Denkschriften der kaiser Akademie der Wissenschaften Vol 57-0229-0264
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m.
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229
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iez
en
tru
UNTERSUCHUNGEN
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.
bio
ÜBER
ive
rs
ity
l
ibr
a
ry.
org
ONTOGENIE UND PHYLOGENIE DER PFLANZEN
ww
.bi
od
AUF PALÄONTOLOGISCHEE GEUNDLAGE
htt
p:/
/w
VON
ETTINGSHAUSEN,
ry
CONSTANTIN
ic.
eL
m.
ibr
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Feeiheebn von
c.
akad.
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Pkof. Dr.
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UND
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FRANZ KRASAN.
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'Saliin in SJtal in fett C{3i4i
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(SlC-it
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Prof.
nnd
i
tfcxtfiijHt.)
(VOKGELEGT
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ow
nlo
ad
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1
DER SITZUNG AM
7.
NOVEMBEH
1889.
mb
rid
g
e,
MA
)
;O
rig
IN
log
y(
Ca
Die aufmerksame Beobachtung der lebenden Pflanzen lässt unzweifelhafte Annäherung zu den fossilen
Zo
o
Pflanzen erkennen. Selbstverständlich muss hiezu zuerst ein genügend reichliiiltigcs Vergleichsmaterial von
ive
ohne welches ja die Annäherungsformen der lebenden gar nicht
sein,
festgestellt
rat
vorhanden
mp
a
fossilen Pflanzen
Co
werden könnten.
zum allgemeinen Verständnisse
um
of
Theils zur Begründung des Folgenden, theils
Mu
se
gegönnt, in Kürze auseinanderzusetzen, nach welcher Methode
seit
dieser
Sache
sei
es uns
einer langen Reihe von Jahren das zu den
ibr
ary
of
the
genannten eingehenden Vergleichungen nöthige Material von fossilen Pflanzen gewonnen worden ist. Während
man nach dem gewöhnlichen aucli jetzt noch oft angewendeten Verfahren die Pflanzenreste führenden Gesteine
rL
auf gut Glück die eingeschlossenen Fossilien bloszulegen, wobei
man
nur zu
tM
ay
um
spaltet
jene Schichtfläche nicht
längs welchen die Fossilien abgelagert sind, besteht diese Methode in einer
trifft,
Er
oft
Hammers
ns
mittelst des
Man
verschafft sich eine grössere Quantität fossilien-
ive
rsi
ty,
Selbstspaltung der Gesteine auf physikalischem Wege.
ard
Un
hältiger Gesteine aus den Lagerstätten der fossilen Pflanzen.
Ha
rv
mit Feuchtigkeit durchtränkt, so dass sich die zahlreichen
oft
Diese Gesteine werden längere Zeit hindurch
äusserst kleinen Hohlräume, welche längs der
by
the
Einschlüsse im Sedimentgestein stets vorkommen, mit Wasser gefüllt haben. Hierauf werden die Gesteine bei
sich
sodann von selbst
itis
ed
Einwirkung einer Kälte von mindestens 10° R. dem Gefrieren ausgesetzt; diese öffnen
Dig
gerade längs jener Schichtflächen, welche die Fossilien enthalten. Nach einer approximativen Schätzung erhält
man bei dem gewöhnlichen ^'erfahren mittelst Hammerschlages 57„ der Fossilien in genügender Erhaltung,
nach obiger Methode aber
sprengung,
dass
man
'.107,,
hartes,
vorzüglich erhaltener Fossilien. Es
unverwittertes
welchen die Reste weit besser erhalten
Schichten.
Gesteinmaterial
sind, als in
ist
aus
noch ein besonderer Vorz.ug der Frost-
den Tiefschichten benutzen kann,
den oberflächlichen verwitterten und
in
leichter spaltbaren
230
Constantin
Das eben Gesagte
ebenso reichhaltiges
V.
Ettingshausen und Franz Kras an
genügend klarlegen, dass
dürfte
als instructives Vergleichsmateiial
die
Methode befolgt worden
richtige
um
ist,
ein
zu jenen Untersucliungen herbeizuscluitfen, welclie
zum Gegenstande haben und denen man, weil es sich hiebei lediglich um
Abstammung handelt, den Namen „phylogenetische Untersuchungen" wohl bei-
hauptsächlich die lebende Pflanze
Erforschung
die
der
legen darf.
Und kann
es eine
Methode geben, welche
tru
oben angeführten ein sicheres und instructives Material aus der lebenden Pflanzenwelt
der haupts.ächlichste Gegenstand dieser einleitenden
ist
bio
hiefUr herbeischafft? Die Beantwortung dieser Fragen
iez
en
der
log
entsprechend
m.
at
Sind aber solche Untersuchungen überhaupt durchführbar?
/; w
ww
.
Bemerkungen.
ry.
org
Die erste Frage muss nach dem gegenwärtigen Standpunkte dieser Forschungen bejaht werden. Zu
und es sind
ity
l
ibr
a
einer stattlichen Reihe von fossilen Pflanzenarten sind die näch.stverwandten lebenden gefunden
erschienen, doch nur für zufällige Bildungen gebalten
und
/w
die veranlassende Ursache derselben nicht gekannt.
p:/
KraSan
htt
auf einem Spaziergange zum Hihnteich bei Graz unter
ganz seltsame, dieser Eiche fremde Blattformen
eL
sessilißora
eri
tag
den Herbstabfällen eines Baumes von Querem
ibr
a
ry
Erst vor wenigen Jaliren hat Herr Prof. Franz
ww
.bi
od
ive
rs
besondere Annäherungsformen der letzteren zu den ersteren beobachtet worden. Der Wald und die Culturen
haben solche in Hülle und Fülle geliefert. Anfänglich hatten wir die Annäherungsformen, so wichtig sie uns
ive
rsi
t
Eichen verglichen und manche als die wahren Ebenbilder derselben erkannt.
Entdeckung auf
Nun
sind wir aber durcii
gekommen. Der erwähnte
von einem starken Frost im vorausgegangenen Frühjahre vollständig entlaubt worden. Die nachher
m
Baum war
die Entstehungsursache dieser atavistischen Erscheinungen
eB
iod
diese
ent-
selbe mit den Blättern fos-
Th
siler
Da wurden
yH
deckt, welche er in das phyto-paläontologische Laboratorium brachte.
nlo
welchem man zu einem reichhaltigen phylogenetischen Material gelangen kann, und wir
vor uns, auf
ow
Weg
lD
der
ad
fro
entstandenen Sprosse waren die Erzeuger der atavistischen Formen. Durch diese Erkenntniss lag auch sofort
;O
rig
ina
beobachteten und untersuchten verschiedene Gewächse, welche uns nach der entsprechenden Frosteinwirkung
Hemmungs-
MA
)
Aufschlüsse über ihre Annäherung zur Urflora gegeben haben. Es wurden auch noch andere
rid
g
e,
lirsachen als solche erkannt, welche die Pflanze zur regressiven Bildung veranlassen; wir übergehen dieselben
dem Bemerken,
mb
dass der Frost in dieser Beziehung bei weitem wirksamer
ist.
Hiermit haben
y(
Ca
jedoch hier mit
log
wir auch die Beantwortung der zweiten Frage erledigt.
ive
Zo
o
Es erübrigt nur noch an einem Beispiele zu zeigen, dass es auf diesem Wege nicht nur möglich
Zusammenhang
ist
dieser Thatsachen
phylo-
und den
mp
a
rat
genetische Thatsacheu überhaupt zu gewinnen, sondern auch den
Stammbaum mancher
of
Co
Pflanzenarten zu finden.
auch Fagus Deiicalionis und F.
Ludw.
(Man hat auch
in
Nordamerika und
in
Japan die Tertiar-
ary
of
nische und die japanische Buche vorgebildet sind.
ibr
nachgewiesen.) Zu den interessantesten nach der Frosteinwirkung gebildeten (atavistischen) Formen,
rL
hiiclie
gehören, unsere Waldbuche, die nordaincrika-
sp. als Varietäten
the
Mu
hisueta
se
um
Es muss vorausgeschickt werden, dass im Formenkreise der Fagus Feroniae (Tertiärbuche), zu welcher
Form
Er
crenata,
welche die vollkommenste Nachbildung der japanischen Y^üchQ (Fagus
rsi
und die Form jAurinen-ia, welche
als
Es
ist also die
Analogie der nordanierikanischen Buche (F. ferrugineaj
Waldbuche gleichsam
in die
ard
betrachtet werden kann.
Un
ive
Sieholdi) ist
ty,
der Tertiärbuche; die
ns
tM
ay
welche unsere Waldbuche hervorbringt, gehören die \'erbindungsformen, zwischen der Waldbuche selbst und
Tertiärbuche zurückverwandelt worden
ihre Schwesterarten nachzubilden.
Hiedurch
ist
der unmittel-
the
Ha
rv
und konnte stellenweise die Fähigkeit erlangen,
ed
by
bare Beweis geliefert, dass die drei oben genannten lebenden Buclienarten von der Tertiärbuche abstammen.
Dig
itis
Die vorliegende Abhandlung, welche sich den in den Denkschriften Bd.
LIV— LVI
die atavistischen Pflanzenformen anschliesst, bringt eine Reihe neuer Beiträge zur
veröftentlichten über
Abstammungslehre und zu
den Berührungspunkten von Ontogenie und Phylogenie. Wir brauchen hier wohl nicht von neuem auseinanderzusetzen, dass die Geschichte der Fonneritwickliing der Gewächse,
schen Pflanzen nicht gestattet, die mehr conventioneile als
umgehen, doch keineswegs
findet; sie
in
diesem
(für
manche
in
wenn
sie
uns auch selbst bei heterotypi-
der Natur begründete „Art" oder Species zu
Fälle widerspruchsvollen) Begriffe irgendwelche Stütze
baut sich vielmehr auf der solideren Basis der
Morphologie
der
Individuen
auf.
Wir erblicken
über Ontogenie und Phylogenie der Pflanzen.
dalier in der Fortsetzung solcher Studien unsere nächste
Aufgabe
231
den Scliatz der Thatsachen
darin,
theils
durch weitere Beobachtungen an lebenden Pflanzen, theils durcli Vergleichung der gelegentlich auftretenden
oder auch
in periodischer
Entwicklung
wiederholenden Fornaelemente mit vorweltlichen Typen zu
stetig sich
mebren.
Noch immer
beschäftigt uns die Gattung Quercus;
doch die Menge der in das Gebiet der Pliylogenie
ist
m.
at
eingreifenden Formerscheinungen gerade hier, und namentlich bei Q. sessilißora, unerschöpflich zu nennen.
iez
en
tru
Andererseits empfiehlt sich das Studium der Heterotypie unserer Wintereiche auch dadurch, dass die in den
Rede stehenden Erscheinungen durch Autopsie kennen zu
lernen.
bio
in
so
/; w
ww
.
doch einige der
alle,
log
verschiedensten Gegenden Euro])ns weilenden Forscher fast überall Gelegenheit haben, wenn nicht
org
Die Heterotypie war schon den Urgattungen Walchia und Voltzia eigen. In der Tertiärzeit ragen als
sich bereits
Charakter bemerkbar macht. Von dicotyledonischen Pflanzen
ity
l
ww
.bi
od
im Tertiär vorzugsweise Pojiulus nudahUif:
eben sehr selten; denn
ist
niclit
zum geringsten Theile verdankt
den sehr zahlreiclien, ausgezeichnet gut erhal-
als Fundstätte fossiler Pflanzen
Oeningen seine Berühmtheit
htt
p:/
ganze beblätterte Zweige im fossilen Zustande vorfinden würden. Ein so
eclatanter Fall wie bei Po^«/^<.^w«
ry
sich häufiger
/w
gut bekannt. Gewiss wäre aber die Zahl der bekannten heterotypen Arten eine
ibr
a
wenn
Baum
eL
viel grössere,
ist
wandelbaren
eri
tag
A. Br. als heterotyper
der Kreidezeit durch ihren
in
ive
rs
Heer,
Sequoia, von der eine Art, S. Reichenbachii
ibr
a
ry.
besonders heterotype Arten GJyptostrohus europaeus und G. Um/eri hervor, neben den mehrerlei Specis der
vom Zweige getrennte Blätter, sondern aucli Blütenkätzchen,
tenen Resten dieser Pappel, wovon
Früchte und ganze beblättertie Zweige bekannt sind. Würden die von Natur aus zusaniniengehörigen
Blätter getrennt, mannigfach zerstreut und mit anderen Fossilien vermengt dem Forscher vorliegen, so könnte
derselbe sich schwerlich entschliessen, die gezähnten breiten und die ganzrandigen schmalen Formen einer
nur noch eine Möglichkeit,
diesell)eu
ina
lD
wenn
nlo
ad
gibt
typischer Fossilformen zu erkennen, dann nämlich,
ow
und derselben Specis zuzuweisen. Es
fro
m
Th
eB
iod
ive
rsi
t
yH
niclit nur viele
z.
in
sehr beschränktem Räume, aber in grosser
B. in Parschlug); denn alsdann weisen die mehrfachen Übergänge,
MA
)
Zahl (wie
;O
rig
schaftung von Übergangsgestalten wiederkehren und jedesmal
Zusammengehöiigkeit hetero-
die
an mehreren Orten in gleicher Vergesell-
mitunter auf ein und dersel-
bestimmen können, was auf einem Stocke gewachsen
mb
um
y(
Ca
so sicherer
log
Mutterstöcken, respeclive wirklichen Varietäten
ist
hin.
und was
oder gar Arten angehört, je vollständiger die
Zo
o
Man
mehreren
wird selbstverständlirh
rid
g
e,
ben Steinplatte, auf den gemeinsamen Ursprung von ein und demselben Baumstamme oder Pflanzenstocke
I.
Die Galleichen.
Mu
se
um
of
Co
mp
a
rat
ive
Fundstätte ausgebeutet wurde.
Unter den Eichen der gemässigten Zone gibt es keine Formengruppe,
ary
als die Galleicheu (Galliferae Endl.),
mau
mit besserem Recht
von denen einige den älteren Botanikern
ibr
proteusartig nennen könnte,
of
the
die
—
rsi
ty,
Er
ns
tM
ay
rL
unter dem Namen Q. iitfedoria Oliv, bekannt sind. Die Mehrzahl der Galleichen ist aber in neuerer Zeit von
DeCandolle (Prodromns, Bd. XVI, p. 17 19) zu der gliederreichen CoUectivspecies Q. LusitanicaYe.r&'migt
worden. Nachdem Dr. Kotschy auf seinen Forschungsreisen mehrere Arten, respective Formen der östlichen
sammt
einigen spanischen und iiortiigiesischen in seinem Prachtwerke
Un
ive
Mittelmeerländer kennen gelernt und
und
Ha
rv
ard
„Die Eichen Europas und des Orients" durch ausführliche Beschreibungen
bis
auf das Adernetz der
war
das nicht bis ins Detail berücksichtigt wurde, naturgetreue Abbildungen
Summe
der Einzelkenntnisse aus dieser Gruppe nicht nur bezüglich der in derselben vertretenen Blattformen
dargestellt hatte,
die
itis
ed
by
the
Blätter,
Dig
sondern auch hinsichtlich ihrer geographischen Verbreitung
um
ein
Namhaftes vermehrt worden. Eine grosse
Menge von Vergleichsmaterial wurde auf den orientalischen und anderen Reisen gesammelt; es diente seinerzeit De Candolle zum Behufe einer befriedigenderen Artbestimmung, respective Artgliederung, und man
kann nicht mehr sagen, die oder jene Art beruhe nur auf „einem Exemplar-', dort hätte man eine „Form" zum
Speciesrange erhoben, weil die vermittelnden Glieder nicht bekannt gewesen wären, während man hier einen
wirklich specifischen
Typus zu
einer Varietät oderSubvarietät degradirt hätte.
Wenn
es trotzdem nicht gelang,
Constantin
232
Ettingshausen und Franz Krasan,
v.
und Formabgreiizniig zu
eine so bestimmte Art-
wie bei so vielen anderen Gattungen, so
erzielen,
liegt
das in
der Constitution oder Eigenart der Galliferen, welche sieb, wie bald genauer auseinandergesetzt werden
als ein
soll,
noch unfertiger, wenn auch umfangreicher Eichentypus darstellen. Es wird das bisher allgemein
beobachtete systematische Rangireu einerseits durch das scheinbar gesetzlose Durcheiuandergreifeii aller
Charaktere, andererseits durch die uugleichmässige Vertheilung der Formelemente an Individuen von notorisch
vor Allem
aber durch
die
schrankenlose
fast
Heterotypie fast
m.
at
sehr naher Abstamniungsverwandtschaft,
iez
en
tru
unmöglich.
log
Versuchen wir nun, zunächst ohne Rücksicht auf die phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen der
bio
diesem Gewirre einigermassen zu orientiren, indem wir die allen gemeinsamen
in
ity
l
Länge und Form der Sepalen
der
in
zu wenig beständig und durchgreifend,
um
ein systematisches
eine
Merkmal
/w
ist sie
derselbe Typus
ist
ive
rs
wenn mitunter
wie bei den Prinoiden und Roburoiden;
Differenz bemerkbar wird, so
den Einzelnheiten des Perigons
in
ww
.bi
od
wie nicht minder
In den männlichen Kätzchen,
ibr
a
ry.
ziehen.
realisirt
kurzen Erörterung unter-
einer
org
Charaktere iicrvorhebeu und ihre Nachbaischaft zu den übrigen Eichen
/; w
ww
.
Formen untereinander, uns
p:/
Das Gleiche kann man im Allgemeinen von der Frucht sagen, die
htt
in der
ry
zu begründen.
aussen braunfilzige
Regel
der
in
Q. j^ubesceiis dieselbe höchstens
yH
sei
Mündungsweite
'Yg
Schuppen sind ähnlich wie
beträgt. Die
dem
und bei
Durch-
Q. pedun-
den genannten
bei
eB
iod
cnlata fast nie über die Hälfte der
Regel sehr kurz gestielt
tiefere,
rsi
t
messer an der Mündung, während bei Q.
und
ihre Tiefe gleicht
eri
tag
Cupula mit ihrer dicken massigen Wandung eine Ausnahme;
eL
ibr
a
doch macht immerhin die (im Vergleich zu den Roburoiden) grössere und
ive
ist;
Th
Arten, doch meist etwas grösser, auch pflegt ihre Basis iu gleicher weise wie bei Q. sessiliflora und Q. pubescens
m
oder bei den Prinoiden etwas aufgetrieben oder selbst warzig-höckerig zu
nlo
sie ist, völlig
Spitze bald etwas genabelt, bald gerundet,
Die Nuss
den roburoiden
bietet,
ausgewachsen, eilänglich,
ow
Eichen gegenüber, keine Unterscheidungsmerkmale;
ad
fro
sein.
Das
Blatt ist
glatt,
an der
mehr oder weniger lang
ina
lD
mit kurzer Griffelspitze.
im Übrigen sehr mannigfaltig gestaltet; eine Übereinstimmung bemerkt man darin, dass die Basis der
Lamina
nie keilförmig gespitzt ist
;O
rig
gestielt,
rid
g
nur
y(
Ca
nahe stehen, wird eine Ausnahme beobachtet (Taf.
