DỊCH tễ học PHÂN tử KHÁNG HOÁ CHẤT DIỆT côn TRÙNG của MUỖI AE AEGYPTI TRUYỀN BỆNH sốt XUẤT HUYẾT ở một số TỈNHTHÀNH PHỐ VIỆT NAM 2006 2008

1

đặt vấn đề
Sốt dengue/sốt xuất huyết dengue (SD/SXHD) là bệnh
nhiễm vi rút cấp tính gây dịch do muỗi truyền, đây là một
trong những bệnh quan trọng nhất về cả hai phơng diện tỷ
lệ mắc và tỷ lệ tử vong [143]. Trên thế giới có hơn 2,5 tỷ ngời có nguy cơ nhiễm vi rút dengue, trong đó 52% là dân c
sống ở vùng Đông Nam á [145]. Có bốn típ vi rút dengue (D1,
D2, D3 và D4), thuộc giống flavivirus, họ Flaviviridae, gây
bệnh với các triệu chứng lâm sàng theo một loạt các cấp độ
nặng nhẹ kế tiếp nhau từ nhiễm vi rút dengue không triệu
chứng, sốt không đặc hiệu, sốt dengue (SD), đến sốt xuất
huyết dengue (SXHD) với biểu hiện xuất huyết ở các mức độ
khác nhau, nếu không đợc chữa trị kịp thời có thể tiến triển
thành hội chứng sốc dengue và có thể tử vong trong vòng 24
giờ.
Trong một vài thập niên gần đây, ngời ta đã thấy phân
bố, tỷ lệ mới mắc bệnh và mức độ nặng của bệnh SD/SXHD
đang ngày càng tăng thêm. Tình trạng trái đất ấm dần lên
cũng có thể làm cho bệnh tăng lên hơn nữa, mặc dù khả
năng bệnh sẽ tăng lên tới mức nào thì các ý kiến còn khác
nhau [37], [47], [77], [134], [104]. Đại hội đồng Y tế Thế giới
năm 1993, đã dành u tiên cao cho việc kiểm soát và phòng
chống bệnh SD/SXHD từ đó đa ra một chiến lợc toàn cầu về
SD/SXHD vào năm 1995 [144]. Tuy nhiên vẫn còn thiếu các
phơng pháp hiệu quả để đấu tranh với căn bệnh này. Hiện
nay vẫn cha có phơng pháp điều trị đặc hiệu, và các vắc


2

xin thì còn đang ở trong giai đoạn nghiên cứu. Nh vậy, để
làm giảm gánh nặng của bệnh SD/SXHD thì việc lựa chọn
khả thi nhất phải là kiểm soát véc tơ làm lây truyền vi rút
dengue, mà chủ yếu là muỗi Ae. aegypti sinh sản trong các
dụng cụ chứa nớc trong và xung quanh nhà ở.
Trong lịch sử, việc kiểm soát muỗi Ae. aegypti đã đợc
ghi nhận với nhiều thất bại và ít thành công. Đầu tiên phải kể
đến các chơng trình kiểm soát bệnh sốt vàng của tổ chức
bán quân sự có thiết kế theo chiều dọc, với qui mô lớn, đợc
thực hiện thành công ở châu Mỹ vào các năm 1950 và 1960;
chơng trình này đã thanh toán muỗi Ae. aegypti ở tất cả 23
nớc của châu lục này [136], [141]. Thành công này dựa vào
việc kiểm tra tỉ mỉ các vị trí có tiềm năng nuôi sống muỗi,
và xử lý các vị trí đó bằng thuốc diệt côn trùng dichlorodiphenyl-trichloroethane (DDT). Tuy nhiên, biện pháp này tỏ
ra không bền vững và Ae. aegypti lại sinh sản đông đúc trở
lại (reinfested) rất nhiều, hoặc tái xâm nhập từ nơi khác vào
các địa bàn đã đợc xử lý bằng DDT [133], [136]. Trừ một ít
ngoại lệ, phần lớn các chơng trình kiểm soát véc tơ truyền
vi rút dengue đã không thành công, phần nhiều là do thực
hiện kém, không có hiệu quả, và không mang tính bền
vững.
Việt Nam là một trong số các nớc ở châu á có tỷ lệ mắc
và tử vong do SD/SXHD cao nhất. Các chơng trình kiểm soát
muỗi truyền bệnh có sự tham gia của cộng đồng đã thành
công trong việc thanh toán Ae. aegypti tại một số thực địa
thuộc miền Bắc và miền Trung [53], [54], [117]. Các nhà


