanlage erscheint

in

sondern auch

außen,

der Verschiebung

Samenanlagen

es

dadurch verursachte

dem zentralen
nach Nawaschin »von

offenbar

Übereinstimmung

die

ist

Weiterhin

denn

unwesentlich ab:

nicht

nicht

infolge

allerdings
die

vollkommene.

eine

gesehen

wir

Soweit

dieser beiden wühl mit Recht identifizierten Teile

scheitel«

die

an den Präparaten nachweisen

ja

ist

identisch.

13),

auch

ist

läßt sich

»Axenscheitel«
(Fig.

auftritt

an die Basis der

er

der Fruchtknotenwand angewachsen, die axile Placenta erscheint somit wandständig«. Die

Anfang an

das

so

zutrifft,

Verschiebung des Axenscheitels nicht zu erwarten; tatsächlich
daß

wodurch

wird,

Hervorwölbung der Außenseite der Blüte und

die

Förderung im Wachstum meiner Ansicht nach nicht

ihre

nach

ist

derselbe

trägt

keine

Samenanlagen, auch

Mehrzahl erzeugt werden. Sie sind

da,

wo

die

einem solchen Falle immer

in

nur an der gemeinschaftlichen axilen Placenta wechselständig wie echte Blätter angeordnet, die beiden

wandständigen
Uri fiel kanales,

Samenanlagen
vorhandenen
an

Ovula

Füllgewebes«

tun

nicht

Wand

sich

als

unfruchtbar.

mit

natürlich

Nawaschin

selbst

I..

c,

p.

L

c,

p.

sind

bloße .Wandwucherungen

Füllgewebe ihre Entstehung verdanken

Das

haben.«

(Fig. 23)

der

auch
an

Sie

insofern

ist

des

und mit der Erzeugung von

nicht richtig, als auch die 2

normalerweise

nur an der zentralen Scheidewand angeheftet sind, sondern teilweise auch

wie

beruhen,

Verbindung

Vermittlung

'-'

sterilen

zu

nichts

erweisen

und zwar

in

einem Zeitpunkt,

wurde; daher kann die Verbindung mit der

gebildel

i

dem

die

äußeren

der

inniger

Samenträger

Nawaschin

angibt.'-'

Fruchtknotenwand
die

von

einer Stelle

ihr
1
:

Wand
Sie

wo noch

nicht auf

gar kein Füllgewebe aih-

'einer partiellen

Wucherung

geht vielmehr auf die Placenta zurück, die

emporwächst, wodurch

sie

selbst

und

in

durch ihre

erzeugten Ovula wandständig erscheinen müssen. Sagt doch

«Die

axile

Placenta

ist

an ihrer äußeren Seile mit der Fruchl

7.

10.

Denkschriften der mathem.-naturw, Klasse, 05. Uarui.

des

IS


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M
von

während

..

Streicher,

Verbindung der

<

Wand

mit der

>vula

Seite

inneren

freien,

ihrer

sich

kann.

h

erk

Jetzt

auch

beweisen

,i

infU

erwähnte,

fand

nieine

ar

einc

es

dann

tritt

ich

werden können

t

Ansicht,

nicht

l'lacentation

lie

sie

in

meristematische

eine

Ovulums zu betrachten

beide Anlagen an der inneren Placenta

Druckverhältnisse

keiri

wird;

frei

seitlich

sie

wie

ab und zu beobachtete Weiterentwicklung des

der äußeren Placenta als Anlage eines

e bc:

!ie

nmal

der

Fälle,

doch Ovula erzeugen

unfruchtbarer Samenträger gelegentlich

früher

die

.

Segmente

nicht ausschließlich sekundär

ich dieser Auffassung

shfs

laterale

2

a

so

>t,

ist

diesem Falle

in

>a

dieser Ausnahmsfall

durch Druck

ausschließlich

erklärt

na
iches

meiner Untersuchung

Nawaschin's

der

mit

ergibt

Stellung
nicht

dere

Itnot

anlagen

:

nur unmöglich,

Ausdruck

die

für

diese Auffassung

der Fruchtknotenhöhle; es

innere
ländlich,

wahrend

es

ungleichen

Druck,

die

wie ich zu zeigen versuchte, sondern auch

Nawaschin

wohl mit der äußeren
itze

durch

Erklärung

Die

bei.