II, Fig. 18,
bald schmäler, meist vorn stumpf,
Zo
o
Spreite in der Regel elliptisch, bald breiter,
Blattstiel ist
ist
auch ganzrandig,
oft
oben flach
die
oder
(bei
Q. sessüiflora
und
Co
mp
a
wornach mehrerlei Moditicationen unterschieden werden. Der
vielmehr
19),
am Grunde abgerundet
mit spitzen oder stumpflichen Zähnen,
rat
ive
fast herzförmig ausgerandet, buchtig gezähnt,
of
dagegen am Normalblatt mit einer deutlichen Längsfurche oder Rinne versehen). Im Jugendum
Q. pubescens
gewissen Formen, welche der
bei
log
Q. pubescens sehr
ihre grösste Breite hat;
mb
nahe an der Spitze wie bei den Prinoiden
e,
MA
)
und nicht über der Mitte (wie bei den Roburoiden am Normalblatt) oder
zustand sind Blätter und Sprossachsen
behaart, erstere besonders dicht
an der Unterseite; bei zahl-
Mu
se
filzig
of
the
reichen Varietäten und Spielarten verkahlen sie aber später vollständig.
oft lederige
Consistenz ihrer Blätter,
welche
rL
ibr
ary
Ausgezeichnet sind die Galleichen ferner durch die derbe,
ns
am Zweige
nie,
denn bevor
all'
ihre Blätter abge-
schon neues Laub. In keiner anderen Gru|)pe sind Gallapfelbildungen (durch
Er
fallen sind, erscheint
tM
ay
meist bis ins nächste Frühjahr grün bleiben. Kahl werden diese Eichen
ive
rsi
ty,
Cynipiden veranlasst) so häufig wie hier und das Blatt zeigt sich in dem Masse bildsam und
Wachsthumsstörungen durch Angriffe von Insecten häufig
sind.
Ha
rv
ard
Un
(richtiger gesagt: deformirt), als die
polymorph
I,
Fig. 1
— 7,
itis
ed
F. elliptka. Taf.
gestielt.
10, 11, 15, 22.
Dieses unterscheidet sich
hier, Fig. 3, 9)
Dig
1.
lang
by
the
Als besondere Blatttypen oder Formelemente unterscheiden wir folgende
vom
Blatt elliptisch, stumpf, ganzrandig,
Niederblatt der Roburoiden (Bd. LIV, Taf.
durch die gerundete oder fast herzförmige Basis der Spreite;
Blatte an den fruchttragenden Zweigen der Q. Hex (vergl. Bd. LVI, Taf. XII, Fig.
2.
F. mediterranea. Taf. I, Fig. 24, 28.
Vergleichbar auch mit
Taf. XIII, Fig. 7, welche grossentheils mit der von
benen Modification zusammenßillt.
Unger
als
f.
am
1
—
I,
bald kurz, bald
Fig. 1; unsere Taf.
meisten gleicht es
I
dem
5).
obovata dentata bei Q. Hex, Bd. LVI,
„Q. mediterranea" bezeichneten und beschrie-
über Ontogenie und
Taf. XII, Fig.
Eiu vou der
8, 14.
Vcrgleiclibar mit der Blatlloiiii der Q. Hex, Bd. LVI,
Fig. 14, 17, 20, 21, 23, 27.
I,
mediferranea nur wenig abweichendes Formelement, das aber sonderbarer-
f.
weise nicht nur bei Q. Hex, sondern auch bei manchen ostiiulischen
und amerikanischen Arten
Colorado Lesq.
Tertiary, Taf. 28, Fig. 9) vertreten
e.
F. aJpedris. Taf.
am Grunde
IX
Tertiär von Florissant in
ist.
um
Lnniina entfernt-schwaehgezähnt, nacli vorn
Fig. lü, 19, 2U.
I,
dem
De Cand.j
fast herzförmig. Bei Q. aJpestris Boiss. {Q. Lusitan. var. alpestris
wenig
ein
breiter,
und anderen Abände-
iez
en
4.
1.
Q. mediternmea [Ung.] Lesq., aus
B.
(z.
B. Q. laniujinosa Don., Bd. LVI, Taf.
(z.
tru
Fig. 17)
233
m.
at
F. .^Hbpecliudl'j. Taf.
3.
rfiylof/enie ehr Pflanzen.
Blatt gross, länglich-elliptisch bis breit- elliptisch, gleichmässig buchtig-
2.
1,
Du
Bei Q. MirbeckU
Rieu,
/; w
ww
.
Fig.
II,
fast herzförmig.
Kotschy.
Boissieri
().
XV,
Bd. LVI, Taf.
Fig. 10; Taf.
Fig. 13, 25; Taf.
I,
II,
Fig. G,
gestieltes Blatt, dessen Spreite länglich oder länglich-verkehrteiförmig
ww
.bi
od
/w
Eine sehr häufig auftretende Biattform.
pflegt.
Snbcnrpalblatt scheint den
Galleichen zu fehlen, dafür
sehr häufig eine
tritt
Laub den Charakter der
d.Ts
ibr
a
alpestris,
f.
Gewöhnlich sind von diesen Blatttypen 2 oder
mediferranea oder einer anderen Modification
Baume
3, seltener mehr, an einem
doch
vertreten,
so,
eB
iod
trägt.
kommt, dessen
zu Stande
kräftigerer Trieb
ein
roburoHes hervorbringen, während an den im März und April
f.
eri
tag
entstehenden Sprossen
Sommers
eL
der Weise auf, dass im Laufe des
yH
in
lange Sprosse blos Blätter von der
rsi
t
Adm
2
ive
Heterotypie
ry
htt
Ein eigens gestaltetes
und buchtig gezähnt (mit grossentheils
p:/
stumpfen Buchten) zu sein
Meist lang-
9, 18, 20.
7,
ive
rs
ity
l
6. F. roburoides.
ibr
a
ry.
am Grunde
org
Taf.
5. F. MirbeckU.
gezähnt,
bio
log
rungen dieser Gruppe.
m
Varietäten unterschieden werden.
fro
lind
Th
dass die eine als die vorherrschende betrachtet werden kann, wornach die verschiedenen Arten, Subspecies
ow
nlo
ad
In der Fähigkeit des Nachtriebes gleichen die Galleichen gewissermassen den Roburoiden, nur dass bei
diesen die im Juni und Juli entstehenden Nachsprosse
lD
nicht fruchtbar sind,
dagegen
bei jenen
fructificiren,
ina
jenen Fällen wenigstens,
wo
der Nachtrieb zeitig genug zu Stande kommt.
;O
rig
in
wo
wir sie vereinzelt an einer Q. sessilißora oder Q. pubescens
rid
g
für fremdnrtig halten,
Andererseits greifen die Galleichcn durcii die übrigen Blatttypen in den Formenkreis der Q. Hexern-.
y(
Ca
antreft'en.
im Mindesten
mb
nicht
e,
MA
)
Die F. roburoides steht in der Buchtung der Lamina bereits der wirklichen Robur-Yo\n\ so nahe, dass
\\ir sie
zwischen diese und Q.
sessiliflora (resp. Q.
Zo
o
log
sie stellen sich also als eine
Gruppe
mp
a
den mitteleuropäischen Eichen. Sie sind demnach nicht ganz immergrüne
dar,
stets
aber mehr als
Bäume und
Sträucher, sie
Jahr beträgt,
Co
bei
als ein
rat
ive
wofür auch die Functionsdauer der Blätter spricht, die selten mehr
pubescens) eingeschaltete
um
of
gehören aber auch nicht zu den im Herbst ihr Laub verfärbenden und abwerfenden Lignosen.
Darnach möchte man vermuthcn, dass sich die Galleiciicn niüssten
se
in
zurückführen lassen; allein es wurde sciion oben darauf hingewiesen, wie
wenig das Verhalten dieser Mediterran-Eiche an der nördlichen Grenze
ihrer Verbreitung
ary
ibr
Wir wollen daher nun sehen, ob
rL
berechtigt.
sich in
zu einer solchen
den fossilen Eichen des Tertiärs Anhaltspunkte
tM
ay
Annahme
phylogenetischer Ableitung auf
Mu
(resp. Q. Palaeo-IlexJ direct
the
Hex
of
Q.
Er
ns
hiezu finden.
ive
4 fQ. LucunionumJ mit
Un
Fig. 12, Taf.
rsi
ty,
Im Ober-Piiocän von Val d'Arno kommt
I.
f.
roburoides unzweifelhaft vor;
Fig. 10 auf unserer Taf.
Noch mehr, neben der
f.
the
gangsformcn zu einem länglichen ganzrandigen Blatt vorgefunden, wie
c.
Taf. 4, Fig. 11; Taf. 10, Fig. 12) beweisen. Andererseits
by
(1.
ist
haben
sicli in
vergl.
Fig.
7,
z.
Gaudi
B.
Taf.
9,
II,
n's
oder
Val d'Arno auch Über-
die Alibihiungen der
Q.
Lucumonum
das lUatt der Q. Gaudini Lesq.
(1.
c.
G, Fig. 2) nicht
Dig
Val d'Arno Taf
itis
ed
Gaud.
man
XV, Bd. LVI, oder mit
roburoiiles
Ha
rv
ard
mit Fig. 13, 25 auf unscicr Taf.
die
anders beschaffen
als jenes üppige, breite,
vorn gezähnte Blatt der^. Hex, wel-
ches sich an den Stocktrieben und sonstigen Adventivsprossen entwickelt. In Fig.
die
Abbildung einer Übergangsform dieses Typus, welche sich merklich dem
ganzrandigen Blatte {Q. Laharpi Gaud.
Namen
Q. SeiUana
Gaud.
I.
c.
Taf. 3, Fig. 5, 10) nähert,
und
öfter
5, Taf. G gibt
vorkommenden
eiu Blatt dar, welches in seinem unteren Tlieile einerseits der
Gl.
LVII. Bd.
Gaudiu
länglichen,
in Fig. 4, Taf. 6 stellt er unter
andererseits der Q. Laharpi entspriciit, während es von der Mitte an buchtig gezähnt
Denkschriftün der mathem.-naturw.
aber
ist
f.
elliptica
wie die
30
dem
der Q. Hex,
f.
roburoides
Constantin
234
der
(?.
In Fig. 11
/«/"ecfonV/.
Ettingshausen und Franz Krasan,
v.
— 13 auf Taf. 3 (Val
d'Arno Gaud.
sehen wir drei Blätter als
c.)
1.
abgebildet^ die oline Zweifel als eine Interniediärstufe zwisclieu Q. Laharpi
und
roides gelten können,
gefunden worden
um
dies
Heer
und Q. hifedoria,
so mehr, da die Originalstüeke in unmittelbarer
Nähe der beiden Extreme
Diese hier zusammengestellten Facta sprechen deutlich genug für die Annahme,
m.
at
tru
log
Typen
diese drei
sich als
ry.
ibr
a
ity
l
Typen
diesem Verhalten der damaligen Eichen Oberitaliens nur einen
ive
rs
in
Extreme eines Formen-
(Übergänge jener drei Typen)
die mannigfaltigsten Combinationen
dass auf ein und demselben Blatte je zwei
derart,
für eine Heterotypie zu erkennen, die in
um
—
erscheinen
realisirt
so kräftigeren
Beweis
den verschiedensten Graden an denselben zur Ausbildung kam.
uns den genetischen Vorgang, mit Hinblick auf die Heterotypie lebender Eichenbäume, als
/w
stellen
Verdrängung des einen Formelementes durch das andere
ry
eL
eri
tag
Umständen gingen aus der Reihe Bäume
Oberhand
die
hervor, welche
roburoides trugen als von anderer Gestalt; es blieben aber lange noch Individuen
f.
eB
iod
Blätter von der
Laharpi, bis endlich auch diese theils der
med Herr a?iea,
f.
theils der
f.
mehr
mit vor-
roburoides weichen mnsste.
fro
m
f.
Hex
das wesentliche Formelement der Q.
B.
yH
z.
unter anderen
;
vertreten waren; von dieser Gene-
ive
gegenüber den anderen gewann
Typen
alle drei
Es muss demnach Bäume einer
rsi
t
wo
rationsreihe zweigten sich Individuen ab,
waltender
vor.
ibr
a
bestimmten Generationsreihe gegeben haben, an denen
Th
eine successive
htt
p:/
Wir
Da nun
ist.
bio
Laharpi unterschieden worden
vermögen wir
Menge
sondern auch solche
ww
.bi
od
80
späteren
grosser
in
und dass damals noch eine Eiche dort heimisch war, deren Hauptformelement
schwarmes erweisen, innerhalb dessen
vorkommen, und zwar auch
u. a. 0.),
/; w
ww
.
Q. infectoria,
Keste dieser Art von Massa Marittima, Lipari
iez
en
fossile
dass in der
welche zur Species Q. Hex gehören,
org
vom Charakter der
nicht nur Eichen,
in Obcrit;ilien
wuchsen (man kennt ja auch
als Q.
robu-
f.
sind.
Periode des Pliocän
von Heer
Scillana
Q.
Spuren
Combinationen
in
rid
g
mb
y(
Ca
grosse-dentata
Zo
o
rat
mp
a
Taf. XII, Fig. 35, 40) zerspalten.
Co
(1. c.
Formelemente
in
die
nennen wir
sind,
sie lässt sich
auch noch
Q.
f.
Q.
Hex (auf unserer
Hex (sensu Linne, De Candolle
Calliprinos noch viel weniger selbstständig als jetzt, vielmehr noch
die
etc.);
zur
of
dies
ist
unsere
ary
Mirbeckii im fossilen Zustande bekannt;
Form kennen, die
Auvergne (Saporta, Le Monde des plantes, p.
und Taf.
bei
Unger
sich
(Foss. Fl. von Gleichenberg,
von der Q. Mirbeckii
antiqiia
Sap.
ive
ard
c, Taf. 3)
aber ein Blatt dar
stellt
Ha
rv
1.
rsi
ty,
Er
4, Fig. 1) lernen wir eine
Un
Pliocän der
(Unger,
the
unserer Taf. H, Fig. 13 abgebildeten
by
In der Pliocänzeit war also
f.
(als
Form gleichsam
347, Fig. 1) fast gar nicht unterscheidet.
Q. etymodrys),
ein Ebenbild
Mirbeckii in Mitteleuropa,
hat
das bei
(man
Grund
ses^iliftora
an
in
der auf
damit auch Fig. 12,
dieser
Funde sagen
als die heutige
von
Dig
itis
können, bis zur 47. Parallele verbreitet, schloss sich aber hier enger an Q.
Q. sessilijlora
vergl.
so viel wir auf
ed
14, 15).
in
pseudo-
rL
ay
f.
tM
ist
ns
Nicht minder
Fig. 3
f.
ibr
Q. Palaeo-Uex.
dem
Laharpi;
mannigfach mit
the
f.
anderen Blatttypen auf einem und demselben Stocke oder Mutterstamme combinirt: es
aus
i.
und
cjrosse-de)data
Mu
war aber
Taf. 3, Fig. 7
c.
viel weiter
genannten zwei Modificationeu und
Die Eichen, an denen
1.
se
um
phellos die vorherrschenden
(Val d'Arno
Calliprinos nur einÄquivalent der urweltlichen
ive
f.
im Laufe der Tertiärperiode förmlich
Calliprinos-Fonn
of
letztere hat sich
und
und t pseudo-phellus an der lebenden
log
f.
Taf.Xn, Fig. 18—21, Bd. LVI) sind zusammen mit
Tertiärzeit
und
Hex
Q.
Formen der „Q. Zoroadri'^
finden wir sie unter den verschiedenen
c, Taf. 6, Fig. 26) in einer viel älteren Formation wieder,
in die Urzeit zurückverfolgen. Die
Gaudin
Laharpi, wie wir namentlich bei
f.
MA
)
Kumi
;O
rig
Drijmeja combinirt sich die
f.
e,
Auch mit
Taf. 4, Fig. 6, 7) sehen können. In
1.
nicht bekannt,
der
ina
Q. infectoria.
(Unger,
anderen Formelementen
mit
ow
nur mehr
davon
findet
lD
man
nlo
ad
Gegenwärtig sind Eichen mit vorwiegendem Laharpi-'B]&tt im Bereiche des Mittelmeerbeckens
Algeciras bei Gibraltar und von sonstigen Gegenden im äussersten Süden Europas. Aus der Periode des
Elephas meridionalis kennt
p.
350 sammt Figur. Es war
als die vorige.
denes fossiles
man
bisher die
f.
alpestris
Webb).
Vergl. hiezu
Saporta,
1.
c.
Form damals nicht so weit gegen Norden verbreitet
Saporta entworfene Abbildung stellt ein im südlichen Frankreich gefun-
aber, wie es scheint, diese
Die vom Marquis
v.
Blatt dar; nördlicher sind unseres
elementes entdeckt worden.
(Q. hisitanica
Wissens bisher noch keine
Aber an der lebenden
fossilen
Spuren dieses Forni-
Q. pubescens zeigt sich dieser Blattlypus unter
gewissen
und
IJher Oiilogenie
Umständen, allenlings
Es
wenig
klein
ein
235
Phißoge.nie der Pflanzen.
wie
modificirl, wieder,
man
dies jene Abänderung, welche gewissermassen einer Zvvergform unter den
ist
25 sehen kann.
Fig. 24,
aiifTai'. 11.
Galleiehen, nämlich
der
.strauchigen Q. fruticosa Brot. {^Q.hunüUs Lara.) entspricht.
tru
An Verbreitung und Masse kommt
log
ausgebildet,
diesen tiudeu
bei
da engere und klare
bio
am vollkommensten
Allem und Jedem
in
iez
en
keine andere Abtheiliing den Roburoiden gleich;
/; w
ww
.
wir zugleich den Eichentypns
m.
at
Die Roburoiden.
II.
Formbeziehnngen zu den benachbarten Gattungen Castanea und Castanopsis fehlen. Hinsichtlich der Blüthe und
im Allgemeinen das, was schon
den Prinoiden und Galleichen gesagt wurde,
bei
doch
org
gilt
ist
zu
ry.
Frucht
ibr
a
ist.
In der, namentlich
ity
l
beachten, das die Nnss stets glatt, nämlich bis auf die Griffelbasis
kahl und glänzend
Galleiclien, in
/w
das verkehrt-eiläng-
ist
p:/
über der
Mitte der Lamina)
fiederlappige Normalblatt,
dessen Loben niemals in
ibr
a
liche (grösste Breite stets
mehr den
des Keilblattes an den Adventivsprossen mehr den Prinoiden. Das charakteri-
dem Vorherrschen
Kennzeichen dieser ausschliesslich der gemässigten Zone angehörigen Eichen
htt
stische
ww
.bi
od
ive
rs
jüngeren Individuen, sehr häufig auftretenden Sommerinnovation gleichen die Roburoiden
ry
bei
und bogenförmig gerundet wie bei
stens bis auf
rsi
t
der Regel eng, im Übrigen bald
in
macrocarpa
Q.
bald stumpf; sie nähern sich der Mittelrippe wenig-
spitz,
aber nie mehr als auf einhalb des Querhalbmessers. Vergl. Taf. IV,
Fünftel,
Fig.
1,
fro
m
ein
Q. Mellata, Q. olivaeformis,
Th
sondern
u. a.,
yH
der Q. Cerris, Q.palHstrk. Q. tinctorui und mehreren anderen nordamerikanischen Arten; auch sind
ive
dem
die Buchten niemals weit offen
eB
iod
von
eri
tag
eL
vorgezogene Grannenspitzen auslaufen. Durch letztere Eigenschaft unterscheidet sich das Laub der Roburoiden
Gleichsam den Kern der ganzen Gruppe
nlo
ad
2, 6; Taf. III, Fig. 14; Taf. V, Fig. 4, 5.