3

khoa học cho rằng, thành công này là do cộng đồng đã hiểu
biết tầm quan trọng của việc kiểm soát muỗi mà đích là Ae.
aegypti cha trởng thành, bằng cách sử dụng một động vật có
vỏ cứng (copepods) săn mồi, thuộc giống Mesocyclops ăn bọ
gậy trong các dụng cụ chứa nớc. Nòng cốt của hoạt động này
là lực lợng cộng tác viên, kết hợp với điều tra ổ bọ gậy nguồn
để phát hiện dụng cụ chứa nớc chủ yếu sản sinh ra nhiều
muỗi nhất, sử dụng tác nhân sinh học Mesocyclops để diệt
bọ gậy và tuyên truyền sâu rộng đến tận hộ gia đình các
biện pháp phòng chống bệnh. Nhng cho đến nay những
địa phơng thành công nh vậy cha nhiều và việc kiểm soát
muỗi truyền bệnh SD/SXHD ở Việt Nam vẫn là vấn đề thời
sự. Để kiểm soát muỗi Ae. aegypti véc tơ chính truyền bệnh
SD/SXHD thì việc hiểu biết sự phân bố cũng nh sinh lý, sinh
thái và hành vi làm lan truyền vi rút dengue của loài muỗi này
là cần thiết. Chuyên đề nghiên cứu sinh tiến sĩ: Véc tơ
truyền bệnh SD/SXHD Ae. aegypti và các biện pháp kiểm
soát đợc thực hiện với mục đích giúp cho nghiên cứu sinh
tổng quan về những hiểu biết hiện nay về véc tơ truyền
bệnh SD/SXHD và những biện pháp kiểm soát chúng, nhằm
làm rõ hơn ý nghĩa khoa học của để tài nghiên cứu sinh tiến
sĩ: Dịch tễ học phân tử kháng hoá chất diệt côn trùng của
muỗi truyền bệnh sốt xuất huyết Ae. aegypti ở một số
tỉnh/thành phố của Việt Nam, 2006-2008. Đề tài nghiên cứu
sinh có 3 mục tiêu cụ thể sau:


4

1. Đánh giá độ nhạy cảm của muỗi Ae. aegypti với hoá chất

diệt côn trùng và một số yếu tố liên quan ở một số
tỉnh/thành phố Việt Nam.
2. Phân tích đặc điểm di truyền và cơ chế kháng hoá
chất diệt côn trùng của muỗi Ae. aegypti truyền bệnh sốt
xuất huyết tại một số thực địa nghiên cứu.
3. Xây dựng bản đồ dịch tễ học kháng hoá chất diệt côn
trùng của muỗi Ae. aegypti, trên cơ sở đó đề xuất chiến lợc
sử dụng hoá chất diệt côn trùng phòng chống sốt xuất huyết ở
Việt Nam.
Chuyên đề này đợc thực hiện với 2 mục tiêu:
1. Mô tả sự phân bố và một số đặc điểm sinh lý, sinh
thái của muỗi truyền bệnh SD/SXHD Ae. aegypti.
2. Mô tả các phơng pháp kiểm soát muỗi truyền bệnh
SD/SXHD hiện nay.
Nội dung chuyên đề:
1. Sự lan truyền vi rút dengue, sinh lý, sinh thái muỗi
truyền bệnh SD/SXHD.
2. Xác định các thách thức và các biện pháp kiểm soát véc
tơ truyền bệnh SD/SXHD.