sich voll-

verschoben wird,

daß der Axenscheitel nach außen

als

selbst

angibt,

sehr

gut

auch mit der inneren Frucht-

ist

das gelegentliche Auftreten von Samen-

ist

dann nach diesem Verhalten der axilen

nach Nawaschin's Darstellung unmöglich wäre.

lacht.
die

ichachl

und großen

übereinstimmt.

hen
Leider

und ausführlichste habe

wichtigste

und dann auf

die

u zu

Frucht knöl

denn

er

zeigt,

daß

nichtig

iiluß

von

I

die folgenden

Untersuchungen

knotenh

dm

igt

Idet

Anfang Juni

schildern.

und

1

Aber gerade dieser Teil

erfordert

daher einc eingehende

der Ovula

der Wandständigkeit

Samenanlagen

L'

haben,

eine Fülle von richtigen Beobachtungen, die durch

wui

wird;'

.<:.

dann hebt

daß d

er

darauf hin, daß die Frucht

B.

das späte Erscheinen d

seine

.heidur.

eichnet

auch

aber

Hioli

muß

Wand-

auf ihre

Befruchtung hervor•hen

jel

Wolpert's, der mit ihnr im ganzen

acht's Darstellung nicht sehr ausführlich.
'inden, deren einer

der

besprochen;

zuerst

ich

-

in

nknospen
chenden Kntwicklun

wil

an der

fruchtbaren

genau

nicht

via

an-

i

und

Schach t's

Sinn,

trägl

lichte

des Frucht-

ereinstimmui
n.

In

dieser Ai

Itwicklung

eine

:htet

er

nämlich auf Grund seiner

abschließende Deutui
Beurteilung

Fruchtki

von

Schi


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Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens der Birke.

Auffassung

einem

»aus

wichtig

sehr

Verwachsung; ferner

2

»können

Stengelorgan
5

ständig;

Fruchtknoten

den

um

mehr,

so

verwachsenen

Es

von

für

müssen

dagegen

unterständige

nach

sich

Deutung

der

Nawaschin's

richtet.

prinzipiell möglich.

Schacht's

daßNawaschin

damit

dem

nicht nur bis zu

ihrem Grunde,

Punkt,

wo

das »Mittelsäulchen« endet. Das

wo

es heißt »durch die nicht

Trennung des Mittelsäulchens von den wandständigen Samenträgern wird der Fruchtknoten

erfolgte

unteren

Teile

scheint

mir

auch

Weise

vor

sich

deshalb

ständige

Samenträger

ihrer

und

freien

der

Nawaschin

nicht

die

Samenknospen.

Der

auf

ist

ja

demnach

nicht

aber

(läßt

ganz gleicher

in

wandständige

axile,

zwischen

auf

die

axile

der Placenten

Schacht

zum

betrachtet sie

anderer

Möglichkeit

weist nach, daß die Samenanlagen keine Beziehung

Auffassung

der

die Stellung

morphologische Wertigkeit:

ihre

die

nach Schacht entwickelt der wand-

Unterschied

wichtigste
sich

unabhängig von ihm an einer axilen Placenta entstehen. Diese

sondern

gliedert

Samenanlagen ab;

Narbenblätter

getrennten

Samenträger« Schacht's mit der Placenta

eigenen Worten

bezieht

sondern

Samenträger,

Ränder

Seite

•

beiden die Anlage der Ovula

weil an

berechtigt,

Nawaschin's

inneren

'1

der

Identifizierung

Nawaschin's

der

beziehungsweise
die

völlig

Nach

geht.

an

Schacht's

Diese

2fächerig.«

Placenta

offen);

letzteren

Arbeit erwähnt, daß er

Griffelkanales erklärt. Ich glaube nicht,

geht unter anderem sehr deutlich aus der schon zitierten Stelle hervor,

als

der

aus

nicht

in

versteht unter »Samenträger« sicher die ganze Placenta von der Spitze der Frucht-

knotenhöhle bis zu

im

als

völlig übereinstimmt;

wandständigen Samenträger

der

Fruchtknoten

der Besprechung von

Fällen

den angeführten Stellen

Nawaschin's

mit der

die

Deutung

»die

allen

in

Deutungen

Carpell zeigen,

sondern

Placenta steht aber nicht zentral,

wandständig, wodurch die genetische Zugehörigkeit der Ovula nicht klar

hervortritt.