Linne'sche,
in
neuerer Zeit auch von
lD
ow
bildet die
Willd. und Q. pedunculata Ehrh. mit
Q. apemüiiu
MA
)
Q. pubescens
;O
rig
ina
anerkannte Collectivspecies Q. Robin; zu welcher vier untergeordnete Arten, nämlich Q.
Lam.
De Candolle
sessiliflora
Sm. mit
gehören, jede noch mit einer Legion von
gegenüber den anderen meist noch wenig bekannten
ist
Arten dieser Gruppe gekennzeichnet durch kleine
am Grunde
breiteitörmig bis
dreieckig erweiterte, vorn
y(
Ca
mb
rid
g
e,
Varietäten und heterotypischen Formen. Q. Robur
eine kurze, lanzettliche, membranöse, anliegende Spitze tragende Schuppen der Cupula,
niemals dach-
Zo
o
log
die
ive
ziegelig oder so dicht stehen, dass sie sich berühren mUssten.
sind über fast ganz
Europa (im Norden
Co
ausserdem über Kleina.sien und die Kauka.susländer, Armenien und Kurdistan verbreitet
of
bis zur 63. Parallele),
De Cand.)
mp
a
rat
Die Eichen der engeren i?o&«7--Gruppe [Q. Bobur L.
sessiliflora
und
Q. pubescens beobachtet.
se
um
Eine ausserordentliche Formmannigfaltigkeit wird insbesondere bei Q.
Vukotinovic, Formae Quere,
of
V.
croatic.
').
ary
scheiden (vergl.
the
Mu
Unter den Eichen Croatiens allein lassen sich von letzterer über 30 Varietäten oder „Formen" unterQ. brachijphylla
sie ist
z.
B.
Greta erweist sieh
von der croatischen
Q. pubescens
13, Fig. 9,
c. p.
tM
1.
kaum
zu unterscheiden.
genannten Arten steheu Q.
Er
vier
ard
sessiliflora
und Q. apennina
(resp.
Q. pubescens) mit Q. pedunculata (resp. Q. apennina)]
ihrerseits
wieder sehr eng zusammen, da sich
letztere äusser-
im Wesentlichen nur durch die Pubescenz der Blätter und jungen Sprossachsen von der
the
lich
Q. pedunculata
Ha
rv
dagegen gehören
Un
ive
rsi
enger mit einander verwandt als Q.
und Q. pubescens einander näher und sind überhaupt
sessiliflora
ty,
Von den
ns
F. platyloba Vuk.,
ay
rL
ibr
nur als eine der unzähligen Valvationen dieses Formenkreises,
Kotschy von
Annahme der Behaarung
itis
mit der
Dig
wenn
Man könnte
ed
by
Q. pedunculata unterscheidet.
Pflanze verbunden wäre.
Es hat
Q. pubescens nur eine behaarte
nicht eine so
stets
kahlen
Q. sessiliflora nennen,
bedeutende Änderung des Wärmebedürfnisses der
sich nämlich gezeigt, dass die letztere
mehr mit dem Wärmemass auslangt, das der
„Form" der
Q. sessiliflora
beim Übergang
kaum
um die
in Q. pubescens
an Ort und Stelle vollkommen genügt,
Früchte bis Ende September zur Reife zu bringen. Bei Gösting und S. Gotthai d nördlich von Graz werden die
Formae Qiierciuim croaticarum
iu
ditione Zagrabieusi proveuientes, anct. Lud. de F. Viilcotinovic.
Agram
30*
1883.
Constantin
236
Effingshmi seti und Franz Krasan,
v.
Früchte der Q. ijuhescens (lüe auf compactem sonnigen Kalkfels viel häufiger als
nach sehr warmen Sommern
Nur
erst
Ende October
gewöhnliehen Jahren aber gar
reif, in
nicht.
sclieinbar steht Q. sessilißora (mit Q. pubescens) der Q. pedunculata (mit Q. apennina)
es gerechtfertigt erscheint, beide
,,
einer umfangreichen Rpecies
Typen" zu
vorkommt)
Q. sessiliflora
dass
so nahe,
zu vereinigen. Hätte
der Syste-
matiker pliylogenetische und nicht vielmehr morphologische Gründe zu beachten, wenn er die Grenzen einer
Linne
gruppen nicht zur Q. Eohur verschmelzen, denn
artverwandte „Typen''
als
aufgefasste
m.
at
bestimmt, so dürfte er jene zwei von
gehen nach rückwärts weit auseinander; dass
tru
sie
Gegenwart einander deiuioch so auffallend formverwandt sind,
Eichen-
sie in
der
iez
en
l'flauzenart
die Folge einer
convergirenden Aus-
bio
log
i.^t
Q. sessiliflora aus der
Baumkrone und einen
gleichwertliigeu
org
Wir betrachten einen Spross der heimischen
/; w
ww
.
bildung ihrer Charaktere. Dies lässt sich deutlich aus einer Analyse ihrer Formelemente eisehen.
ity
l
einem Normaljahre ungestört
in
konnten und wiederholen die Beobachtung an einer zweiten, dritten
u. s.
Laub entwickeln
ilir
ive
rs
dann aber
gelitten haben,
w. Stelle und nach und nach im gan-
ww
.bi
od
und Insectenfrass
frösten
ibr
a
ry.
(homologen) Spross der Q. pedunculata, beide von Bäumen, welche mehrere Jahre hindurch an Frühjahrs-
htt
ry
— 9)
ibr
a
zurückführen
— 12
das bald mehr, bald weniger deutlich der Infedoria-Yoxm (Bd. LIV, Taf.
Fig. 4) entspricht;
rsi
t
I,
infedoria robnroides oder auch
ive
f.
in ein Blatt,
f.
es folgt
dann
Mirbeckii. Eine oder die
eB
iod
das Normalblatt und schliesslich bisweilen wieder
mit den Natiirselbst-
nach oben allmälich übergehend
lässt,
yH
abdrücken
Bd. VII, Patoot, Taf. 56, Fig. 7
Fl. foss. arct.
auf unserer Taf. VI, Fig. 1
eL
Heer,
fossilen Q. Johnstrupü (vergl.
zu unterst ein Blatt finden, welches sich auf die Grundform der
sessiliflora
eri
tag
haben. Überall werden wir bei Q.
p:/
/w
zen Lande, so weit sich überhaupt dieselben störenden Ursachen au der Eichenvegetation geltend gemacht
III,
fro
ad
dieses
Fig. 14, 15) folgt;
des Sprosses ein unsymmetrisches Blatt, worauf dann das Norkenntlich an
ist
dem
sehr kurzen, an der Oberseite flachen oder
ow
malblatt (Taf.
am Grunde
nlo
Bei Q. pedunculata steht aber
m
Th
andere dieser letzteren fehlt niemals und bildet ungefähr den vierten Theil des gesammteu Laubes.
lD
an der verengten herzförmig ausgebuchteten Basis der Lamina und
ina
Stiel,
dem nach rückwärts
;O
rig
etwas convexen
dem Foimelement
Und das
der Q. infedoria keine Spur!
Niedeiblatt
hat keine Ähnlichkeit mit
rid
g
e,
ungefähr von der Prinusform. Von
MA
)
umgestülpten inneren Rand der Basislappen. An der Spitze des Sprosses sehen wir aber das gebuclitete Keilblatt,
Johnstrupü. Noch viel
präciser erscheint der Unterschied der beiderseitigen
y(
Ca
mb
f.
log
Formelemente bei einer zweiten Belaubung unmittelbar nach einem Maifrost. Da kommen an den Adventiv-
Liebm.,
rat
mp
a
Unsere Fig. 11
sind.
— 13
Fl.
von Java, Taf.
1
—
4,
Mu
the
Nee,
LXXXVII 1883)
Dagegen kommen bei
Sitzuugsber. Bd.
auf Taf. III zeigen nur Andeutungen davon.
Umständen neben üppigen Gestalten der
Q. sessiliflora unter solchen
elliptica
Walt, der südlichen Vereinigten Staaten
Co
Kenntn. der fossilen
Q. aquatica
of
formverwandt
Q. bumelioides
Beitr. zur
um
Ettingsh.
Liebm. und
se
Q. nectandraefolia
(vergl.
ive
Zo
o
sprosseu bei Q. pedunculata vielfach Blätter hervor, welche mit denen der mexicanischen Q.
F. Mirbeckii (mit sehr breiter, herzförmiger
aus der untersten Stufe der Rheinisch-Wetterauer Braun-
ary
of
Basis der Spreite) Anklänge an gewisse Eichen
zum
ibr
rL
ay
c, Taf. 34, Fig. 3, 4, welche beide
Fig. 11, 12,
ns
tM
1.
ty,
Ludw. (Unger),
Ludwig ibidem,
Vorschein, besonders Q. Steinheimensis Ludw.,
ive
rsi
schen Fossil dieses Namens, es
ist
Ha
rv
c, Taf. 34, Fig. 5 und Q.fiircinervis
dem Formeukreis
darstellt, ist
Ludw.
der Q. infedoria angehören.
Eichenbäume, welchen
besondere Formelemente angehörten.
als
häufig genug in
Gegenden sehen, welche
Was
wohl nicht identisch mit dem Unger'-
öfters
Man kann
,().
Stein-
solche Blätter an
von Frnhjahrsfrösten heimgesucht
the
sessiliflora
Ung.
1.
vielleicht ein Niederblatt (Urblatt) jener
ard
Un
heimensis" und „Q.furciiiervis"
der lebenden Q.
als Q. chlorophylla
Er
kohlenformation
by
werden.
hervor, dass Q. sessiliflora
und
Q. pedunculata,
obschon gegenwärtig
in
Bezug auf
Blatt
Dig
itis
ed
Aus diesem geht
uud Frucht einander sehr nahe stehend, nicht einem und demselben jüngeren, auf das Obertertiär zurückführbaren pliylogenetischen
Stamme angehören. Die
ersterc ist vielmehr als ein Endglied der LaA«/-^j/-Reilie,
aus der im Tertiär der //e.r-Staram hervorgegangen, zu betrachten. Ihren Ursprung nimmt die Lff//a/-^/-Reihe
bereits in der Kreideperiode
der Q.
sessiliflora,
und
lässt sich bis in
den äussei-sten Norden zurück verfolgen-,
sie
hat
im Urblatt
noch mehr im länglichen, gezähnten Blatte der Q. Hex Spuren oder Reminiscenzen hinter-
lassen. In der subarctischen
Zone begann
die Ausgestaltung der Eichen
zum Typus der
Q. sessiliflora schon
237
Onfogenie und Phi/logenie der Pflanzen.
in
der ältesten Periode des Tertiär, zwischen 60° und 45° nördl. Br. später, und südlicher von 42° sind noch
jetzt die
Bedingungen zur Ausbildung dieses Typus nicht günstig,
dem halben Wege
stehen, indem es nur
Varietäten der Q.
sessiJifiora, resp.
doch auch diese ausschliesslich
da
sind
Q. pubescens
in
der Q. infectoria kommt.
Armenien, Kurdistan) anzutreffen,
Kleinasieu,
(in
Höhen von 1200—2000»«, wo
Fovmbewegung gleichsam auf
Nur einige
es bleibt die
zum Entstehen des Formkreises
ein küljlgemiissigtes
Klima
herrscht. Sie sind
Einwanderung nordischer Eichen im Laufe des Pliocän und der Diluvialzeit zu erklären,
die älteren Generationen, welche seit dem Miocän die niederen wärmeren Landstriche (Niedetru
sich
iez
en
während
m.
at
vielleicht durch
wärmeren Thäler und Berggehänge
bio
in die
/; w
ww
.
Umwandhingsprocess, der unter den nordisdien Eichen, wenn diese
log
rungen, Thäler) südlich von der 46. Parallele inne hatten, gleichzeitig zu Galleichen ausgebildet liaben, ein
auf den Formbildungstrieb nachdrücklicli einwirken, wenn wir auch
dem Ursächlichen
verknüpft: das
ist
die Zeit
und das Klima.
ive
rs
nicht wissen, wie sich hier das Thatsächliche mit
ibr
a
ry.
es, die
ity
l
Zwei miichfige Factoren sind
org
des südlichen Europa gelangen, noch jetzt fortdauert.
noch einen unentwirrbaren Knäuel. In der Zeit der Palaeothericn und Num-
bildet für uns jetzt
/w
Organismus
ww
.bi
od
Die Verquickung dieser beiden Momente mit einander und mit der fortschreitenden Vervollkommnung des
p:/
htt
ry
eL
ibr
a
Jahrestemperatur häufig genug vor. Nur
den Niederungen mit 14
einzelnen Formelemenfen war
in
Q.
immensen Zeitdauer,
es bedurfte aber einer
hohen Norden gleichsam vorbereitet;
in
eri
tag
Europa
pubescens) im südlichen
c,>.
yH
(als
rsi
t
lerer
das Klima
ihr
Nebenart
nicht einmal in der arcti-
gewesen wäre. Kommt ja diese Eiche
wahrscheinlich nicht ungünstig
ive
wo
schen Zone möglich,
in ihrer haarigen
war
Constitution noch nicht; sie
in ihrer jetzigen
st'ssilijlom
— 17°
sessiliflora
bis diese
C
mitt-
im Eoeiin im
anfangs au ver-
eB
iod
miditen existirte Q.
schiedenen heterotypischen Individuen lebenden und kaum
Th
durch eine geregelte Erblichkeit festgehaltenen
Nachwelt übertragen zu werden. Gerade
ad
fro
m
einem oder einigen Lidividuen vereinigten und fähig wurden, durch Vererbung auf die
der Vererbliclikeit der Charaktere spielt die Zeit eine Hauptrolle.
nlo
in
hereditären nennen,
aber unter gewissen Umständen nicht mächtig genug,
ist
ina
Dieser Factor, den wir den
ow
sich in
lD
Formelemente
deutlich an Q. nessiliflom, resp. Q. pubescens,
seiir
wenn
diese bei 47° nördl. Hr.
rid
g
e,
Wir sehen das
MA
)
;O
rig
den Einflnss des Klimas und der örtlichen Verhältnisse überhaupt aufzuheben.
tief-
wie bei Gösting und
übertritt,
mb
gründigen Boden mit lehmigem Untergrunde auf compacten sonnigen Kalkfels
vom
y(
Ca
Gotthard nördlich von Graz. Dort gedeiht Q. pubescens, aber im Dickicht; im Schatten des dichten Gestrüpps
ist diese „Eichenform" kaum von der gewöhnlichen kahlen Q. sessiliflora zu unterscheiden; man sieht wohl an
Zo
o
log
S.
allein
mp
a
rat
ive
den Blättern und einjährigen Sprossachsen einen Anflug von Behaarung,
of
Sommer
frei
die Eiche einen anderen Charakter an. Blätter
se
nimmt
kahler, im
sessiliflora in
der
Umgebung
sehen. Dort aber,
wo
den Sonnenstrahlen ausgesetzter Kalkfels hervor-
und Zweige sind dicht
filzig
behaart und einzelne
Mu
tritt,
wo
um
sich der Pflanzenwuclis lichtet,
Co
dieselben Blattgestalten, wie wir sie an der typischen Q.
im Übrigen zeigen sich genau
an denen das unzweifelhafte Formele.ment der südeuropäischen
of
the
Sträucher werden sichtbar,
Man
rL
ibr
ary
Brot, unsere Aufmerksamkeit in Anspruch nimmt.
tM
ay
den Zweig nicht der genannten Art zuschreiben,
wenn derselbe
Herbarien
in
sehen.
25 unserer Taf.
einer Eiche
11.
Q. fruticosa
Möchte man
aus Portugal entnommen
Eine Vergieichung mit Herbarexemidaren
Er
ns
worden wäre? Und solche kann man ja
blicke auf Fig. 24,
18—20, obschon sie der portugiesischen
pubescens aus der Umgebung von Graz (ibiilem Fig. 21
B. die Blattformen Taf. H,
Fig.
Un
z.
—
ard
Man kann
ive
rsi
ty,
ergab keinen Unterschied im Blatte.
Ha
rv
angehören, ebenso gut mit denjenigen der Q.
man
by
dagegen zur
the
als
().
berechtigt
fruticosa zu
wäre,
ziehen;
die
Modification
Fig.
18, 21,
22 znr Q. pubescens, Fig. 19,
wachsen doch Formen wie Fig. 25 und
21, 22, nicht selten
itis
23 — 25
ed
zusammenfassen,
Dig
auf ein und demselben Mutterstocke (Strauche).
Es
ist
nicht nöthig
anzunehmen, die der
Q. fruticosa
zuzuweisenden Formclemente der
Q. pubescens
bei Gösting und S. Gotthard seien unmittelbare genealogische Descendenten oder Überbleibsel derjenigen
stranchigen Galleichen, wehdie ehemals in der Pliocänzeit oder schon früher die wärmeren Gegenden der
jetzigen Steiermark hevvolmt haben.
Rückbildungen
betrachten,
als
ist
die Auffassung dieser Erscheinungen,
Rückkehr
die
Richtiger
eine
zur
einfacheren Infectoria-Fovm,
wenn wir
wirklich
sie
in
als
der
Constantin
2B8
Franz Krasan,
Etti ngshausen und
t\
Pliocänpeiiode den Gegenden Mitteleuropas zwischen 45 und 50°
fachen Funde von Eicheublättern
u. a.
Man
0. bezeugen.
vergleiche diesbezüglich nochmals Marq.
Fig. llOi und pag. 350, Fig.
lU^,
Unger
5;
c, Taf.
1.
Blatt von der F. Mirbeckü
1,
als Castanea atavia bestimmt.
wo uns
schen Funde
Taf. 34,
c,
als
und
Q. tephrodes
iez
en
echte Zwischenstufen begegnen, welche
Wir sind der Überzeugung, dass
hierin die
bio
InfectoH a-Typns vermitteln.
ihre
dargestellt)
Q. ßircinervis
Ludwig'Deutung
natürlichste
org
(1.
dem
mit
log
Schichten der Rheinisch- Wetterauer Braunkohlenformation,
Lahmpi-Form
tru
m.
at
Eiehenfunde von Gleichenberg und dem östlichen Frankreich sind jene der untersten
/; w
ww
.
die
Alter als
die
Plantes, p. 347,
Fig. 3, 1, zwei Eicheubliitter von Gleichenberg, die
3.,
der Autor als Q. etymodrys und Q. pseudoeastanea bezeichnet hat; Taf. 4, Fig.
vom Autor
Gleichenberg
bei
Saporta, Le Monde des
v.
mehr-
wie die
eigen war,
nördl. Br.
der MirhecUi- und Fruticosa-Fo\m in der Auvergne,
ibr
a
ry.
erfahren.
Eine etwas abweichende Modification sehen wir in Q. Meyeri Ludw., ibidem., Taf.
mit ihren
ive
rs
ity
l
5, Eig. 5,
ww
.bi
od
eiförmigen, tlieilweise übereinander greifenden Loben, doch lässt sich auch diese immerhin mit einer Abände-
anzunehmen, niussten die Eichen früher im mittleren Europa das Stadium der
htt
p:/
die 7?o6j
ältesten Zeiten des Tertiär, insoweit die Boden-
in
hohen Breiten (zwischen 55° und 70°) schon
eL
eri
tag
rsi
t
yH
zurück-
m
ad
nun diese örtlichen Bedingungen, welche (mittelbar) so
viel
nlo
ow
Um
lD
diesen auf die Spur zu
alpinen Landstrichen Steiermnrks, Krains
kommen, müssen wir das Verhalten der Eichen
mit der so auffallenden Polymorphie
;O
rig
in einen Vergleich bringen
über die Gestalt der Eichen
ina
vermögen?