5

Nội dung
1. Sự lan truyền vi rút dengue
Vật chủ có xơng sống của vi rút dengue đợc cho là chỉ
giới hạn trong phạm vi loài linh trởng, vì vi rút này thích nghi
với các bạch cầu đơn nhân (monocytes) của linh trởng, là các
tế bào chủ yếu để vi rút nhân lên trong đó [62]. Vi rút
dengue tồn tại ở cả các môi trờng thành thị và rừng núi; ở môi

trờng thành thị thì ngời là vật chủ chính, ở khu vực rừng núi
vi rút lan truyền trong loài khỉ giữ vai trò lu hành vi rút
dengue trong tự nhiên ở cả hai châu lục á và Phi [135]. Platt
và cs. [80], cho rằng loài dơi cũng có thể đóng vai trò trong
việc lan truyền vi rút dengue vì ngời ta đã phát hiện đợc các
kháng thể trung hoà ở 24% trong số 63 con dơi bắt đợc ở
Costa Rica và Ecuador. Tuy nhiên, Scott [94], đặt vấn đề về
khả năng liệu dơi có phải là vật chủ tự nhiên của vi rút
dengue không và chỉ ra rằng cần phải có các nghiên cứu
thêm nữa để khẳng định vai trò của dơi trong việc làm lan
truyền vi rút dengue trong tự nhiên.
Vi rút dengue lan truyền nhờ muỗi cái, các hạt vi rút nằm
trong tuyến nớc bọt của muỗi đợc bơm vào vật chủ trớc khi
muỗi cái hút máu. Graham (1903) [126], là ngời đầu tiên buộc
tội muỗi là véc tơ truyền bệnh SD/SXHD trong nghiên cứu
của ông ở Beirut, để đánh giá việc lây truyền bệnh
SD/SXHD sang ngời bởi loài muỗi Culex quinquefasciatus. Ae.
aegypti,

một

loài

muỗi

thuộc

phân

loài

(subgenus)

Stegomyia, lần đầu tiên đợc Bancroft (1906) [121], cho là


6

vectơ truyền bệnh SD/SXHD sau đó lại đợc Cleland và cs.
(1916) [124], khẳng định. Các thành viên của nhóm
scutellaris thuộc phân loài (subgenus) Stegomyia, là Aedes
albopictus , Aedes polynesiensis và Aedes scutellaris, sau đó
cũng đợc chứng minh là các véc tơ có tiềm năng làm lan
truyền vi rút dengue sang ngời hoặc khỉ [87], [131], [129],
[139], [140]. Các thành viên khác của Stegomyia cũng nh các
loài của nhóm niveus thuộc phân loài Finlaya [ví dụ: Aedes
albolateralis, Aedes mediovittatus, Ochlerotatus notoscriptus]
đã đợc chứng minh là các véc tơ có tiềm năng làm lan
truyền vi rút dengue ở trong phòng thí nghiệm. Vi rút dengue
cũng đã đợc phân lập từ các loài ở châu Phi nhiệt đới của
phân loài Diceromyia [ví dụ: Aedes furcifer, Aedes taylori] [50],
[118]. Tuy nhiên, vai trò của các loài này đối với sự lan truyền vi
rút dengue tự nhiên sang ngời thì còn đang là vấn đề đợc bàn
cãi [135].
Ngày nay, Ae. aegypti (hình 1) đã đợc công nhận rộng
rãi là véc tơ hàng đầu làm lan truyền vi rút dengue trên toàn
thế giới. Muỗi này cũng là véc tơ chính của bệnh sốt vàng,
mặc dù hiện nay bệnh sốt vàng không có ý nghĩa mấy ở
vùng Đông Nam á. Ae. albopictus đợc coi là véc tơ đứng hàng
thứ hai của bệnh SD/SXHD trên toàn cầu, và ở châu á ngời ta

nghi ngờ loài muỗi này là véc tơ làm lan truyền vi rút dengue
trong môi trờng rừng núi, cùng với các loài Aedes khác thuộc
phân loài (subgenus) Finlaya. Loài muỗi này cũng có thể là
véc tơ duy trì vi rút dengue ở các vùng nông thôn của các nớc
có dịch SD/SXHD lu hành địa phơng ở vùng Đông Nam á và