Wo'lpert.
großen Übereinstimmung zwischen

Infolge der

Besprechung von

Betulineen

als eine

an den

Nun

gebraucht

entscheidenden

wand wandständig«.
morphologische

der

findet

Nawaschin

kann

es

doch

Placenta handelt,

gegen die zentrale Placentation werden damit

1

185-1,

p.

der von einer

-zentrale- Placenta

um

daß es sich nur

ihre Stellung. Alle

um

die

Einwände Wolpert's

in

»Beiträge zur Anatomie

91.

I..

c,

p.

c,

p. 94.

4

I..

c,

p. 99.

&

L.

c,

p.

'

Wettstein, Handbuch der systematischen Botanik,

*

der

hinfällig.

L.

•J

bei

durch Verwachsung mit der Fruchtknoten-

ausgedrückt werden,

Schacht, Zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens und der Samenträger

und Physiologie der Gewächse«. Berlin

:

nicht

was

Placentation der

Nawaschin,

wirklich öfter den Ausdruck

nicht

vieles,

Geltung haben müssen. Vor

er betrachtet die

einen Gegensatz zu

darin

heißt es stets »axil,

Stellen

Deutlicher

Wertigkeit

hier seine

Wolpert's Polemik gegen Nawaschin:

wandständige und

Zentralplacenta spricht.
aber

Wolpert und Schacht wird

Schacht's Auffassung gesagt wurde, auch

bezieht sich das auf

allem

1

bezeichnet den Fruchtknoten der Birke als ober-

selbst

Deutung,

eine
4

bloßeWandwucherungen des

Schacht

Recht hat:

Betida

bei

jede

oberständige Fruchtknoten

Schacht's Standpunkt aus Nawaschin's Deutung wenigstens

wurde schon

Es

Samenträger

werden,

entstandenen

Blättern

betrachtet werden;"

ihn hingegen als unterständig, 6 so ergibt sich aus

nach Schacht

als

von

also

ist

man

ohne

also

entsteht,

oder richtiger durch eine nicht erfolgte Trennung

mit,

Blätter

als

Schacht

werden.«

betrachtet

betrachtet

überall

gedeutet

Blattorgan

als

Gebilde«

1

wandständigen Samenträgern wird der Fruchtknoten mehrfächerig«. Die

können nach Schacht

Narben

für

»durch eine Vereinigung

von den

des Mittelsäulchens

erhebenden

röhrenförmig

oder

becherartig

sich

Betulineen

sagt er hier ausdrücklich, daß der Fruchtknoten der

So

ist.

365

75.

öl.
p.

402;

Winkler

in

Engler, Pflanzenreich.


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M. Streicher, Enlwickltmgsgesch.

366

bei

Entwicklungsgeschichte

der

In

Wolpert

die

der Blüte,

Schacht sehr kurz abgetan, nämlich gerade
Wolpert schildert ausführlich die Anlage
Entwicklung

die

Narben

und

Blüte

dem

zu

bis

Dann

Stadium).

1.

Entwicklung

ihre

heißt es:

dessen Narben zwischen den Deckblättern hervorragen, so findet

Höcker an

gerundete

müßte

Untersuchung

Wolpert

aber

doch

daß

konstatiert nur,

er bereits erreicht

sich in der Mitte des Fruchtknotens vereinigt haben,

Scheidewand

die

ganz

die

Fruchtknotenwand

innere

stehen

Aliius Aimobetula

bei

daher

ist

verallgemeinern; wie schon

Wolpert

außen.

Er sagt darüber:

die 2

muß seine Auffassung von
»Wenn die beiden Placcnten

1

Wir haben gesehen,

dieser 2 Fächer dar.«

stellt

nie eine

Verwachsung

das ursprüngliche;
letzte

ich

also

nach

als

Samenanlagen,

die

Anlage

Nawaschin dagegen

nur

den

auf
der

Widerspruch zwischen

Fruchtknotenwand

inneren

Untersuchung, soweit

Wir können

also

ist

an

richtig dar;

Ohne auf

hält.

diesen beiden
ist

nicht

für

Betulineen

die

Samenanlagen

Blüte

von Beilud, die

Nawaschin's

äußeren Fruchtknotenwand
an

der inneren

das

versuchte

zu

zeigen,

L.

c,

Zum

p.