Gegenden
Wahrnehmung, dass
rid
g
Istiien fuhrt uns zur
mb
geringere Formenmannigfaltigkeit anzutreffen
y(
Ca
ist
Unter-Steiermark. Zahlreicher sind die
Formen
in
Croatien,
bei Marburg,
ive
das die exponirten Berggehäuge zwischen 45°
und 47
'/j°
Co
mp
a
reichsten
of
zwischen der zeitweise frostigen Temperatur des Mai und der Sommer-
ist
Mu
Standorte zu Theil wird, desto sicherer kann
the
dem
man darauf
rechnen, die Eichen daselbst in
of
die
am
häufig Frühjahrs-
steirischen Hügelland an bis nach Siebenbürgen.
Je grösser der Gegensatz
wärme,
sind
und ander-
Cilli
Banat,
wo
eine viel
um
vom
Es
dort,
hier
se
nördl. Br.
rat
Vegetation heimsuchen.
die
im
Slavonien,
Zo
o
log
im Sausal,
bei Graz,
als
an wunderliehen Extremen, an Deformationen, an extravaganten Forrabilduiigon
fröste
den circum-
in
Schon eine oberflächliche Betrachtung der Eichen aus den
etc.
Niederungen und dem Hügelland von Görz und
in
und sonstigen Verhält-
unter klimatischen
findet.
MA
)
sind
südlicheren
wärts
sie
e,
Welche
(der Lall arpi Reihe)
in
wenn
Q. piibescens tibergehen wird,
Roburoiden entsprechen, ihr Fortkommen
fro
nissen, die einer
eB
iod
ive
Q. Lusi-
Th
des Südens in
den
und Temperaturverhältnisse des Standorles demselben günstig
Und umgekehrt kann eine Q. sessilißora oder Q. pubescens noch jetzt in die Infectoria-Form
schlagen, wenn die örtlichen Bedingungen darnach sind, ähnlich wie eine echte Q.fnificosa oder
waren.
tanicii
in
ry
Wechsel geschah
Q. infedoria zurücklegen. Dieser
ibr
a
Um
/w
rung des Iiifectoria-Ty\ms vereinbaren.
ibr
ary
einer förmlichen Entartung, in einer scheinbar gesetzlosen Formauflösung anzutrefien. Mit der eingreifenden
Wirkung des Frühjahrsfrostes
combinirt
der
zerstörende
Frass
der Insecten,
namentlich der Mai-
ay
rL
sich
Bäume aufsuchen und
tM
käfer, welche gerade
befallen,
durch
die
.Maifröste
Er
ns
solche
rsi
ty,
haben, so dass mitunter das Leben einzelner Äste und Zweige in Frage gestellt
Frühjahrsfröste,
zeigen
sie
sich
auch
disponibel
am
ist.
schon gelitten
Andererseits erscheinen
meisten empfindlich gegen
Abänderungen, welche
zu
durch
Ha
rv
nachfolgende
ard
Un
ive
derartige Individuen, beziehungsweise deren beschädigte Äste un:l Zweige,
öfters
loeale
etc.)
angeregt werden. Mehreres
ist
südlichen
Q. hifectoria
Arten
dem
Istrien
Dig
Im
itis
ed
gegen die Sonne
by
the
Eigenthümlichkeiten des Standortes (Felsart, physische und chemische Beschaffenheit des Grundes,
und
sind
unseres Wissens
bei
Q. fruticosa viel seltener als bei
südlichen Europa und
Jahrestemperatur von
14— 15° C
dem
darüber schon im Vorhergehenden mitgetheilt worden.
Q. pnhesceus,
die
Orient angehören
und
sehr
dort
Graz und Leibnitz
in
häufig
ist,
Anklänge
an
Steiermark, obschon letztere zwei
die Südspitze
hat (und eine Jännertemperatur von
Eichen mit Hinneigung zur Infedoria-Form
höchstens 0° mittlerer Jännertemperatur aufweisen.
orte der
Lage
von
47,— 57^°
iü Steiermark nur 9
—
C),
Istrien
eine
während
10° Jahresmittel
die
und
mittlere
Staudbis 1°,
über Ontogenie und Plnjloqeide der Pflanzen.
239
Es gehört also zur obigen regressiven Formbildinig- vor Allem ein F^utor, der den Orgaiiisnuis des Bsiunies
aufs Tiefste erscIiUttert, das
trieb
zum Erlöschen
noch
erhöht diiich die
so zu Stande
atficirte Pflanzentheil
an
Eeiz ausgeübt, aber dieser
dem freien, sonnig gelegenen
kommenden Rei/.wirkungen müssen jene
Kräfte entspringen,
tru
m.
at
im Organismus gleichsam schlummernden Fähigkeiten zu einer so niannigfaciicn Gestaltung
beweisen im gegentheiiigen Sinne jene Individuen, welche an geschützten,
ist,
iez
en
Dass dem so
entfesseln.
die Pflanze ein mächliger
hochgradige Wärme, welche der
wo
Maifröste fernbleiben und nur schwache
Tempe-
bio
beschatteten oder sonst bevorzugten Stellen vegetiren,
log
welche
Dadurch wird schon auf
bringt.
Sommer empfängt. Den
Standorte im
die
Leben des Individuums gefährdet und hierdurch auth den herkömmlichen Form-
ww
.bi
od
ive
rs
ity
l
ibr
a
ry.
org
/; w
ww
.
raturextreme herrschen; das beweisen auch die Eichen südlicherer frostfreier Gegenden.
/w
hervorgehoben worden, dass hei Q. pedimculata die Blattfolge
htt
ist
p:/
Oben schon
massgebend
eL
yH
ein integrirendes Glied der verzweigten Gestaltenreihe
rsi
t
und der
nach rückwärts,
Q. virens
d.
ist
vireiis
wie bei
ein,
dafür,
dass
wo das
den Urahnen
die
der
Ahnenreihen der
gegen die Urzeit, convergiren und etwa
i.
Keil-
der
in
fro
m
Q. pedunculata
sprechen also
Diese Anzeichen
und
Q. sessüiflom
ive
Laharpi und deren Descendenten.
eB
iod
Q.
Bezug auf
Die Formelemente der Q. aqua-
den Typeukreis der Q.
elUptica greifen aber unzweifelhaft mehrseitig in
ebenso gut
blatt
in
Spross ebenso
Th
und Q.
für die Phylogenie der Spccies erkannt haben.
eri
tag
Q. ptd>escens als
tica
ibr
a
ry
wenig wie auf dem Adventiv.sjirosse übereinstimmt mit dem, was wir eben
am normalen
nlo
ad
Kreideperiode oder vielleicht zu Beginn des Tertiär zusammentreffen. Unter den Individuen einer und derlD
ow
selben Generation, oder eines und desselben Mutterstockes, muss es
ina
im Verlaufe der unermesslich langen Descendentenreihe zur
und können
e,
eine
Möglichkeit
bezeichnen, dass von jener
sei,
Zo
o
da
mehr,
ive
tlieils
zumTheil auf das nach abwärts
Co
sie lassen sich
mp
a
rat
weniger mit dem Hamadryadum-Blatt von Parschlug übereinstimmen, gibt es ja auch bei Q.
se
Gründe
es,
lür einen
Mu
ist
um
Laharpi zurückführen.
Viel leichter
sessiliflora,
keilig zugespitzte Blatt des Typenkreises der urweltlichen
Ursprung der
the
Q.
als
über Europa verbreiteten Q. pedunculata ausgegangen
jetzt
of
und
daher nur
es
zwingenden Gründe zu einer solchen Annahme ergeben haben. Formen, welche
sich später keine
theils
rid
g
sicher hinstellen
Urform die Entwicklung eines Thciles der
mb
als
einem dieser Descendenten angehört habe, können wir wohl
„(?. IJaniadrijadimi^'
y(
Ca
nicht
die
log
Dass die Unger'sche
die
und andere,
MA
)
sich schliesslich zur Q. pedunculata ausgebildet haben.
(J.
demnach welche gegeben haben,
rirens recens differenzirt,
;O
rig
sich
gegangen wäre, beizubringen,
ary
of
als eine einheitliche, d.
bis in die
i.
der von mehreren
mmiophyletischc Abstammung
Gegenden
aus-
dieser Species glaub-
Gebirge von Kleinasien und Kurdistan hinein,
wo
sie
dem
Pliocän mehrere isolirte Posten bewohnt.
tM
seit
ns
wenigstens
ay
rL
ibr
würdig zu machen. Reicht doch dieselbe
Q. pedunculata,
gegen Westen war aber
Die Abschliessung jener Entwickhingscentra
noch vollständiger, da ein unermessliches Meer den Südosten
ty,
Er
in der Miocänzeit
cili-
ard
von der nord- und mitteleuropäischen etwas abweichende Q. pediniculafn
allein es existirt bereits
als
eigene Art, nämlich als
eine ältere Bezeichnung für diese „Parallelform", die sich
ed
by
Q.Haas, unterschieden;
the
cische,
wir die genauere Kenntniss der orientalischen Eichen verdanken, hat zwar die
Ha
rv
Kotschy, dem
Un
ive
rsi
Europas bedeckte und das wcst- und mitteleuropäische Festland so gegen Osten hin absperrte.
Dig
itis
im Wesentlichen nur durch einen bräunlichen tomentösen Haarüherzug an den jüngeren Blättern und einjährigen Sprossachsen von unserer Stieleiche unterscheidet.
Lamarck
schon hat die erwälintc, weil auch über
das südliche gebirgige Italien verbreitete, Nebenart als Q. apennina bezeichnet und kurz beschrieben.
steht zu der kahlen Stieleiche in
auch
Kotschy
für seine
demselben Formverhältniss wie Q. puhescens zur kahlen Wintereiche.
Q.Haas
in
der viel grösseren Frucht ein beachtenswerthes Merkmal erblickt, so
wäre dem gegenüber zu bemerken, dass auch unsere
hervorbringt;
andeierseit-:
Sie
Wenn
Q. pedunculuta hin
und wieder eben so grosse Früchte
sind diese auch bei Q. Hans, wie wir an Originalexemplarcn, welch:'
Kotschy
240
Constanti)!.
Etfin
v.
1859) gesammelt hat,' gesehen haben, nicht sämmtlieli
auf 'seiner oriciitalischen Reise (Iter cilicicu-cunliciim
manche darunter
gross zu nennen,
Franz Kra^aii,
inxl
{2— 2^/^ cm Länge und
erreichen nur Mittelgrösse
1
— l'/z'w
im Quer-
durchmesser an der Eichel).
Sehr variabel
in einer
clulind),
auch der Fruchtstiel;
ist
Abänderung erscheint
in einer
anderen fanden wir ihn dagegen nicht
10 cw lang und darüber
er
länger als bisweilen bei Q.
viel
Schuppen der Cupula tragen nicht überall denselben einheitlichen Charakter;
schuppen eine längliche Form haben, auch
Auch
die
m.
at
der Mehrzahl der
tru
Ahnliches
nicht
minder
log
kommt
bio
von dieser und anderen ähnlichen Anomalien an
/; w
ww
.
soll
pe.n-
Kxemplar gesehen, an dem die Becher-
ein
zahlreiclier erscheinen als sonst.
bisweilen bei unserer heimischen Stieleiche vor, doch
einem anderen Ort ausführlicher die Rede
aucli
iez
en
zwar breit-eiförmig, kurzgespitzt, aber wir haben
Fälle
sessilifiora.
sie sind in
(f.
ity
l
ibr
a
ry.
org
sein.
ive
rs
Nordische Eichen; ihre Verwandtschaft mit den fossilen und lebenden Arten des mittleren und
ww
.bi
od
III.
Stammbaumes
htt
ry
ibr
a
irgend eine Phanerogame zu gedeihen vermag.
Dass es so war, unterliegt keinem Zweifel,
yH
nachdem durch mehrere um
rsi
t
als jetzt
hat auch Grönland seine Eichenwälder gehabt, selbst weiter im
der arktischen Zone hochverdiente Nordlandsfahrer ein ver-
die Erforschung
eB
iod
ive
Norden,
Schnee
eL
Und gleichwohl
geblich nach Eichen suchen.
richten wir unseren Blick; in den dortigen von
ganze Jahr winterlich aussehenden Landschaften würden wir gegenwärtig vereri
tag
Kis starrenden, fast das
p:/
Nach dem äussersten Norden, nach Grönland,
und
derselben.
/w
des südlichen Europa; Versuch eines genealogischen
Th
hältnissmässig sehr reichhaltiges Material an fossilen Pflanzen gesammelt und der Wissenschaft zugänglich
m
Es gelang 0. Heer, die Mehrzahl dieser geschichtliehen Documente einer längst begraein Theil blieb
nlo
wegen des
wohl unbestimmbar.
ist
zu
fragmentarischen Zustandes der
indessen der kundige Autor auch jene
ina
Wenn
minder gut erhaltenen Stücken vorgefunden haben, die ihm etwa nur
;O
rig
welche sich
Fossilreste,
freilich
ow
entziffern;
Abdrücke noch zweifelhaft; manches
lD
benen Pflanzenwelt zu
ad
fro
ist.
in
ohne deutliche Nervation, oder
MA
)
gemacht worden
in
Umrissen
Blattfragmenten in die Hände kamen, einer bestimmten Gattung
rid
g
e,
in kleinen
—
so soll dies (da derselbe
wohl einem
mb
zuweist, sie mit anderen sicher bestimmbaren Fossilien identificirt
log
y(
Ca
altherkömmlichen Brauche folgte) dem Verdienste, eine bis dahin ganz unbekannte Pflanzenwelt unter so
Zo
o
erschwerenden Umständen dem wissenschaftliehen Verständnisse zugeführt zuhaben, keinen Abbruch thun
mp
a
rat
ive
nur müssen wir erklären, dass wir nur jene von ihm gemachten Bestimmungen von Eichen acceptiren, gegen
unter den Blattformen
d.
eine auffallende Ähn-
of
um
unbestimmbar bezeichnet werden, und wenn
i.
es auch wirklich zu einer
Eiche gehörte.
verbürgen? Dagegen
um
auch die wirkliche Ähnlicbkeit mit einem Eichenblatte
niclit sicher,
einen vereinzelten
Fund
wenn
handelt; viel verlässliclier wird die Indication,
ibr
namentlich wenn es sich
leitet
of
es
ary
Wer kann
the
Mu
als
se
kann
niclit
oder Fruchtformen derselben ein Analogen,
der lebenden Querms-Avten, Blüthen
lichkeit findet,
Was
Co
welche nach späterer Überprüfung keine Zweifel erhoben werden könnten.
rL
genetischer Nexus
tM
ay
zu der Ähnlichkeit auch noch ein
findet.
der in der Analogie der Formerscheinungen an
In diesem Lichte
ist
vor allen die in den vorigen Abschnitten
Er
ns
lebenden Eichen seine Hauptstütze
tritt,
ive
rsi
ty,
erwähnte „Q. Laharpi^ genauer zu betrachten.
die Abbildungen
by
Fig. 2, 3, 4;
Ha
rv
aus den älteren Tertiärschichten des hohen Nordens
the
Q. Laliai-pi
ard
Un
In seiner ,,Contribution to the Fossil Flora of North Greenland"
sammt Beschreibung auch im Hauptwerke
Zusammengehörigkeit mit der Gaudin'schen
Dig
äusserst schwer, den Charakter derselben in
'
Worten darzustellen, ebenso
der Q. Luharpi durch Verglcichung mit
Diest^ liud iiielirerc andere für die
Borbas
ia
Budapest
erlialteu,
1869) macht
Heer
(1. c.
die
Taf. 49,
ülter die „Fl. foss. arctica",
Q.
Laharpi aus dem Ober-
Umrisse und Nervation der Blätter sind gut erhalten. Es
Pliocän des Val d'Arno wohl erkennen lassen.
Wesen
(Phil. Trans.
Abbildungen anschaulich
sind
itis
ed
Bd. II enthalten), welche eine
in drei
dem
dürfte es
kaum
gelingen,
ist
dem
Blatt einer der lebenden Arten einen hinlänglich entspre-
Phylogenie der Eielien wichtige Belegstücke liabeu wir von Herrn Dr. Vinccnz
uud wir sprechen ihm
hier für die wertlivolle
Speude unseren
verl>iadliclisten L):iuk
aus.
über Ontogenie und
Wir haben
eilenden Ansdruck zu geben.
Typus zu thun, mit einem
es eben mit einem urweitlichen
aussi)richt, dass in
vager, zwitteriger Natur, die sich vorzugsweise darin
241
der Pflanzen.
Plnjlogetiie
dem
Ding- von
proteusartigen Gebilde von
jeder der später abgezweigten Formen etwas darin steckt oder zu stecken scheint. Die meisten und trcflendstcn Analogien finden wir bei verscliiedencn Varietäten
Sirauchexemplaren der Q.
mehrere Jahre durch
die
sessillfiora sieht,
regelmässigen Trieb an
Siiätfröste gelitten haben,
als
Zähne
auf;
Rand
der
eischeint bis-
ive
rs
ity
l
weiterer Abänderung treten theils scharfe, theils stumpfliche
In
Blattfläche
gesammten Länge ausmacht.
^^^'
'/lo
und die
spitz,
org
mehr
die nie
Grundform die Basis der Spreite
bei der
ist
ry.
in eine Spitze aus,
/; w
ww
.
bio
gegen den Rand convergirenden bogenläiifigen Secondärncrvcn jederseits und
massig ausgeprägtem Tertiärnetz. Stets
nach vorn
ganzrandiges, massig lang
länglich-elliptisches,
ein
log
12—18
gestieltes Blatt mit
wir
betrachten
iez
en
dieses ürfypus
ibr
a
Als Grundform
tru
mci ten Blattes kommt.
läiiit
erinnert gleich-
an Q. Laharjji; nur dass es unter solchen Umständen sehr selten zur Entwicklung eines ganz unverkünim.
at
falls
Was man am
der Q. Hex.
niemals couscqucnt durchgreifend
da.-s sie
vielmehr nur stückweise in Erscheinung
ist,
tritt,
so nämlich,
/w
CS,
ww
.bi
od
weilen sägeartig, bisweilen schweifig-gekerbt. Zu den Sonderbarkeiten einer solchen primären Zahnung gehört
htt
p:/
dass ein Theil des Blattrandes ungezähnt bleibt, ein anderer einzelne Sägezähne, wieder ein anderer stumpfry
durch schwache gerundete Buchtungen von einander getrennte Zähne trägt. Es kennzeichnet dies so
und
zugleich ein
ist
Symptom
für
eri
tag
recht den primitiven Formzustand des Blattes
eL
ibr
a
liclie,
rsi
t
yH
zirung bei den Ureichen überhaupt.
den Mangel einer DitTereu-
Loben zwischen kleinen
stumpfen Buchten. Die Blattfläche
ist
gross, die anfangs noch
Th
theils spitzen, theils
eB
iod
ive
Der nächste Schritt zur Vervielfältigung der Blattform geschieht durch Ausbildung seichter gerundeter
Wenn
ad
nlo
Taf. 45, Fig. 4
c.
1.
vor Augen.
ow
erkannten Blattfossilien insbesondere die
keidhik.
Heer)
{Q. grönla/ulka
lD
Heer
Man
Querem
und Taf 4G, Fig. 2 abgebildeten von Atanc-
von Q. (jroenlandica sein
Q. Olafsein wirklich verschieden
Wir haben
vergleiche von den sicher als
ina
Q. OUifsoii
sollte, so dürfte der
;O
rig
nun die
fro
m
bogenläutigen Secundärnerven treten in geradlinigem Verlauf direct in die kleinen Loben ein.