7

Thái Bình Dơng [29], và cũng đã tham gia làm lan truyền vi
rút dengue ở một địa điểm thành thị của Bangladesh [9].
Muỗi nhiễm vi rút dengue chủ yếu qua hoạt động hút máu ở
các vật chủ đã bị nhiễm vi rút, mặc dù đã có báo cáo cho
rằng vi rút lây truyền theo chiều dọc từ muỗi cái sang các
thế hệ con cháu cũng có thể xảy ra ở Ae. aegypti và Ae.
albopictus [48], [57], [88], [101]. Sau khi bị muỗi cái nuốt, vi
rút dengue sẽ phải trải qua một thời kỳ nhân lên ở trong cơ
thể của muỗi dễ cảm thụ vi rút, và phải vợt qua một số các
rào cản bên trong trớc khi có thể lây truyền sang ngời [15],
[16], [28] [31], [60].

Hình 1: Véc tơ truyền bệnh SD/SXHD


8

Có

các

báo

cáo

khác

nhau

về

tính

dễ

nhiễm

(susceptibility) vi rút dengue của muỗi Ae. aegypti so với các
véc tơ có tiềm năng khác. Có các tác giả chứng minh Ae.
aegypti dễ bị nhiễm vi rút dengue hơn so với Ae. albopictus
(Mitchell và cs., 1987 [69]; Chen và cs., 1993 [20]; Vazeille và
cs., 2001 [114]; Vazeille và cs., 2003 [115]) , trong khi các tác
giả khác chứng minh điều ngợc lại (Gubler và cs., 1978 [35];
Gubler và cs., 1979 [34]; Jumali và cs., 1979 [49]; Rosen và
cs., 1985 [86]). Hơn nữa, đã có chứng minh rằng ở muỗi Ae.
aegypti [12], [13], [34], [59], [113], và cả ở muỗi Ae.
albopictus [14], [36], tính dễ nhiễm vi rút dengue còn thay
đổi tuỳ thuộc vào các quần thể muỗi này sống ở các vùng
địa lý khác nhau và còn có thể phụ thuộc vào các típ huyết
thanh, các chủng vi rút dengue khác nhau [63]. Tuy nhiên,
tính dễ nhiễm vi rút dengue không phải là chỉ số chính xác

nói lên tiềm năng truyền bệnh thật sự của một quần thể
muỗi [59].
Tầm quan trọng của một loài véc tơ không chỉ đợc
quyết định chỉ bởi khả năng véc tơ làm lan truyền vi rút
mà còn bởi tần suất tiếp xúc của véc tơ với vật chủ. Do đó,
cả sinh học và hành vi của muỗi đều có ảnh hởng lớn đến
dịch tễ học của bệnh SD/SXHD. Hai yếu tố này hay biến
đổi tuỳ theo các điều kiện môi trờng và các điều kiện
khác; các điều kiện này ảnh hởng tới phân bố, độ đông đúc
(abundance), sự a thích vật chủ, tần suất hút máu, và khả
năng sống sót của véc tơ. Muỗi Ae. aegypti có mối liên hệ
chặt chẽ với các hoạt động của con ngời, do muỗi này tiếp xúc