für das

hinweisen. Die Konstatierung der

von

Resultat

wichtigste

Wolpert's

die

Ergebnisse

Schacht

allein

daß

man zu

die

stellt

dem

Hauptverdienst, sein Fortschritt

Wand, daß

Untersuchungen über

der

falsch

emporwächst. Wolpert

ist

Entwicklungsgeschichte
älteren

Autor gegenüber,

nur seine Angabe,

schließt

aus

dem

daß

Auftreten

diese der Anlage nach der äußeren gleichwertig sein
dieser

die

im ersten Augenblick so abweichend erscheinen,

Gleichwertigkeit

nicht

sie

von

muß;

nur durch Schlußfolgerungen

gelangt, sondern daß sie sich in der Entwicklungsgeschichte der Blüte direkt nachweisen
i

als

ganze Frage nähe'r einzugehen, möchte

Annahmen

jedenfalls

zusammenfassend sagen, daß

Samenanlagen
ich

die

der Nachweis der axilen Natur der wandständigen Placenta;
der

aber

überwiegenden Zahl von Fällen beide

von 4 Samenknospen im Betulineen-Fruchtknoten

sich bei näherer Betrachtung in Einklang bringen lassen.

vollkommen

man

der Spalt zwischen

auf die Entwicklungsgeschichte der weiblichen Blüte bezieht.

sie sich

Entwicklung der weiblichen

könnte

Recht,

offenbar die Zweizahl, da er ja die 2

von der Achse entwickelte Blattpaar

Fertilität

darf

Stellungsverhältnisse

die

man

zeigt;

wenn er die äußere und
gleichwertig betrachtet. Nach seiner Angabe
zur Entwicklung kommen, meist so, daß eine

erwähnt, entstehen bei Betitla in der

betrachtet

beruht

ihrem unteren gemeinsamen Teile die Scheidewand.

in

Anlage

ihrer

Diese

S-förmig.

Yorblätter,

Ruheperiode

unrichtig

rechts außen, die andere links innen an der Placenta erscheint (oder umgekehrt);

ihnen

die

»Die weitere Entwicklung

Wolpert Schacht und Nawaschin gegenüber

hat

in

Wachstum fortsetzt, während Griffel
man einen jungen Fruchtknoten,
man bereits die Samenanlagen als ab-

Als

ist.

emporwächst und

einheitlich

höchstens sagen, die Placenten bilden

Hingegen

sie

wandständigen Placenta angelegt.« Bei einer entwicklungsgeschichtlichen
näher darauf eingegangen werden, wie es zu diesem Zustand kommt;

einer

der Entstehung der Scheidewand bezeichnet werden.

daß

1

dem

in

Untersucht

haben.

abgeschlossen

Stadien wie

und Seitenblüten und der

Zustand,

der untere Teil des Fruchtknotens sein begonnenes

daß

darauf,

einzelnen

einer

Navvaschin's

(das entspricht

Birke.

leider dieselben

gibt,' sind

der Mittel-

/.eigen.

eintritt

d.

welche den Anfang der Entwicklung der Placenta

die,

dann

Fntcklknetens

ä.

läßt.

48.

Schlüsse

sei

es mir

gestattet,

meinem verehrten

Lehrer

Hofrat

gütige Hilfe bei der Ausführung meiner Arbeit aufs herzlichste zu danken.

v.

Wettstein

für

seine


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Erklärung der Figuren.

S = Seitenblüte
Figuren bedeutet: D = Deckblatt;
V== Vorblatt; M = Mittelblüte
etilen
= innere, der Achse
= Integumcnl; N= Nueellus; « = äußere, dem Deckblatt zugewendete
~Bl = Blütenanlage.

In
/

;

Seite;

Fig.

1.

»

2.

Querschnitte durch ein Dichasium in verschiedener Höhe;
»

»

=

tiefster,

3

= höchster

einen fertigen Fruchtknoten;

=

tiefster

3.

»

4.

>

4(7.

>

5.

»

5a. 2 von der Spindel losgelöste Dichasien.

»

6.

Querschnitt durch ein etwas älteres Dichasium.

»

7.

Radialschnitt durch eine Blütenanlage, die Einsenkung an ihrem Scheitel zeigend.

Längsschnitt durch eine sehr junge Inflorescenz

Längsschnitt durch eine Inflorescenz

Querschnitte

»

9.