Unterschied
MA
)
nur in den ülierzähligen Zähnen zwischen den Endungen der Secundärnerven bei ersteren bestehen, doch
e,
kommen
mb
rid
g
solche nur im unteren oder basalen Theile der
y(
Ca
ausgeprägte dreieckige spitze Lobenzähne, ähnlich
stellt
ive
(Q.
Heer)
Lijelli
tung gehabt zu haben, denn
B. wie bei Q. Primia, Bd.
LVL
nicht selten deutlicher
Taf.
XV,
Fig. 8, oder bei
log
Zo
o
Taf. 44, Fig. 10 und Fig. 3 auf Taf. 4G
c.
rat
1.
Lijelli
Letztere scheint
dar.
in
einen deutlichen Übergang des TepIirodes-^\&iiQ,s
der Urzeit, namentlich im Eocän, eine grosse Verbrei-
auch aus dem Unter-Tertiär Englands bekannt. (Vergl. unsere erste Abhandl.
the
dem
B. bei der aus
theils zur Q. nernfolia A. Br.
rL
Fl.
der Schweiz, Bd.
II,
Hinneigung zur Q. xala-
Grönlands, Taf.
Taf. 75, Fig. 2
4, Fig. 6,
7"),
und Gaudin, Val
ay
Heer, Foss.
foss. Fl.
was man an den Exemplaren von Bovey Tracey in Devonshire (Phil. Trans. 1807,
bemerkt. Dagegen kehrt die Form der Q. Lijelli von Kardlunguak in Grönland (1. c. Bd. VII,
Taf. 2, Fig.
c.
(vergl.
Atane (Heer, Nachtr.
z.
1),
am
ty,
zweiten Trieb der Q.
alieuet
Bl. (Taf. V, Fig. 3) wieder.
Un
Taf. Gü, Fig. 4)
rsi
2)
1,
ive
Taf. 60, Fig.
Er
ns
1.
Siderit von
theils mit einer
tM
d'Arno
of
z.
wohl nur eine weitere Variation desselben Urtypus,
ary
pensis, wie
Mu
se
6.)
Q. LijelJi ist
ibr
Bd. LIV, S.
um
of
sie ist
mp
a
f.
Vorn erscheinen
Co
zur
vor.
Einer unverkennbaren Tephrodes-Yovm entspricht das Blatt der Q. Laharpi von
Q. sesMI/ßora, Taf. IV, Fig. 4.
Afaue,
z.
Lamina
70° 30'
n. Br."),
sondern auch anderwärts, haben die Ureichen zahlreiche Spuren hinterlassen, die einerthe
bis
Ha
rv
ard
Weit im Norden von der Südspitze Grönlands, nicht nur auf der Hascn-Inscl an der Westküste (70° 20'
Q. sessilißora hinweisen.
Dig
Typus der
ed
by
auf eine äusserst üppige Masscncntwickhnig, andererseits auf eine unerwartete Annäherung an den
itis
seits
'
Die enorme Masseuentwicklung gibt sich vorzugsweise
der Fossilreste und in den grossen Dimensionen der Blätter zu erkennen; diese erreichen
So
lässt sich
foss. arctica,
tificiren.
in
der Häufigkeit
die sonst seltene
z.B. das iu seiner Neivatiou .lusgezciclmct gut erhaltene Bluttseginent von der llaseninsel (Heer, Fl.
Bd. VII, Taf. 89,
Fig. 1
oft
l''ig.
(Heer, ibidem)
Denkschriften der matUem.-naturw.
2)
mit Fig.
glcii-ht
Gl.
3,
4 auf unserer Taf. IV {Q. sessilißora
einem üppigen Blatt von der
LVII. Bd.
(.
f.
pseudo-groeiüandica) geradezu iden-
Johnalnipii (^Q. Johnstnipii" Ilcer).
31
242
Constantin
Länge von 20-24c»n
bei
8— 12««
Ettingshansen und Franz Krasan,
v.
Auf
Breite.
Tat".
80, Fig. 1, 2 (Heer,
c.
1.
Bd. VII, Haseu-Insel) sehen
wir an Q. groenlandica nicht nur diese Üppigkeit des Blattwiichses angedeutet, sondern auch die Hinneigung
zu Q.
theils
Atane
ist
theils zu Q.
sessiliflora,
Das
Frimis veranschaulicht.
4
Blatt Taf. 69, Fig.
einem Blatt der im botanischen Garten zu Graz cultivirten Q.
Willd.
hicolor
in
Bd. VII von Oher-
var.
täuschend ähnlich,
und überhaupt nur durch eine grössere Zahl von Seeundärnerven von diesem verschieden.
wurde auch eine Eichel gefunden, die wohl nur zu
Auf der Hasen-
gehören kann; der aus dem Stein
Q. groenlandica
m.
at
Insel
iez
en
tru
herauspräparirte Theil, etwa 7» der ganzen Länge, beträgt 4 nn, der grösste Querdurchmesser 2'/^««; dem-
Falkenhenjensis Booth.), denn sie
log
nach war die Frucht eine der grössten bisher bekannten Eichenfrüchte. In der Form gleicht die Eichel jener
nach vorn kegelförmig zuge-
der Q.
sessiliflora var. cochleari/oliu
spitzt.
Die Nervation hat bei Q. groenlandica nichts Fremdartiges; wo sich einzelne Bin ttflächen sammt Loben
bio
ist
org
/; w
ww
.
(^Q.
nicht auch an üppig entwickelten Blättern der Q.
finden,
was
ibr
a
ry.
und dem feineren Geäder abgedrückt haben, werden wir auch bei genauerer Analyse nichts
oder der Q. Prinus (Q. Castanea Willd.) zu
ive
rs
ity
l
sessiliflora
/w
aber die Q. aliena Bl. Japans und des nördlichen
tritt
Man
vergl.
die NaturselbstabdrUcke Taf. V,
htt
China, wenigstens in Bezug auf die Constitution des Blattes.
p:/
Bedeutend näher zum Urtypus der Q. groenlandica
ww
.bi
od
sehen wäre.
(Fl. foss.
alaskana, Taf.
ry
Ihr entspricht von den Fossileiehen
ibr
a
'
und Taf.
5, Fig. 10
G, Fig. 1, 2)
eri
tag
Q. Furuhjehni
Heer
eL
Formen der genannten Ureiche.
Fig. 1, 2 mit den obigen
aus
dem
am
meisten
Tertiär der Halbinsel
indem die Loben durch
ive
tiefere Einschnitte
Es kommt aber merkwürdigerweise
von einander getrennt sind,
eB
iod
zur Roburoiden-Form,
in
Alaska
die wir
in vier
der Tertiärperiode
in
Th
landica.
rsi
t
yH
Alaska im äussersten Nordwesten Amerika's. Aber diese Eiche macht bereits einen merklichen Schritt näher
fro
m
Anschluss an die Eoburoiden, denn die Q. j^seudo-castanea Heer,
ad
noch engeren
nlo
sehen können, unterscheidet sich
den Umrissen, noch in der Buchtung und Nervation von der Roburoiden-Form, wie wir
lD
in
3—5)
alaskana, Taf. 6, Fig.
(Fl. foss.
ina
weder
genanntem Autor
zu einem
meist sehr gut erhaltenen
ow
Blattresten bei
als bei Q. groen-
damals war im Norden die
;O
rig
Blättern der Q. sessiliflora, resp. Q. peduncidala, oder bisweilen an denen der Q. alba
der Laraina vorbereitet (vergl.
1.
c.
an den
Fig. 5).
Bei genauerer
e,
MA
)
tiefere Schlitzung
sie
kennen lernen. Schon
ent-
mb
rid
g
Betrachtung der vier Abbildungen der Q. pseudo-castanea von Alaska wird uns kaum die Wahrnehmung
y(
Ca
gehen, dass manche Einzelheiten im Geäder, die wir jetzt als specifische Merkmale der drei lebenden Arten
und
log
Q. alba, Taf. VI)
erkennen oder zu erkennen glauben, dort bei ein und der-
Zo
o
[Q. sessiliflora, 2)eduncidata
mp
a
waren.
Co
einigt
rat
ive
selben Art, wohl auch an ein und demselben Baume, nicht minder selbst an ein und demselben Blatte ver-
der wir
am Grunde
Mu
5, 6), bei
se
Fisch, an (Taf. IV, Fig.
um
of
Als nächste schliesst sich an die tertiäre Q. psendo-castanea von Alaska die mittelasiatische Q. mongolica
der
sie
Lamina
auch
in
die gleiche herzförmige Ausbuchtung mit
den Umrissen des Blattes sehr ähnlich
ist;
of
the
Öhrchenlappen bemerken, wie bei Q. peduncidata, der
ibr
ary
doch sind die Tertiärnerven, welche die leiterförmige Verbindung zwischen je zwei Seeundären herstellen, bei
und gleichmässiger. Dass
es sich hier
um
einen der Q. pedunculata äusserst nahe
tM
ay
rL
Q. mongolica zahlreicher
ty,
dieselbe Zeit als durch Q. psendo-castanea die Roburoiden bereits im Norden repräsentirt waren,
rsi
Um
Er
ns
stehenden Blatt-Typus handelt, kann demnach wohl nicht fraglich erscheinen.
Mittel-Europa Eichen
ive
in
vom vagen Charakter
der Q. Laliarpi, jedoch in einer Fülle von Abiinde-
Un
wuchsen
Ha
rv
ard
ruugen des normalen länglichen (ganzrandigen oder gezähnten)
Blattes.
Bis in die Kreideperiode reicht
Formelement zurück. Es wird successive nach verschie-
by
the
dieses ungemein häufig mit anderen abwechselnde
selbst
im
itis
ed
denen Generationsrichtungen durch eine Reihe von Blattmodificationen abgelöst, versehwindet aber
am Laharpi-Staimme zeitweise erschienen,
Überhandnehmen au manchen Ästen und Zweigen, ja selbst am ganzen Stocke das Haupt-
Dig
Pliocän nicht vollständig.
später aber durch
Zu den accessorischen Blattformen,
die
Formelement verdrängt haben mochten, gehört auch die Tephrodes-Form
1
Fi"
3.
(vergl.
das Blatt Fig. 10 auf Taf. 44
Die Älinlichkeit besteht nur beim Blatt des ersten Triebes, im zweiten Trieb entstehen meist Formen wie Taf. V,
Trans. 1869 von Atane, das
Heer
Q.
Laharpi nennt, mit dem Blatte der Q. virem, Fig. G anf unserer
Taf. XI, Bd.LVI), welche wir als Vorläufer der
von dem Urstamme der Q. Laharpi abgezweigt.
Lamjeana und Q.
Fig. 13
— 16
von Patoot
denticiilata
in
Johnstrupii mit
ist Q.
bio
log
den obersten Schichten der Kreide von Patoot, Taf. 56,
dem Ausspruche, dass auch
org
ibr
a
ry.
in
Der Entstehungsvorgang dessen, was wir heutzutage Q.
sessiliflora
ive
rs
oder Q. pedimculata nennen,
ity
l
Fagus sihatica gezeigt wurde.
dies von
die Roburoiden in einem
der Kreideperiode begonnen haben, und zwar im äussersten Norden, ähnlich wie
aber total von der bisherigen Vorstelluugsweise bei der üblichen Ableitung
ist
verschieden.
In
dieser Vorstellungsweise spielt
die
Entwicklungs-
/w
einer jüngeren Art von einer älteren
ww
.bi
od
gewissen Sinnö bereits
/; w
ww
.
einfach gezähnten ia/(a;7j/-Blatte angedeuteten JTotivs.
Dies, glauben wir, berechtigt uns hinlänglich zu
Heer,
iez
en
eine Verbindung bringen. Demnacli
auf Taf. 56,
Q. Marioni
Gaud. vom Val d'Arno (Taf. 3, Fig. 11 — 13) naturdem tiefer eingeschnitteneu Blatte aus
Fig. 7 — 12, nur die weitere Ausführung des bei dem
Fig. 5, 6, andererseits mit der viel späteren Q. SciUana
gemäss
und
einerseits mit Q. Johnstrupi ibidem Fig. 11
kann man nur
abgebildet hat,
Heer
Grönhind (obere Kreide), welche
in
m.
at
sich in ältesten Zeiten des Tertiärs
Q.
betrachten. Wahrscheinlich hat der F/re«s-Stamm
Präus-Form
tru
in Phil.
243
und Phylogenie der Pflanzen.
JJher Ontogenie
p:/
ganz dunkle Rolle, während die fragliche, jedenfalls
die Ontogenie, des Individuums eine
htt
i.
nämlich ein oder mehrere Individuen,
im gleichen Sinne zunehmende Divergenz der Charaktere
holten Variirens eine Gruppe von Merkmalen
eri
tag
d. h.
sich
rsi
t
Die Heterotypie kommt selbstverständlich nicht in Betracht, wiewohl die
Folge wider-
in stetiger
oder unterbrochener
eB
iod
ive
geht.
in
die schliesslich auf die folgenden Generationen über-
auftritt,
yH
an denen durch „Cumulation",
Man denkt
eL
abstracte „Species" in den Vordergrund geschoben wird.
ry
d.
ibr
a
geschichte,
Reihenfolge (häutig auch sprungweise) auftretenden Formelemente allein den Schlüssel zur Geschichte der
Th
— das
findet
m
Pflanzenart müsse
fro
Jede
Species selbst enthalten.
man am
leichtesten begreiflich
—
einem
in
ina
lD
ow
nlo
ad
bestimmten engeren Florengebiete ihre Ausbildung erlangt und von dort aus ihren Verbreitungsbezirk all
mälig erweitert haben. Allerdings kennt aucli unsere Anschauungsweise keinen ursächlichen Grund für das
Wir vermögen ebensowenig zu erklären, warum ein Eichenbaum in der
Kreidezeit die wunderbare Fähigkeit hatte, die verschiedensten Formelemente neben einander zu erzeugen,
während jetzt so viele gattungsverwandte Bäume jahraus jahrein an allen Zweigen dasselbe Blatt hervory(
Ca
ein jugendlicher oder
—
als
wir einen wirklichen causalen Grund dafür
im besten Mannesalter stehender Tonkünstler, wenn
dem Reich
ive
in schöpferischer Fülle die mannigfaltigsten Variationen aus
rat
ist,
warum gerade
meist so wie der andere aussieht,
Zo
o
wissen,
Baum
log
bringen, und ein
mb
rid
g
e,
MA
)
;O
rig
Erscheinen neuer Charaktere.
finden wir, dass sich
ehedem,
of
so fruchtbar wie
um
— so sagen wir,
ist
mehr
und
kraft-
er hätte sich erschöpft; es stellen sich
the
of
gilt
mehr an,
als
eine
streng mechanische
Ähnliches auch von der Eiche und Buche.
ibr
ary
die Conception matt
auch bald Zeichen ein vom nahenden Ende
seines irdischen Seins. Dieses metaphorische Bild deutet vielleicht
Erklärung zu enträthseln vermöchte; allein mutatis mutandis
langer, überaus langer Zeit hat sich der im Hervorbringen neuer Variationen so fruchtbare
Organismus
tM
ay
rL
Nach
begabt
seine Phantasie und Schaffenskraft nicht
manche Klänge wiederholen,
Mu
los wird,
Co
mp
a
nun ein Greis von 80 oder 90 Jahren geworden,
se
Ist dieser
er
der Töne hervorzaubern kann.
mehreren Abtheilungen der Gattung erschöpft und auch von seiner ursprünglichen Lebenskraft Manches
eingebüsst; vor dem gänzlichen Absterben tauchen aber in ihm nochmals Erinnerungen auf, er producirt zwar
ive
rsi
ty,
Er
ns
in
Un
durchaus nichts Neues, immerhin aber noch etwas durch Recurrenz.
the
jetzt eine Art
by
und Buche; was
Ha
rv
ard
Mit einem Mangel an specifischer Differenzirung beginnt die Geschichte der Formentwicklung der Eiche
ist,
war am Beginn an
viele,
einander nur wenig
Unbeschränkt scheint damals die Fähigkeit des einzelnen Baumes im Hervor-
itis
ed
ähnliche Individuen vertheilt.
oder eine Gruppe von Arten
Dig
bringen neuer Blatt-Typen gewesen zu sein; Erblichkeit bestand so viel wie gar nicht, und in den entferntesten Gegenden vermochte ein Baum dasselbe Formelement zu erzeugen, ohne dass es die Folge engerer
Stammverwandtschaft sein müsste. Die Erblichkeit gewisser häufiger auftretender Charaktere entwickelte
1
Uuter Recui-ronz
vei-stelien
wir das Zm-iiclvgreifen der Xatiir, also eine
Regression,
auf welcher sieh jedoch wieder
neue selbststäudigere Foriueü aufbauen.
31 *
Constanfin
244
zunehmende Zahl der Generationen. Bei alledem wäre
sich erst durch die
nehmen, dass
Ettingsh anseht und Franz Krasan,
v.
es eine Widernatürlichkeit, anzu-
die Formenmannigfaltigkeit der Urindividuen eine gesetzlose
Natur. Gewiss war ursprünglich schon die Zahl der möglichen
gewesen wäre, eine Laune der
Formen gegeben,
war bestimmt durch
sie
Form
anfängliche Constitution der Gattung, und von Zeit und Ortsumständen hing nur ab, welche
Die Fähigkeit, so
sollte.
Typen
\iel
die factische Ausgestaltung des Individuums durch successive
Werk
in einer
der geschichtlichen Entwicklung.
Formen
tru
gebunden
so
,
org
eine in der Urzeit beginnende Generationsreihe gewissermassen an einen Cyclus
ablaufen und das Individuum in einen Stillstand gerathen, womit
schliesslich
ibr
a
die Zahl der
ry.
Ist also
muss
ein
auftreten (resp. einander ablösen
/; w
ww
.
und verdrängen)
Ausbildung der Organe,
iez
en
wobei die Formen der Typen
bestimmten Aufeinanderfolge
log
ist
nicht weniger)
bio
wicklung; dagegen
mehr und
(nicht
keineswegs eine Sache der Ent-
ist
m.
at
kommen
welche später zum Vorschein
hervorzubringen, scheint demnach der Gattung angeboren zu sein, sie
die
zuerst,
Hand
in
geht.
ive
rs
ity
l
auch die Abnahme der Lebenszähigkeit desselben (mithin auch der Anpassungsfähigkeit) Hand
ww
.bi
od
Als letzte Stufe des Daseins wäre demnach jener Zustand eines Individuums zu betracliten, wenn dasselbe
ry
htt
p:/
/w
vermöge seiner Ani)assungsunfähigkeit sich nur au einem günstigen Standort am Leben zu erhalten vermöchte. Die Leiclitigkeit der Anpassung an veränderte Lebensverhältnisse hängt aufs engste zusammen mit
Lignosen) der bisherigen gegenüber kennzeichnet,
die Art
und Weise, wie wir uns den an den einzelnen
rsi
t
ist
eri
tag
meisten unsere Anschauung (in Bezug auf Qmrcus, Fmjus und einige andere verwandte
yH
Was jedoch am
eL
ibr
a
hochgradiger Lebensfähigkeit und beide Eigenschaften mit der Variabilität (Wechsel) der Form.