9

thờng xuyên hơn với ngời nên Ae. aegypti đợc cho là một véc
tơ làm lan truyền vi rút dengue hiệu quả và quan trọng hơn
so với các loài muỗi khác cũng có khả năng là véc tơ lây
truyền vi rút dengue.
2. Sinh lý, sinh thái và phân bố của quần thể muỗi Ae.
aegypti.
2. 1. Phân bố của muỗi Ae. aegypti
ở nửa đầu của thế kỷ 20, Ae. aegypti thấy ở hầu hết
các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, nằm ở giữa vĩ tuyến 45 0
Bắc và vĩ tuyến 340 Nam. Sau quyết định năm 1947 của
các quốc gia thành viên của Cơ quan Vệ Sinh Toàn Châu Mỹ
(Pan American Sanitary Board) về thanh toán loài muỗi này ở
bán cầu, một chơng trình bán quân sự, với qui mô lớn đã đợc
khởi động. Chơng trình này bao gồm phun thuốc DDT 3%

đến 5%, cứ 4 lần mỗi năm vào bên trong và bên ngoài các vị
trí có tiềm năng nuôi dỡng muỗi, và các diện tích lân cận.
Năm 1962, Ae. aegypti đã đợc thanh toán ở 22 nớc thuộc
châu Mỹ [136]. Tuy nhiên vào cuối thập niên những năm
1960 tính kháng hóa chất diệt côn trùng DDT của muỗi đã
phát sinh nhanh chóng [122], và vì có các vấn đề về chính
trị và hậu cần nên các chơng trình kiểm soát muỗi đã bị
gián đoạn, muỗi bắt đầu sinh sản đông đúc trở lại. Vì Ae.
aegypti phân bố rộng ra nên việc thanh toán muỗi dần dần
kém đợc hoan nghênh và nỗ lực thanh toán muỗi bị bỏ dở từ
đầu của thập niên của những năm 1970.


10

Hiện nay Ae. aegypti phân bố rộng rãi ở hầu hết các nớc
nhiệt đới và cận nhiệt đới (hình 1 và 2), mặc dù các quần
thể muỗi này hiếm thấy ở bên ngoài giải xích đạo nằm giữa
vĩ tuyến 450 Bắc và 350 Nam [127]. Ae. aegypti đợc thấy cả
ở độ cao trên 2.000 mét [123]. Theo dự đoán, khí hậu toàn
cầu ấm lên có thể mở rộng thêm phạm vi phân bố của Ae.
aegypti cả theo vĩ tuyến lẫn độ cao, mặc dù bản chất và
mức độ của sự biến đổi này đã là chủ đề của nhiều cuộc
tranh cãi [47], [77], [37], [134], [104]. Hình nh phân bố địa
lý của Ae. aegypti có khả năng sẽ tiếp tục lan rộng, và sẽ xâm
nhập vào các vùng trớc đây cha hề có loài muỗi này, dẫn tới
nguy cơ lan truyền bệnh SD/SXHD trong các quần thể dân
c trớc đây cha từng bị bệnh SD/SXHD.

Hình 2. Phân bố của muỗi Ae. aegypti trên thế giới năm

1930 và 1980


11

Phân bố của muỗi Ae.aegypti trên thế giới năm 2005

Hình 3. Phân bố của muỗi Ae.aegypti trên thế giới năm 2005
2. 2. Sinh lý, sinh thái của muỗi Ae.aegypti
Muỗi Ae. aegypti cái đẻ trứng ở trên mặt nớc, hoặc ở
mép nớc của các dụng cụ chứa nớc. Muỗi có thể đẻ hàng trăm
trứng mỗi đợt, và với tốc độ đẻ gần 3 trứng mỗi phút [123]. Đã
có ghi nhận rằng, từng cá thể muỗi Ae. aegypti cái đẻ trứng
vào nhiều dụng cụ chứa nớc khác nhau trong một đợt đẻ [23],
[83]. Tuy nhiên, bằng chứng gián tiếp thu thập đợc ở Thái Lan
cho thấy hành vi này là không phổ biến [40]. Hành vi đẻ
trứng của muỗi có khả năng phụ thuộc vào tình trạng sẵn có
vị trí đẻ trứng thích hợp [83], địa điểm nh vậy thờng thay
đổi tuỳ theo điều kiện tại chỗ giữa các vùng khác nhau [8].
Ae. aegypti là loài côn trùng biến hình đầy đủ
(holometabolous) (hình 4) với bốn giai đoạn: trứng, bọ gậy,
quăng và muỗi trởng thành. Giai đoạn bọ gậy cũng đợc chia