Tangentialschnitt durch

»

10.

„

»

(3.

1

VII.

1915).

»

vom

;

11.

X. 1915.

der oberste Schnitt (3)

trifft

nur mehr die beiden Narbenanlagen.

Blütenanlage; Erhebung der Narben.

eine

»

»

»

etwas

ältere Blüte, die nicht

12. Teil eines Tangentialabsehnittes,
.

stark vergrößert;

gezeichneten Schnitte sind mitgezählt!

Andeutung des Gefäßbündels.

13.

4 aufeinanderfolgende Querschnitte; meristematische Zellen stark ausgezogen.
Querschnittserie durch einen jungen Fruchtknoten; die meristematische Anlage der Placenta schraffiert

»

14.

»

15. Teil eines

»

16. Tangentialschnitt,

»

\7tt

»

18.

Serie

»

19.

Radialschnitte;

»

20. Querschnitt;

»

21. Tangentialschnitt

»

22. Mittlerer Teil eines Tangentialabschnittes durch einen älteren

»

23. Querschnittserie; Fruchtknoten

»

24.

»

25.

»

»

20.

»

und

b.

Querschnittes, die Weiterentwicklung der äußeren Placenta zeigend.

der Linie a

b in Fig.

17*=

Tangentialschnittc;

14 9 entsprechend.

dem Deckblatt näher gelegener

Schnitt;

1

= durch

die

Mitte der Blüte gehender Schnitt.

Entstehung der zentralen Scheidewand.
durch einen Fruchtknoten; Anlage der Ovula.

am Grunde schon

Fruchtknoten,

2 fächerig.

Querschnitt; Entstehung des Integumentes.
;

meristematischer Rest an der inneren

Wand

des Fruchtknotens.

durch einen Fruchtknoten oberhalb der Ovula: Ausbildung des Füllgewehes.
b.

Querschnitt durch einen Fruchtknoten; noch höher oben als Fig. 20.

»

28a und

/>.

2

»

29r<

und

/>

Querschnitte durch den

Griffelteil

eines Fruchtknotens von

Querschnitt durch den seitlichen Rand eines Fruchtknotens, an

31.

Flügel einer fast reifen

;t2.

Querschnitte durch verschiedene Dichasien;

33^/.

Betula papyrifera; 28a

tiefer

»

»

dem eben

die

Bildung der Flügel beginnt.

Frucht im Querschnitt.

form

der

Blütenanlagen

I

Fruchtknoten mit gekreuzt stehenden Samenanlagen.

Fruchtknoten mit 2 Ovulis

in

einem Fach.

34«. Querschnitt; 2 gekreuzt stehende Ovula als meristematische Höcker angelegt,
.

:\\b,

»

unten als 28 i>

Querschnitte; Verschluß der Fruchtknotenhöhle durch das Füllgewebe,

30.

33.
»

Placenta durch Schraffierung angedeutet.

von Querschnitten durch einen Fruchtknoten mit gelappter wandständiger Placenta.

27 a und

»

Schnitt,

Querschnitte durch eine Blüte, die nicht gezeichneten Schnitte sind mitgezählt!

»11.
»

Seite;

lospräparierte Deckblätter, in ihren Achseln die Anlagen der Dichasien.

8.

»

= Gefäßbündel.

Schnitt.

>

»

Gfb

zugewendete

Dichasien, in denen die Seitenblüten fehlen.

>

»

1

;

i

;

außer den

'.'.

Ovulis an der äußeren Placenta eines an

vier

inneren

Placenta angelegt,


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Streicher, M.: Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens der Birke.

Tafel L

11
Autor del.

l)(MikM]inn(Mi(I.Uai.s.AUa(l.(l.\Vi.ss.inalh.u;iliir\v.Kl.«.sso,l?(l.95

^—

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Streicher, M.: Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens der Birke.

Tafel IL

Autor dal.
lith.Anst.Th

l)(Mik.scliiiri(Mi(I.Uais.Ak i(l.(l.\Vi.ss.iiialIi.iintiir\v.Kla.sso,]kI.
(

95

Bamiwarth.Wifn.

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Streicher, M.: Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens der Birke.

Tafel BT.

HU

18

Autor del

DoiikscIii-il'UMKl.kai.s.Akad.d.Wiss.iih-illi.iiiiiiii-w.Kl.i.ssoHd. 95.