Individuen sieh vollziehenden Formwechsel vorstellen. Nicht die Formelemente sind
die sich ändern, son-
eB
iod
ive
es,
Th
dern das Individuum. Die Aufeinanderfolge der Typen, die Ablösung des einen durch den anderen, die Verm
fro
ad
aber bisweilen nichts
längst dagewesenes, nur wenig modificirtes) und die zeitweise eintretenden Ver-
als ein älteres,
nlo
ist,
(das
ow
Anderes
neue kräftigere Formelement
durch das
drängung des älteren schwächeren
ina
lD
bindungen je zweier oder mehrerer mit einander bedingen die Variation; die Formelemente (Motive) selbst
wo
MA
)
bald oktaedrische Form des
Bleiglanzes,
Form des Magnetits, oder
die
Würfel und Achtflächner sich wohl zeitweise
e,
bald hexacdrische,
;O
rig
betrachten wir als unabänderlich oder originär, ähnlich wie die oktaedrische
mb
rid
g
verbinden (combiniren), nicht aber der eine in den andern übergehen kann.
y(
Ca
weder jung noch
an einer Q.
alt,
sie
war ebenso gut zur Kreidezeit
log
noch unter gewissen Umständen
ist
Hex im Toscanischen sich
Zo
o
Die Laharpi-Y'o\-m. der Eiche
,
da, als sie jetzt
kann; aber das Zeit
ihre mannigfaltigen nachbarlichen
Und
vom
weil alle Neuerungen
Individuum ausgehen, daher auch,
Co
zu diesen sind geschichtlich.
müssen
of
die Urzeit handelt, nur auf Individuen zu beziehen sind (Art, Varietät etc.
als
und
Beziehungen
wenn
es sicli
schliessliches
um
um
mp
a
rat
ive
Baumverhältniss derselben zu den übrigen Formelementen
realisiren
Mu
se
Resultat aller individuellen Veränderungen einstweilen bei Seite gelassen werden), und weil das Zeitmass in
— so kann
man dem Gedanken
der
ary
of
the
der Zahl der Generationen allein seinen entsprechenden Ausdruck findet,
durch ein genealogisches Schema eine verständ-
sie ver.'innlicht die
tM
;
ersten Generation, die von einem Individuum
Y
Verzweigung der Nachkommen-
abstammt, bis
ins fünfte Glied
(
V).
Er
ns
Baumes der
die
Bäume,
welche im gleichvielten Gliede stehen, synchronistische nennen, da sie gleich-
ive
Wir wollen
Un
leben (resp. gelebt haben"),
z.
B. Nr. 45, 46, 47 etc.
ard
zeitig
ay
verleiiien.
die folgende Skizze
ty,
schaft eines
Dazu diene
rsi
Form
liche
rL
ibr
historischen Gestaltung des Individuums nicht anders als
Sie
Ha
rv
jedem solchen Individuum kann man vom Ahnen zu Ahnen
— Ascendentenreihen,
eine synchronistische Gruppe.
Von
(Ascendenten) znrücksteigend schliesslich zu
z.B. Nr. 47. .20. .6.
by
the
dem Urindividuum gelangen
bilden
.
1,
oder 57. .29.
.
10. .3.
.
1.
Von diesem aber führen mehrere unterwegs sich spaltende Descendentenreihen
duen, z.B. 1. .5. .17. .40. .68. Nur diejenigen Individuen, welche in einer und derselben Ascendentenoder Descendentenreihe sich befinden, stehen in directer genealogischer Verwandtschaft zueinander, alle
Dig
itis
ed
zu den jüngsten Indivi-
übrigen
in mittelbarer
oder in directer.
Wenn
wir nun bei Individuen einer syiichronistischen Gruppe, z.B.
und Nr. 49, gleiche Merkmale antreifen, _so kann dies die Folge gemeinsamer Abstammung sein,
denn von Nr. 49 führt eine mittelbare genealogische Reibe bis Nr. 69, dieselbe geht aber durch die älteren
bei Nr. 69
und ältesten Glieder, nämlich 49. .21
.
.6. .2.
.
1
.
.5.
.
17. .40. .69.
und Phylogenie
tn>er Ontogenie
Ein Stamiubaum, der nur fünf Generationen iimfasst,
Stammbaumes, den
gleichsam ein Miuiaturbild des grossartigen,
ist
einzelner fruchtbarer
ein
Baum
der Urzeit mit
seiner
all'
nlo
darstellt.
Aber
Momente,
die wesentlichen
niini-
Schema
Darum
veranschaulicht.
auch für grosse Zeiträume anwendbar,
ist
;O
rig
jenes, welches unser obiges
ina
lD
Veiwandtschaftskalegoricn, Reihen, Anfangs- und Endglieder befolgen hier kein anderes Gesetz als
dieses, unter gewissen Voraussetzungen,
einem gewissen Grade selbst
bis zu
für geologische Perioden.
Hiezu
e,
MA
)
lieh die
ow
un/ählbaren Nachkoramenschaft bis auf den heutigen Tag
ad
fro
m
Th
eB
iod
ive
rsi
t
yH
eri
tag
eL
ibr
a
ry
htt
p:/
/w
ww
.bi
od
ive
rs
ity
l
ibr
a
ry.
org
/; w
ww
.
bio
log
iez
en
tru
m.
at
unendlich weit verzweigten
245
der Pflanzen.
entsprechen möge, zu setzen; alsdann bedeuten
III,
y(
Ca
I,
IV
etc.
eben so viele markirte Phasen
Zo
o
Dieses vorausgesetzt, versinnlicht obiges Schema einen phylogenetischen Stammbaum.
Die Individuen
ive
rat
Co
Q. Priiiiis,
Q. alieiia u.a. ähnliche bilden
of
,
Q. alba,
Q. injertorin,
Q. bifolor,
eine synchronistische Gruppe.
In
um
Q. momjolica
Q. pedunculata,
sessiliflora,
mp
a
der Arten Q.
Hex, Q. coeclferu,
wir
z.
B.
das Schema der
d.
,
die unmittelbare Aufeinanderfolge aller Eichenindividuen,
the
Laharpi
i.
of
Q.
{>.
der durch drei geologische
Mu
se
Zeitabschnitte sich hinziehenden Generationsreihe 5. .17. .40. .08 erblicken
Descendenz von
in der Foiui-
log
entwicklung des Baumes.
mb
rid
g
brauchen wir blos an die Stelle einer Generation eine Generationsreihe, welche einer geologischen Periode
Heer
als
„Q. Laharpi^' unterschieden worden
ibr
ary
wesentliche Formelement, welches von
vom
an denen das
vorkommt und
ältesten Tertiär an bis zur
Gegen-
5
tritt
f.
Laharpi
in
Verbindung auf mit
ns
II,
ty,
ganze Tertiärzeit bis jetzt; dazu
kommt
f.
niedäerranea;
als Subcarpalblatt die
f.
der Formcharakter dauert an
Lo/icJtifis
bis
durcli
zum Schluss des Miocän
Dnjmeja-Ymm
f.
anfangs noch selten; in der I'liocänperiode wird die LowcÄ/Y/s-Form nach und
Drymeja
völlig verdrängt
Ha
rv
nach durch die
ist
Un
17); die
ard
(III,
ive
rsi
die
In
Er
wart.
tM
ay
rL
successive durch andere Formelemente nach und nach ersetzt wurde,
ist,
by
the
verloren, das Individuum gestaltet sich zur
itis
ed
wird versinnlicht durch das Schema 5.
Dig
gewissen Individuen der Q. Palaeo-Ilex
Bäume,
resp. Sträucher,
.
(bis IV, 40);
(>.
Hex
während der
recens (V, 68).
Diluvialzeit geht das Subcarpalblatt
— Der Entwicklungsgang
17. .42. .71, worin angedeutet
(III,
17) die CaUiprinos
im Pliocän etwa den Charakter der
später zur definitiven Q. cocci/era gestaltete (V, 71),
(J.
ist,
dass im jüngeren Tertiär an
allmälig selbständig
CaUiprinos
von Q. cocci/era
wurde und manche
angenommen haben, der
während manche andere Individuen noch
sich
jetzt als Q. Cal-
liprinos (V, 72) fortleben.
Das Schema
IV,
;16
(5.
.
15. .30
(1)7).
.65 (CG) möchte ungefähr
dem F/Ve«s-Stamme entsprechen, wenn von
und IV, 37 aus mehrere Verzweigungen ausgingen. Mancherlei schon oben erörterte Indicien sprechen
Constantin
24:6
FJftingshauseii und
v.
und
näinlich dafür, dass die Generationsreilien der Virens-
Frans Krasan,
stammverwandt
7/e:c-Grruppe
'
sind,
obschon ihre
grundlegenden Formelemente, nämlicli das Chlorophylla- und das Laharpi-Blatt, ungemein von einander
ver-
schieden sind.
homotyp,
als
Formelement mit anderen, nämlich zunächst mit
Annäherung an
zum
Q. sessiliflom,
und gaben damit
Johnstrupi,
Olafseni
f.
und
ein Vorbild der Q. sessiliflom;
groenlandica abgelöst; auch hieraus
f.
Theil auch au Q. iiifedoria. Weitere Fortschritte machte die
bio
log
resultirte eine
f.
Laharpi durch
f.
vertauschten vielmehr sehr häufig ihr Haiipt-
iez
en
nach einer anderen Richtung wurde
Die Bäume, welche dieses
Laharjji zurück.
f.
sie
m.
at
waren aber nichts weniger
tru
Bis in die obere Kreide der arktischen Zone reicht die
Blatt erzengten,
im südlichen Europa.
org
zuletzt
/; w
ww
.
Ausbildung des Bobur-'Typus in einer späteren Tertiärperiode in südlicheren Breiten (Alaska, Insel Sachalin),
Unser Schema bezweckt nicht viel mehr als zu
Gedanke bewegt, wenn der Versuch gemacht wird, die
der menschliche
ibr
a
ry.
zeigen, in welchen Geleisen sieb
Form-
ive
rs
ity
l
schier unfassbare Derivation eines grösseren
Bahn
gleitet selbstverständlich der
Gedanke
leicht dahin, aber er verliert sich nur zu schnell mit
p:/
/w
breitspurigen
ww
.bi
od
complexes in die Schranken einer bestimmten Vorstellung zu zwängen. Auf dieser anfangs schmalen, dann
wenn
es möglich
wäre ihn
richtig zu con-
eL
eines bestimmten Eichenindividuums würde,
ibr
a
Der Stammbaum
eri
tag
auch über die Aufeinanderfolge und genetische Verknüpfung der Formelemente sichere
genealogische Stammbaum, zu dessen vollständiger
dem Versucli, etwas derartiges zu constrniren,
Mensch gelangen
ive
wird. Sobald aber bei
eB
iod
Einsicht leider nie ein
dem Individuum oder von den
Indivitluen
abgesehen und das Gebiet der abstrahirenden
Th
stillschweigend von
yH
Aufschlüsse gewähren; das wäre aber der wirkliche
rsi
t
struiren, allerdings
ry
htt
der Erweiterung der Begrilfe allmälig in eine leere Abstraction, die nur noch als Denkform einen Sinn hat.
gemeinsamen Namen bezeichnet werden können)
dem Individuum
ow
lD
den wissenschaftlichen Halt der Ableitung geschehen;
(die mit
gleichwerthige Einheit geben,
nlo
eine,
denn wer verbürgt, dass die ähnlicheren
ina
um
gleichartige Formelemente
ad
fro
m
Verallgemeinerung betreten wird, mit der Voraussetzung, dass
ist
es
Blatt-
Bäumen gewachsen sind? Gerade
MA
)
;O
rig
oder Fruchtformen stets aucli auf genealogisch einander näher verwandten
einem
rid
g
e,
das Studium der Eichen lehrt dnrch zahllose gut constatirte Fälle, dass die Formelemente viele genealogische
y(
Ca
im Systeme gar nicht nahe stehen.
log
die den Eichen
mb
Verwandtschaftsstnfen überspringen können, und häufig finden wir ähnliche Blattformen auch bei Gattungen,
System würde bei Quercus nur dann dem
Das ideale,
Zo
o
genealogischen
Stammbaum
auf Formübereinstimmung gegründete
der Individuen entsprechen,
wenn
die
geradezu illusorisch gemacht würde.
Co
unterbrochen,
mp
a
rat
ive
Erblichkeit der Charaktere nicht durch Überspringen der engeren und weiteren Verwandtschaftsgrade so häufig
um
of
Abstammung", „Stammbaum-', „Stammform"
Mu
se
wenigstens bestimmt angegeben wird,
u.
Es sind daher Ausdrücke,
dergl. nicht viel
was man darunter
mehr
meint.
als
wie
„gemeinschaftliche
leere Schlagworte,
wenn
nicht
Wir verweisen diesbezüglich auf den
of
the
Abschnitt „Formverwandtschaft und Genealogie." Zur Hintanhaltung etwaiger Missverständnisse sei aber hier
rL
ibr
ary
nochmals bemerkt, dass Genealogie und Phylogenie nach unserem Dafürhalten keineswegs gleichbedeutende
tM
ay
Begriffe sind, denn unter letzterer verstehen wir die Geschichte der Formentwicklung lebender
unter
die Gesammtlieit aller Individuen, die sich dnrch ein oder mehrere clia-
Er
ns
„Stamm" („Phyton") zunächst nur
Wesen,
rsi
ty,
Formelemente auszeichnen, auf Grund deren man, wenigstens mit einiger Wahrscheinlichkeit,
ive
rakteristische
ard
Un
auf die wirkliche Genealogie schliessen kann. Auf dieser Grundlage und mit Hilfe neuer biologischer und
Ha
rv
paläontologischer Thatsachcn wird
the
Gruppen und nur
man
bis zur
trachten, letztere,
zunächst
natürlich nur bruchstückweise (d. h.
Schwelle der Urzeit) in bestimmterer Weise zu entziffern.
Dig
itis
ed
by
für kleinere
'
D.
li.,
dass CS eine Zeit gegeboii hat,
(Baume, Strauche) wnchscn.
wo
die
eiitspredienden Fonnelemeutc
.auf ein
und demselben Pflanzenstock
247
über Onfocjenie und Phylogenie der Pflanzen.
IV.
In flcr
Was
lässt sich bei den Roburoiden durcii
Miocänperiodc zählte die Eiche
den häufig-sten
in
Wanderung erklären, und was
Europa vom äussersten Norden
zum
bis
nicht?
äussersten Süden zu
Bäumen. Allein vor drei Decennien waren von den verschiedenen Fundorten
tertiärer Pflanzen
m.
at
nur solche Blatttbrnien von Quercus bekannt, welche sich theils mit Q. Hex, theils mit fremdländischen,
grossentheiis amerikanischen Arten mit ungelapptcn Blättern ver,:;leichen hissen. Es konnte daher die Idee
iez
en
tru
fast
log
Abstammung unserer Roburoiden von den mittel- und südeuropäischen Tertiäreichen in
dem Befunde der fossilen Formen keine Stütze finden.
Da nun andererseits vor unseren Augen ein allgemein verständlicher Vorgang stattfindet und gewiss auch
ry.
org
/; w
ww
.
bio
einer unmittelbaren
ibr
a
den vorhistorischen Zeiten stattgefunden hat, der bei den Eichen sowohl wie bei allen übrigen Mauzen
auf eine weitere und immer weitere Verbreitung der Individuen und Arten abzielt (wir meinen die Verstreuung
der
Samen durch Vögel und andere Thiere, durch Winde,
fliessende
ww
.bi
od
ive
rs
ity
l
in
Gewässer
etc.),
so darf es nicht
wunder-
ibr
a
ry
htt
p:/
/w
nehmen, wenn man über die historische Entwicklung der Roburoiden-Form hinwegging und sich vorderhand
mit der Annahme einer Einwanderung unserer Eiche aus einem der benachbarten Florengebietc zufrieden-
De CandoUe
Einwanderung der
hätte die
Q. Ilobur L.
in
Sardinien und Sicilien in der
yH
'
zu einer Zeit als die nördlichsten Gebiete von Afrika bereits durch das
rsi
t
Pliocänperiode stattgefunden,
und der Autor
von Europa geschieden waren,
Meer
ive
A.
Ansicht darauf, dass in Algier, wie überhaupt
stützt diese
eB
iod
Nach
eri
tag
eL
stellte.
m
Th
längs der ganzen NordkUste von Afrika die Roburoiden fehlen.
fro
Kunde von roburähnlichen Blattformen der Eiche schöpfen wir aus der „Paläontographica",
Bd.VIII vom Jahre 1859, worin Ludwig auf Taf. 34 und 35 mehr als ein Dutzend derartiger fossiler EichenlD
ow
nlo
ad
Die erste
den untersten Schichten der Wetterau-Rheinischen Braunkohlenformation (Oligocän) abgebildet
und im Texte S. 101 bis 103 beschrieben hat. Diese Fossilien sind nach den Abbildungen (die Originalstücke
konnten wir nicht sehen) in der That als zu Quercus gehörig erkannt worden. Darunter begegnen wir einer
rid
g
e,
MA
)
;O
rig
ina
blätter aus
Was jedoch
mb
der Autor als Q.furdnervh
y(
Ca
unzweifelhaften Tephroä es-Yovm.
Namens merklich verschieden und lässt
De C and. vergleichen. Die Ludwig'sche
sich
Tiieil
bezeichnet,
ive
cMorophißa''
zu seiner ,,Q. Meyeri",
ist
von der Unger'-
am besten mit manchen Blättern
finden wir nicht selten als
zum
ausgezeichnet durch eiförmige,
mp
a
accessorisches Formelement bei Q. sessiliflora;
„(?.
zum
rat
Aqv Q. Lusitanica
Zo
o
log
scben Blattform dieses
Ung.
dem Formenkreise
der
of
Co
Theil über einander greifende Lappenzähne, können wir gleichfalls Analoga aus
se
um
Q. sessilißora stellen.
und „Q.furcinervis" abgebildeten Formen unter den
accessorischen Elementen der Wintereiche wieder. Es sind längliche, am Grunde mehr oder weniger abgestumpfte oder abgerundete Gestalten, deren stumpfe kurze Lappen am Rande mannigfache Abweichungen in
Mu
häufigsten kehren die als „Q. Steinkemensis^'
rL
ibr
ary
of
the
Am
der Wintereiche).
Er
als bei
ty,
noch häufiger
ns
tM
ay
Grösse und Richtung aufweisen; auch bei Q.
Am
infcctoria
Oliv, sind solche Formen nichts seltenes (eigentlich
variabelsten
ist
die mit
dem Namen „Q-furcinemis^
bezeichnete
wohl unterscheidbare Abänderungen spalten; und doch macht
dieser ganze Formencomplex auf den mit der Heterotypie der Eichen vertrauten Beschauer in Anbetracht der
mehrfachen vermittelnden Übergangsglieder den Eindruck, dass alle diese Typen auf ein und demselben
Form, denn man könnte
leicht
in
drei
gelebt haben können.
bekam
Dig
itis
Bald darauf (1860)
ed
by
Baumstamme
the
Ha
rv
ard
Un
ive
rsi
sie
blätter mit sehr gut erhaltenen
lium,
I,
den von
Unger
aus
auf Taf. 4 abgebildet und S. 12 als Q.
Ludwig
dem
Tertiär der Wetterau mehrere Stücke fossiler Eichen-
Umrissen und Secundärnerven; er hat
sie in seiner Sylloge
plantarum
fo.ssi-
Gmdini beschrieben. Diese hat aber keine Ähnlichkeit mit
aufgestellten fossilen „Eichenarten" der Wetterau.
Etüde sur l'espece, A l'occasion
natur.) Novembre 1862.
2
et
Prof.
d'iine rövision de
l.a
.amille des Ciipulitercs.
Bibl. Uuiv.
(Arch. des Sciences phy».
Consf antin
248
Ettingshausen und Franz Kranan,
v.
Die Uügcr'scbe Q. Gmelini A. Br.
ist
diircb lauggestielte längliehe oder iiinglicli eiförmige, bald länger,
bald kürzer zugespitzte Blätter mit ungleicbmässigen, etwas gescblängelten und meist netzläutigeu Seciindär-
Form
Bucbtenzäbne. Geradezu identisch mit dieser
Q. cuspidafa
Bd.,
gut auch als ^GmeHni-Yoxnv^ bezeichnen könnte.
vom Hohen-Rhonen
(alle drei
c.
(1.
der Foss. Fl.
in
Schweiz auf Taf. 76 abgebildet) uud die
d.
Taf. 77) diesem Typus einfügen.
—
log
Öningen
Q. Nimrodis von
iez
en
tru
von einer unbedeutenden Abänderung absieht, so kann man auch die Heer'schen Q. GmeJini,
„(p. Nimrodis^', Q.
Gmelini und „Q.
zum Theil
und verlängert wie bei
fein zugespitzt
dei-
gegenwärtigen Q. xula-
ity
l
rodis" sind die Buclitenzähne
ry.
org
entsprechen den schmäleren gipfelständigen Blättern des Baumes. Bei „Q. Meridiu'" und „Q. Nimibr
a
cus2>idat(i"
p^emh-xalapmsis der Winter-
/.
bio
Q. Meriani,
unsere öfter erwähnte
ist
m.
at
man darum ebenso
abgestumpften, tbcils fein zugespitzten
/; w
ww
.
Wenn man
theils
Zweige au jüngeren Baumindividuen (Denkschr. LIV.
eiche, namentlich das Blatt der unteren Äste und
Taf. 11, Fig. 7), das
wenigen
Cbarakteristiscli sind uucli die
iierven ausgezeiclinet.
ive
rs
pensis.
— 4)
Randzahnung der
diese Blattform gleicht in den Umrissen und in der
ry
htt
zu erwähnen;
ibr
a
Taf. 2, Fig. 2
p:/
/w
ww
.bi
od
Nochmals begegnen wir der „Q. Nimrodia" im europäischen Tertiär, doch in der jüngeren pliocänen
Periode. Zunächst sind die Blattfossilien von Szänto in Ober-Ungarn (vergl. Unger, die Foss. Fl. von Szänto
den langen
Blattstiel,
Unger und Massalongo
eB
iod
Th
m
dem
Pliocän von Gleichenberg
c.
(1.
Taf. 3, Fig. 3) mit Fig. 13
Man
— 15
vergl.
z.
B. Q. etijmodrys
auf unserer Taf.
I,
worauf
ad
Ung.
der nordamerikanisclien vielgestaltigen Q. Priitus L. wiederkehren.
aus
fro
figer bei
Q. etijmodnjs
sind es, die so häufig als accessorisches Element bei Q. sessiliflora und noch häu-
Formen
beschrieben. Diese
als
ive
rsi
t
sehr kurzen und ungleicbmässigen Buchtenlappen wurden von
yH
Eiche gehörig zu erkennen. Formen mit länglichen Umrissen und stumpfen, gerundeten,
sofort als zur
lini,
wie bei Q. Gme-
eri
tag
eL
Laniina der echten Kastanie {Cust
nlo
Falkenbergensis dargestellt sind. In grösserer Zahl sind fossile Blaltabow
sessiliflora f.
lD
mehrere Blätter der Q.
;O
rig
ina
drücke von diesem Typus aus den gypsführenden Tertiärschichten von Sinigaglia bekanni; wir verdanken
hat.
e,
Dutzend davon bildlich veranschaulicht
rid
g
als ein halbes
MA
)
deren Kcnntniss der unermüdlichen Thätigkeit Massalongo's, der auf Taf. 22 und 23 seines Werkes mehr
modrys nur wenig verschieden,
dieser Autor Q. Cardan'^i nennt, ist von Q. ely-
auch bei der europäischen Q.
y(
Ca
mb
findet sich zeitweilig
Was
(1.
Taf.
c.
ive
Zo
o
accessorischen Formelementen der Wintereiche gehört, wie schon oben hervorgehoben worden
347)
fossil
Co
um
in
vorgefunden
(>.
den jüngeren Pliocänschichten der Auvergne (Saporta, Le Monde des plantes
of
und
den Formeidcreis der
infedoria 0\iv. eingreift, sich aber im Pliocän von Gleichenberg (Unger,
se
DeCand.
Taf. 4, Fig. 1)
Zu den
vorzugs-
hat.
the
p.
c.
in
ist,
Mu
Q. Lusitanica
1.
und
—
mp
a
rat
weise das länglich elliptische, seicht gezähnte oder gebuchtete Blatt, das eigentlich
und bei der
1, 3).
log
amerikanischen Q. Prinits, ähnlich wie die Q. deuterogona Ung. von Gleichenberg
sessiliflora
ary
of
So vielen übereinstimmenden Thatsachen gegenüber rauss man sich nicht mehr auf Vermuthungcn
dem
Einwanderung der
Pliocän gelebt haben, bereits
Er
Q. sessiliflora
dieser
Gegenden waren, und
in
sich
als
eine
die
Annahme
nun entbehrliche
Mitteleuropa im Laufe des Tertiär bei den Eichen, welche die Form-
ive
rsi
Hypothese. Mehr und mehr zeigt sieh
Bewohner
während der Pliocänperiode erweist
ty,
einer
ay
der Zeit vor
tM
in
ns
welche
rL
ibr
beschränken. Es unterliegt nun keinem Zweifel mehr, dass die Ahnen unserer mitteleuropäischen Wintereiche,
Un
Lud w.,
ard
elemente „^.//^rcmems"
„Q. Steinheimensis", „Q. Meyeri^', „Q. Gmelini", „Q. Meriani", „Q. Nimro-
Ha
rv
„Q. etymodrys", „Q. deuterogona", „Q.Cardanii", „Q.Cosfae", „Q. Miyheckii antiqua" getragen haben, die
Tendenz, das tiefer gebuchtete Roburoidenblatt zur Geltung zu bringen, unter allmählicher Verdrängung
ed
by
the
dis",
Dig
itis
der übrigen Formelemente, bis endlieh während des Quaternär dieses allein nördlich von der 45. Parallele zur
Herrschaft gelangte, die anderen aber als mehr und mehr verschwindende accessorische Elemente in Verfall
geriethen.
Mit der Stieleiche {Q. pedunculata) verhält es sich freilich ganz anders: einerseits sind unter den Tertiär-
eichen Europas keine solche Formen bekannt, die zugleich als accessorische Elemente an der lebenden Stieleiche
nachweisbar wären (wir sehen hier von
dem
in
mancherlei Beziehung noch problematischen Hama-
dryadumblatt ab), andererseits zeigt Q. peduiu-uhüa keine Übergänge zu den Formen der Galleichen. Beachtet
und
Ülicr Oiifof/eiiie
und erwägt man noch, duaa
eine Eiche, welche der Q. peilimcidafo sehr ähnlich
Erscheinen im westlichen Europa (Schweiz)
Einwanderung aus dem Oriente zu
Gang
rische
m.
at
pedunciilat(i stehen gescliiciitlicb weit auseinander;
(J.
Gunsten der mehrererseits geübten Zusammenziehung beider
zu einer Species. Der Befund und die Tragweite ihrer gemeinsamen Merkmale
Gruppe
und
Vom
und nicht mehr.
den Galleichen vereinigt werden
als mit der Stieleiche.
ibr
a
Q. ptcbescens viel richtiger mit
genealogischen .Staudpunkte ans dürften
wie die einfach tiederlappige Normalform des Eichenblatfes
ferners gesehen,
den Poiar-
in
ive
rs
Wir haben
—
der lioburoiden
reehtferligt nur die Aufstellung
ity
l
Q. sessiliflora
—
der histo-
tru
wnA.
ihrer Ausgestaltung spricht nicht zu
einer engeren
nicht anders als durch eine
erklären.
/)iil)escenf>)
Q.
den Pontusländern anzunehmen;
in
demnach
ist
iez
en
Q. sessiliflora
der Interglacialzeit
in
log
(smnnü
neben mehrfachen
ist,
unserer Stieleiche unterscheiden, so haben wir allen Grund, den
Bildlingsherd oder die Urheimat der letzteren im westliclien Asien und
ihr
Kleinasieu die
in
bio
ist,
kaum mehr von
sicli
Trapezunt und sonst
bei
/; w
ww
.
Haas Kotscby heimisch
Abänderungen, die
und Kurdistan,
in Cilicien
org
Q.
dies
24
ry.
man
der Pflanzen.
Phijlofjciiic
stimmung zwischen gewissen
dem jüngeren
Tertiär von Alaska (im äussersten Nordwesten
/w
Eichcnbliitlern aus
ww
.bi
od
läudein früher auftrat als im Süden Europas, und es bleibt uns noch übrig einen Fall seltener Formüberein-
hat im
Bd. seiner ,,F/.foss. arctica" auf Taf. 5 und
ibr
a
II.
(i
der F/.foss. ulaskana mehrere
eL
Heer
ry
htt
p:/
von Nordamerika) und einigen anderen aus den Cineriteu von Cantal im östlichen Frankreich (Pliocänj zu
erwähnen. 0.
yH
(vergl.
1.
c.
p.
Wie könnte man nur im
343).
rsi
t
denen der Q. Kobur pliocaenica Saporta's zu unterscheiden sind
eri
tag
sehr gut erhaltene Blattabdrücke abgebildet und als Q. Fnridtjvlmi beschrieben, die ganz und gar nicht von
welclie im
und
11.
Jahrhundert
12.
Sicilien lebten,
in
fro
m
Nordküste Frankreichs?
ad
dem Wandern der Eiche hat es ein ganz eigenes Bewandtniss wenn es auch richtig ist, dass manclie
deren Samen öfters verschle])pen, so ist andererseits zu bedenken, wie schnell die Keimkraft derselben
ow
lD
ina
MA
)
so eine etapenmässig aus Alaska quer durch Asien gegen
hätte
e,
Welche Fährlichkeiten
;O
rig
einmal die Eichel vertrocknet (was in wenigen Tagen geschehen kann), so keimt sie
Und wenn
Eiche zn bestehen!
die Erweiterung des Verbreitungsgebietes bei
rid
g
ist
mb
erlisclit;
:
nlo
Mit
Thiere
dann hätte Ja auch die
Man kann
im Piiocän
in
Funde
ver-
mp
a
Für das Piiocän sind besonders
Mu
se
es
in Wirklichkeit ist die
sehr beträchtliche und diese
um
of
Europa
Szanto
the
Ober-Ungarn,
of
iu
ary
der Auvergne. Eine Communication zwischen der Pflanzenwelt der Pontusländer und
ibr
in
Piiocän und Vor-Pliocän eine
das Arno-Thal in Italien, Gleichenberg in Steiermark,
Sinigaglia,
Europa wandernde
war möglicher Weise da, aber
des mittleren und südlichen Europa.
theilen sich auf zahlreiche Localitäten
mehrere Localitäten
Co
dem
mehr.
Wirklichkeit nicht so
log
Zo
o
sie
noch kein Blatt, keine Frnclit davon im fossilen Znstande entdeckt worden. Denn
Zahl der fossilen Eichenfunde ans
hervorzuheben:
niciit
nicht einmal die in früheren Zeiten öfter vorgehaltene Spärlichkeit der
einem Einwand benutzen und etwa behaupten:
rat
fossiler Eichenreste zu
Querem
in
Q. peduiteuhifa schon
ive
erscheinen müssen.
y(
Ca
vielen Schwierigkeiten unterworfen wäre,
ist
Bewohnern der
zu den damaligen
Th
Normannen,
die
eB
iod
ive
Entferntesten daran denken, dass die letztere zu Q. Furuhjehni in einer ähnliehen Beziehung stehe wie etwa
dem Beginn der Quaternärperiode zu bestehen, nachdem
sich das sarmatische Meer gänzlich zurückgezogen hatte. Dass nach völliger Herstellung einer offeneren Verbindung Mittel-Europas mit dem Gebirgslande am schwarzen Meere auch die Sippschaft der heimischen
rL
rsi
ty,
Er
ns
tM
ay
dem
westlichen Europa scheint demnach erst seit
ive
Un
ard
Cedrorum Kotschy,
ist
Q.
Wierczb.
u.
{Q. armeninca
eine namhafte Berei-
a.)
Ha
rv
Q.
erhielt,
Q. aurea
mindestens sehr walirscheinlich.
itis
ed
by
cherung
ndeanica Kotschy,
the
Kotschy,
Formen
der Wintereiche mehr oder weniger entsprechende
V- sessiliflora durch orientalisciie,
Dig
Die Thatsache einer so augcntiilligcn Übereinstimmung wie zwischen Q. Furtdijelini
der Q. h'obiir pliocaenica Sap. von Canlal versucht
dieselbe gehört in
(man
Wanderung
den Abschnitt über die Originalität der Formelemente
Blick auf unsere Taf. VI, da sehen wir
(?.
also vergeblich durch
die Kategorie von mancherlei Erscheinungen, von denen hier schon
vergl. insbesondere
amerikanischen
man
Heer
alba L.
(cult.
üenkschriiten der mathem.-naturw.
Cl.
iu Fig. 11
einen vierblätterigen
l!d.
Zweig vom
von Alaska und
zu erklären; aber
öfters die
Rede war
LVi. Werfen wir einen
ersten Trieb
der nord-
im botan. Garten zu Graz); vergleichen wir aber diesen mit Fig. 12 und
LVll. Bd.
32
13,
Consf antin
250
welche zwei Blätter des Soiiimertriebes vou
Coincidenz
Bäume
Wie schon anderwärts bemerkt wurde,
vom
vom Stamme
Discordanz
14 die
der
log
AeviJ.lAdiarpi. Häufig wird dasselbe
— Finiiatifida-Form 7
doppelt-fiederspalfigen Blatte
LIV,
Vuk. und
—
vom
abgelöst.
phuiat/fida
(J.
bei Q. sessilifloya Taf. III, Fig. 8
ww
.bi
od
Fig. 6, Bd.
II,
— 10,
1
das normale Roburoidenblalt noch lange nicht das Endziel
ist
scher Ausbildung beobachten wir dieses Formelement bei Q. longüoha
Pubescens-Grnp'pQ angehörig) Taf.
in Fig.
derselben Art von der gleichen Localität.
des Cxcstaltungstriebes der vorweltlichen Eichen
eingeschnittenen und selbst
und
bio
Blattformen zweier oder dreier
fällt,
tru
zwei weit von einander getrennte Florengebiete
m.
at
der Blattformen specitisch verschiedener Bäume, deren
iez
en
die
/; w
ww
.
— 14 beobachten wir
org
in
sowie auch die accessorischen Gestalten der Jolinstru2}ii-FoTm
10,
so seltsamer aus?
In Fig. 11
Heimat
und
1
an.
ry.
um
Fig.
vom zweiten Trieb nach einem frühzeiNehmen sich alsdann nicht die Zweige dieser
Q. sessüißora
Typus der Blattform
ibr
a
—9
(vom ersten Trieb),
vou Mittelsteicvmaik) veranschaulichen, so
ity
l
Fig.
1
Fig. 14,
i
ive
rs
letzteren Art
jieduiicalata
(J.
bemerken wir keinen Unterschied. Aber auch
tigen Insectenfrass, gehört demselben
Franz KraSan,
Eft hifjshausen und
v.
tiefer
In typi-
Vuk. (beide der
und Q. pedunculafa,
aber auch bei den südeuropäischen Q. Tozzn- Bosc. und Q. Farneito Ten., resp. Q, conferta Kit., die sich
p:/
/w
in
der Cupula, von den Ruboroideu im engeren .Sinne merklich unterscheiden. Nicht
htt
in
ry
den Früchten, besonders
eri
tag
gewissen Eiehtuug
in einer
also
engeren Zusammengehörigkeit
Blüthe und Frucht dasselbe Ziel verfolgt.
Diese
eB
iod
in
mit Umgehung
Convergenz in
ein Gestaltnngstrieb geltend, der
rsi
t
sich
selbst bei Q. Cerris (bei letzterer nur im Sommertrieb).
ive
Es macht
Arn. und
et
yH
auch bei Q. Douglasii Hook,
eL
ibr
a
minder kommt diese Blattform bei mehreren Arten der Prinoiden-Gruppe vor, namentlich bei Q. lohata Nee,
m
Th
Blattgestaltung wird schon im jüngeren Pliocän bemerkbar; denn im Kalktutf vou Toscana
dem
lD
ina
und wahrscheinlich
Dagegen kennt
dem
Schlüsse führt, dass von
erst in der
Zukunft zur vollkommenen Geltung gelangen
rid
g
e,
ist,
Taf. 2.
sind, in der historischen .Ausgestaltung des Indi-
MA
)
;O
rig
Formelementen, welche der Eiche von Natur ans eigen
viduums dieses das jüngste
c.
mehrfach das
und von Alaska bisher eben so wenig Spuren dieses Blatt-Typus der
Tertiär der Polarländer
Eiche, wie von anderen Gegenden Europa's und Nordamerika's, was uns zu
allen
1.
tiitt
nlo
aus
ow
man
Vergl. Gau diu
der
ad
fro
doppelt-fiederspaltige Blatt der Q. Tozza, resp. Q. Farnetto auf.
der
manchen Fällen
eine ähnliche Convergenz die Fruchtforni betreffen, mit
log
in
y(
Ca
Es kann aber auch
mb
dürfte.
Zo
o
der Zusammengehörigkeit nach dem Blatt-Typus. Alsdann wird es Individuen geben, die in
um
Umgehung
Bhittforni
und
in
Anwendung rein systematischer Grundsätze zu einer Species zusammengefasst zu werden. So mag es kommen, dass Arten gebildet werden, die
auf keiner phylogenetischen (richtiger genealogischen) Grundlage beruhen, wie z. B. Q. Bobur L. (De Candolle u. A). Von diesem Standpunkte aus wäre es vielleicht nicht gefehlt, auch die nordamerikanische
Q. Do/if/Iasii in die Q. Bobur einzubeziehen, was bereits A. De Candolle bei der Bearbeitung der Eichen
bei
of
the
Mu
se
um
of
Co
mp
a
rat
ive
der Beschaffenheit der Frucht Übereinstimmung genug zeigen,
p.
23) sehr nahe gelegen
ary
XVI,
ist.
V.
Blatt, BlUthe
und Frucht.
ive
rsi
ty,
Er
ns
tM
ay
rL
ibr
(Prodr. Bd.
Mehrmals wurde
ard
Un
bereits darauf hingewiesen, dass wir nicht
der Variation des Blattes anzuwenden.
the
Ha
rv
die Erscheinungen
Nicht im Mindesten.
priori
denn
ed
itis
;
es handelt sich ja
um
um
besitzt,
nicht willkürlich in diesen „Schö-
gerade diejenigen Organformen hervorzubringen, welche ihm für die Zukunft
derlich oder nützlich sein könnten,
die Probe zu bestehen hat. Die
bereits erschienen sind.
Anschauungen auch damit
das Hervortreten neuer Formelemente: der Pflanzenorga-
nismus kann aber, da er weder Bewusstsein noch Willensfähigkeit
pfungsact" eingreifen,
sind, das Causalitätsprinzip auf
leuchtet ein, dass wir nach den bisherigen
by
Schon a
kommen
Dig
nicht weiter
im Stande
Geht es mit dem Nützliclikeitsprinzip besser?
dann nämlich, wenn
Anwendung des
die Pflanze
för-
im Wettbewerb mit anderen gleichsam
Nützlichkeitsprincips beginnt da,
wo
die neuen
Formelemente
über Ontof/enie und Phylogenie der Pßamen.
Aber auch
Viele Eichen
251
der Conciirreiiz scheint der Binttform nicht ein überwiegender Eintiuss beschieden zu sein.
in
haben gegenwärtig
Nächstverwaudten haften
ein tief eingeschnittenes Blatt, ihre
in der Urzeit
den Buchen (Fmjus) verhält es sieh umgekehrt mit der Randzahnung. Nun wissen wir
weder warum die Eichen gegenwärtig in Europa, Nordamerika und anderwärts die Tendenz haben tiefer
ein iingetheiltes. Bei
gebuchtete Blätter zu entwickeln, noch vermögen wir zu begreifen, wie und
m.
at
iez
en
bio
Erscheinungsgruppen) einen Zusammenhang der Coribr
a
SpringrUssler angestochen, und erfolgt die Verletzung nahe an der Basis der Blattspreite,
Wachsthum mehr oder weniger,
erweitert sich diese im weiteren
worden
bereits anderwärts angedeutet
verkümmert häutig
nicht selten
so
Unförmlichkeit (wie
aber in demselben Grade schwindet der vordere Theil der Lamina;
ist),
dass ein völlig herzförmiges Blatt entsteht.
derart,
bis zur
ry
htt
er
für einige
der Q. sessilißora oder der Q. puhescens im Zustande seiner grössten Reizity
l
vom
fäliigkeit
ein Blatt
/; w
ww
.
wenn wir (wenigstens
viel,
relation erkennen. Wird
org
schon
manch' anderer Beziehung den Eichen.
ive
rs
ist
in
log
gleichen docli im Wuchs, in der Physiognomie, in den Bedürfnissen nach Feuchtigkeit, Licht
Wärme und
Es
ganzrandige, theils nur sehr wenig gebuchtete oder eingeschnittene
ry.
sie
theils
ww
.bi
od
und
dem
/w
und
solche Blätter
tru
haben sehr viele andere Baumarten
Blätter;
warum
Baumes gegenwärtig besser entsprechen sollen, als ungetheilte; denn unter gleichem Klima
p:/
Bediirfniss des
und
sondern kurz-oval,
ist,
rsi
t
yH
Sicherheit darauf rechnen, dass auch die Eichel nicht (wie sonst) länglich zugespitzt
am Grunde
ive
mit erweitertem Nabelfleck. Ähnlich verhält es sich mit den grossfrüchtigen Eichen
eB
iod
Torn genabelt,
sessili-
durch ungewöhnlich grosse Dimensionen verändert finden, können wir mit
Q. pediDicidata letzlere
eri
tag
flora
wir bei Q.
oft
eL
ibr
a
Eine Correlation besteht aucli an der Frucht zwischen Eichel und Cupula; denn so
u. a.
Kotschy,
(Vergl.
Th
Nordamerika's und des Orients: Q. macrocarpa, Q. vallonea, Q. yraeca, Q. macrolepis
uicjit
kann
die Eichel
nlo
so
immerhin auch grosse Dimensionen
ow
aber länglich, vorn gar
oder nur schwach geual)clt und besitzt keine auffallend erwei-
Ansatznarbe.
;O
rig
terte
Cupula nicht übermässig vergrössert,
sie ist
lD
die
ina
Ist
annehmen,
ad
fro
m
Eichen Europa's und des Orients.)
und desselben
Von immenser
Pflanzentheiles.
mb
Bedeutung
eines
Partien
integrirenden
rid
g
Zusammenhang zwischen
e,
MA
)
Die angeführten Vorkommnisse documentiren einen inneren, auf organischer Entwicklung beruhenden
und die gesammte Formentwicklungsgeschiehte der Pflanzen wäre
log
y(
Ca
für die Paläont(dogie
Zo
o
auch zwischen den Gebilden zweier verschiedener Organsysteme desselben Individuums oder
ive
derselben Art ähnliche Beziehungen bestehen würden,
rat
mp
a
Co
^
of
um
se
Mu
Deutung der Fossilreste
the
Pflicht, bei der
es nicht so,
dem Aussehen
der Frucht auf die Charaktere
und dieser Umstand maelit
es
dem Paläontologen um
(die natürlich meist einzelne Blätter
oder Blattfragment
of
mehr zur
Mässigung und skeptische Vorsicht zu üben.
ibr
sind)
ist
ary
so
Leider
zu schliessen.
wenn
z.B. zwischen Blatt und Blüthe, Blatt und Frucht,
fenheit des Blattes auf die Foi meigenschaften der Frucht, aus
u. dgl.
es,
Individueu
— hinreichende Erfahrung vorausgesetzt — möglich, aus der Beschaf-
Blüthe und Frucht; denn alsdann wäre es
der Blüthe
aller
Es
Fall von Correlation zwischen Blatt-Typus
tM
ay
rL
Doch kennen wir wenigstens einen sicheren
nämlich constatirt worden,
ns
ist
Er
Nuss bei Eichen.
dass die Eichel
l)ei
und Form der
Q. sessdiflora var.
eochlearifolia
Erwähnung gethan haben, nach vorn kegelförmig zugedes Baumes, der im botanischen Garten zu Graz cultivirt wird,
Un
sahen dies an den Frücliten
ard
spitzt ist; wir
ive
rsi
ty,
{Q. Falkenhenjoisis Booth.), von der wir schon oben
wo
the
die
bei Leibnitz (im Sausali
Beobachtung im botanischen Garten begann,
by
Seit 1S82,
Ha
rv
und dieselbe Form hat auch die Nuss an einem jüngeren Baume, der
wächst.
itis
ed
dieser Varietät nicht geändert, und auch in zweiter Generation
Dig
gekommen. Und seltsamer Weise
ist
die
im Freien
bis jetzt hat sich die Fruchtforni
Kegelform der Nuss zum Vorschein
scheint diese Sonderbarkeit schon einer ITreiche aus
dem hohen Norden,
der Q. groen/aiidica, eigen gewesen zu sein, da die Abbildung eines Fossils von der Hasen-Insel in der Fi.
foss. arct.
Wenn
Bd. VII von
Heer,
Taf. Hl, Fig. 5 ziemlich
genau diese Form der Eichel wiedergibt.
bei den Roburoiden, welche in progressiver Fortbildung des Blatt-Typus durch Hinzutreten der Phi-
natißda-Form 7 sich befinden, schliesslich die Variation der Beclierschuppen mit dem neuen Blattcharakter
zusammentrifft, so
ist
diese Combination sicher nicht
mehr
nls eine wirkliche Correlation
aufzufassen, und
32*
üonstaiUiii
252
zwar aus folgenden zwei Giünden:
Eff lu/shaiiseii und Franz Kra^a»,
v.
Beim anfänglichen Erscheinen
1.
mau an
dieser Blatfforni bemerkt
vielen
Bäumen noch gar keine Neigung zur Verlängerung oder zu irgend welcher Alteration bei den Becherschuj)erst wenn das Pi/iiuitifida-BlMt 7 alle anderen Formelemente verdrängt hat, werden die Schuppen der
;
Cnpula länglich,
neben und über einander
zugespitzt, zahlreich, dachziegelartig
Form der Becherschuppen stünde,
so könnten
(namentlich bei der schlitzblättrigen
bei Q. tindoria
diese
gestellt (wie bei Q. Tozza).
einem correlativen Zusammenhange mit der
die Zertheilung oder Zerschlitzung der Blattspreite in
m.
at
2.
Wenn
Varietät) nicht kurz und gerundet sein, ähnlich wie bei
PheUo», sondern sie uiüssten, den bei den Roburoitru
jien
iez
en
(J.
bio
log
den beobachteten Formverhältiiissen entsprechend, eine längliche Gestalt hüben und unter allmäliger Ver-
natürlicher
Form
und der Beschaffenheit
ihres Blattes
Gemeinschaft
ihrer Frucht eine engere
ibr
a
charakters, vermöge der
Voraussetzung, dass Eichenformen, welche vermöge ihres Vegetations-
die
als
org
ist
ry.
Was
/; w
ww
.
schniälerung endigen.
auch im Bau ihrer männliclien Blüthen mit einander übereinstimmen werden, weil der Bau der Blüthe
ive
rs
ity
l
bilden,
und Ordnungscharaktere
Alle
curopiiischen
allein
schon Gat
Hoburoiden haben in der Thnt ein
p:/
/w
lieferl?
ww
.bi
od
überhaupt über die Stellung der Pflanze im Systeme entscheidet und gewöhnlich für sich
tungs-, Familien-
am Rande
ibr
a
ist
(namentlich gegen die Spitze) bärtig
zu erwarten, dass Eichen, welche in
eL
gewimperten Sepalen und kleine, stumpfe, kahle Antheren, und es
ry
htt
6-zähliges tiefgespaltenes männliches Perigon mit schmalen,
sie
gehören, oder doch zu einer und derselben engeren Gruppe, umsomehr
in
einer
zu
solchen wichtigen Merkmalen
unzähligen Fällen verhält sich die Sache anders. So hat
eB
iod
in
ive
zusammentreffen werden. Aber
unförmlicii vergrösserte Staubkölbchen; bei einer schmalblättrigen Varietät der Q.
Hex
z.
B.
Q. maraii-
(im botan. Garten
Th
tl/era
und derselben Art
rsi
t
yH
eri
tag
ihrem gesammten Vegetationscharakter mit einander übereinstimmen, da
und
loneu
ist
findet.
Q. macro-
lD
und
vom Typus jener
jeder Beziehung
in
Verwandten, welche man
ihrer nächst
kommen gegenwärtig
fridier
insgesammt Q.
der orientaUschen Q. pcd-
Aegilojjs L. nannte,
u.
s.
w.
zweierlei Fruchtuüsschen vor: die einen sind nur ganz vorn an
mb
Bei Fayus silccdica
Hex
den männlichen Blüthen sonst im Wesentlichen mit einander Uberein; aber
in
auffallend gross
ina
stimmen
sess/liflorn
der Regel bei Q.
sie in
nicht nnhe
ow
nlo
man
;O
rig
(>.
die Frucht der ersteren
MA
)
carpa und
mit einer deutlichen Spitze versehen, so wie
Hex
e,
ist,
(J.
Tozza, welche mit Q.
rid
g
verwandt
ad
fro
m
zu Graz) werden stumpfe Autheren augetroffen, dagegen sind sie bei
und darüber, die Seitenflächen sind
ive
rung
Länge nach gefurchten Seitenflächen;
Zo
o
verbreiterten, rasch zugespitzten, der
log
y(
Ca
der Spitze mit angedrückten bräunlich grauen Härchen überzogen, sonst kahl, glänzend, mit unten eiförmig
den anderen
reicht die
Behaa-
länglich, glanzlos, ungefurclit. Eine Fruchthülle trägt
mp
a
rat
bis zur Mitte
bei
Beobachtungen reichen) nur
einerlei
Nüsschen, so auch
Co
(so vreit unsere bisherigen
der Nuss und der
Form des
Die Früchte, welche Nüsschen der ersteren Art enthalten, sind sehr kurz gestielt, die
Mu
se
zu finden.
Blattes
dem Typus
und derselbe Baum.
um
of
Allein wir iiaben uns vergeblich bemüht, eine Correlation zwischen
ein
ist
der Stiel nie kürzer als \0
mm
und
nie länger als die
Cupula
ary
of
the
übrigen bald lang, bald kurz gestielt; doch
gefunden worden. Nebenbei
noch bemerkt, dass die aus dem Miocän Mitteleuropas bisher bekannten
rL
ibr
sei hier
Ludw. und
ersteren
Typus zu
ent-
tM
sie
Ung. angehören, und dem
(wie bei dieser) gestreifte oder gefurchte Seitenflächen haben.
ns
wo
F. Deucalionis
Er
sprechen scheinen,
ay
i^rt(/«s-Nüsschen der F. horrida
thami
Ett.''
aus
dem Eocän von Alum-Bay in England und ein Nüsschen von F. BenBeide sind sehr gut erhalten;
dem Eocän von Elsmorc in NeuSüd-Wales (Neu England
Un
F. intermedia Ett.
'
aus
ard
Nüsschen von
).
Ha
rv
ein
ive
rsi
ty,
Ausser den hier angeführten Fa/yMs-Nüsschen wären noch zwei andere Funde namhaft zu machen, nämlich
gewachsen
sind, verschieden waren,
ed
sie
und sicher zu anderen i'«^«.s-Arfen,
itis
deuen
by
the
aber sie sind von demselben Typus wie die Nuss unserer heutigen F. sdratica, wiewoiil die Bäume, auf
Bäume von einander
erlitten
entfernt,
resp. Subspecies, gehör-
Und wie
gegenwärtig auf den beiden Hemisphären vorkommenden Buchen.
Dig
ten, als die
weit wuchsen diese
und welch' mächtige Veränderung haben nicht seitdem die Floren der Erde
1
1
Beiträge zur Krfoi schling dor Phylogenie der Pflanzen, III— VII.
•^
Beitrüge zur Keuiitnisä der Tertüirflora Aiislralieus, Bd. LIII, 1880,
Bil.
XLIII,
Tal'. 10,
]88(J,
Fig
Tat". 19,
Ö,
9.
Fig. 15, 16.
und
übe)' Onfof/cnie
Im Gegensatze
einer so hartnäckigen Formbeständigkeit der Niiss bat sieb die Blattforiu der
y.u
Vorschein kamen, sondern
morphose des Laubes
Neigung
zeigt, zu variiren, scheint der
Trieb oder die Tendenz zur Meta-
Abschluss gefunden zu haben.
m.
at
iiiren
tru
bisher unseres Wissens nur von einigen wenigen Fundorten die fossile Cupula von Fayus, es
log
bio
/; w
ww
.
Nüsschen. Das Indumeut und die pfriemlich fadenförmigen
weiche Spitze endigenden Schuppen fanden wir
stets coustant.
ibr
a
in eine
als die
org
abstehenden,
Dagegen
erscheint die Cupula bei Q. sessiUfom und Q. peihmcidata bald halbkugelig, bald
mehr
ity
l
ive
rs
Die Schuppen sind in der Regel
/w
Bäumen
sind sie schmäler, länglicher, allmälig zugespitzt.
htt
p:/
letztere
tritt
(in dacji/.iegei-
eri
tag
im Vergleich zum Blatte die Frucht einer minderen Variabilität unterworfen.
In den
yH
rsi
t
ist
und zugleich zahlreicher
ry
steifer
förmiger Anordnung zusammengestellt) zu sein pflegen.
Im Ganzen
Besonders häufig
eL
Modificatiou \)&\Q. puhescens auf,
die Schuppen zudem auch
ibr
a
wo
trich-
dreieckig-
und haben eine wie aufgesetzte, gunz kurze membranose Spitze;
erweitert, bnid liöckerig bald tiach gewölbt
aber an manchen
am Grunde
ww
.bi
od
nicht gar selten nahezu seicht schüsseiförmig.
\(in
Belang beobachtet
eB
iod
ive
männlichen Blüthen sind innerhalb der Gruppe der Ruboroiden keine Abänderungen
Buche noch
m
fro
Bäume und
Sträucber, namentlich der Weinstock, der Apfelbaum, Voraus samjuinea , Aesculus
ad
andere
im zweiten Trieb Blüthen und Früchte hervor, während meh-
die Eiche bringt
Sommer zum
zweiten Male blühen.
rcsp.
Hemmung
Wachsthums (durch
des
eine voransgegnngene Dürre, excessive Hitze
man
Bei Bhamuus Framjula sieht
mb
rid
g
e,
zu einem zweiten Trieb veranlasst wurde.
n.
y(
Ca
und halbreife Früchte mit Blüthen zugleich auf
ein
dgl.)
Sommer
allgemein den ganzen
und demselben Stamme.
rat
Vertheilung der Formelemente
am Mutterstocke
bei heteretypischen Arten.
Co
mp
a
VI.
ive
Zo
o
log
reife
Bei Conius sancjuinea
keineswegs durch Hagelsehlag oder sonstige Ver-
MA
)
stümmelung,
die Pflanze
;O
rig
wenn
geschieht es geradezu häufig, und auch
ina
lD
Hijjpocastanum und andere Arten nicht selten im
nlo
die
ow
Weder
Th
worden.
hindurch
der Länge der Val-
ry.
indem diese bisweilen kürzer bleiben
rerlei
Bei
in
der Gegenwart variirt sie nur in der Länge des Stieles und einigermassen
s/liHitica
terig,
die Nuss, von der oben beschriebenen Modifi-
den meisten Füllen unentschieden, wie diese bei den vorweltlichen Arten beschaifen war.
bleibt also in
ven,
Wahrend
ist.
der Gegenwart noch lange nicht
in
/um
einmal schon da gewesene Formen herhalten mussten, wie bereits in den
nielir als
cation abgesehen, nieiit die geringste
F.
Buebe
des Tertiärs einem oftmaligen Wechsel unterzogen, obschon nicht immer neue Motive
früheren Abschnitten ansfiihrlich gezeigt worden
Man kennt
25?)
iez
en
dem Beginn
seit
Phi/logcnie der Pflanzen.
am Körper einheterotypischen Bäumen ein
bei
Mu
se
so ist auch jeder bestimmt ausgeprägten Modificatiou des Blattes
bestimmter Platz angewiesen, nur
diese Vertheilung der Formelemente bei
ist
of
the
nehmen,
um
of
Ähnlich wie die verschiedenen Arten dei Federn eines Vogels ihre liestimmte Stelle
störender Einflüsse, welche öfter die Belaubuug unterbrechen, bisweilen
manchen Cupuliferen
in
Folge
ibr
ary
sistirt.
sich bekanntlich an den meisten gleichnamigen Gliedern des Pflnnzen-
dem Individuum den
im Frühjahre,
charakteristischen Ausdruck verleiht, erscheint nur im
können dngegen ebensowohl gleich mit der Relaubung,
ty,
die accessorischen
als
rsi
ersten Trieb,
Er
ns
körpers wiederholt und als Laub
tM
ay
rL
Das normale Formelement, das
Un
ive
auch an den später folgenden Innovationen auftauchen; doch verhalten sich mitunter Arten derselben Gattung
Was
die Innovationen anbelangt, so
Ha
rv
periodisch
sind oder nur
the
dieselben
ard
bierin sehr verschieden.
gelegentlich,
by
brechende oder erschwerende Ursachen,
ii.
wäre zunächst der Unterschied festzuhalten, ob
durch störende, das
Spätfrost, Insectenfrass,
Wachsthum
zeitweise unter-
Verstümmlung durch den Hieb, Wind-
u. dgl.
Dig
brüche, Hagelschlag
itis
ed
als:
d.
Die periodische Innovation kann wieder entweder aus den Terminal-
veranlasst.
knospen der Frübjalirstriebe hervorbrechen, wie
z.
setzung des Frühjahrstriebes sein, wie
Monis alba und
ist
zwischen
dem
Anlage zu einer
cirtj
})eriodischen
in die
z.
B. bei
B. bei l'upuJus alba,
oder sie kann eine unmittelbare Fort-
liroussonetia papyrifera.
In
mnuchen Fällen
und gelegentlichen Nachtricb keine Grenze bemerkbar, und alsdann
Sommermonate
beinahe schon erblich geworden,
fallenden Innovation
z.
B. bei
(;ursj)i'iinglicli
den roburoiden Eichen.
ist
di(!
durch ganz specielle Ursachen indu-