12

làm 4 giai đoạn nhỏ từ tuổi I đến tuổi IV. Tức là, giữa mỗi
lần lột xác (instar) thì bọ gậy (larvae) lại thay lớp vỏ ngoài
(moulting) của chúng, rồi sau đó thành quăng (pupa), và cuối
cùng thành muỗi trởng thành. Bọ gậy của muỗi chủ yếu sống

bằng cách ăn các vi sinh vật, và các hạt chất hữu cơ, mặc dù
đôi khi chúng cũng ăn xác của chính đồng loại, hoặc của các
loài có cùng họ, hoặc các phần của xác động vật không xơng
sống [67]. Quăng của muỗi không ăn mà sống dựa vào năng lợng tích luỹ trong giai đoạn bọ gậy. Cả bọ gậy và quăng của
muỗi đều biểu hiện tính hớng quang âm (negative
phototropism), và cảm thụ chuyển động rung (sensitiveness
to vibration), chúng phản ứng lại hai kích thích này bằng
cách lặn sâu xuống dới nớc. Tuy nhiên quăng kém nhạy cảm
hơn với các kích thích nói trên so với bọ gậy, vì quăng dễ
nổi hơn và do đó chúng nổi trở lại mặt nớc nhanh hơn bọ
gậy [123].


13

Hình 4: Vòng đời của véc tơ Aedes
ở môi trờng thành thị, các giai đoạn cha trởng thành của
Ae. aegypti hầu nh hoàn toàn chỉ đóng khung trong môi trờng nớc của các dụng cụ chứa nớc nhân tạo. Địa điểm nuôi
sống muỗi cha trởng thành bao gồm các dụng cụ chứa nớc
đặc biệt là để trữ nớc, dụng cụ chứa nớc để làm cảnh, các
đồ phế thải, tất cả các thứ này đều liên quan chặt chẽ với
các hoạt động phổ biến của con ngời. Ae. aegypti cũng đôi
khi c trú ở các nơi chứa nớc tự nhiên nh các hốc cây, thân
cây tre, các khe giữa các lá cây bromeliads (một giống thực
vật trong đó có cây dứa), đặc biệt ở những địa điểm xa
nơi ở của ngời, mặc dù các địa điểm này liên quan nhiều
hơn với sự sinh sống của loài Ae. albopictus. Các vi trí nuôi dỡng muỗi Ae. aegypti do ngời tạo nên ở các vùng khác nhau trên


14

thế giới cũng rất khác nhau, tuỳ theo các yếu tố hành vi của
con ngời, ví dụ nh bản chất và mức độ dự trữ nớc, sự tích
luỹ các phế liệu phế thải rắn ở trong nhà. ở vùng Thái bình
dơng, các bể chứa nớc lớn bằng xi măng hoặc bằng
polyurathane, giếng, thùng phuy, và lốp xe hơi đã sử dụng,
đợc phát hiện là các địa điểm nuôi dỡng muỗi Ae. aegypti
phổ biến [26], , [91]. Thùng hình trụ 159 lít là nơi sản
sinh phổ biến ra muỗi Ae. aegypti ở một số vùng của châu
Mỹ, bao gồm miền Nam Hoa kỳ, vùng Caribê, các nớc Trung Mỹ
và Nam Mỹ [11], [18], [65], [68], [71], [75], [85], [107]. Các
địa điểm lõm sâu mà muỗi c trú, bao gồm máng nớc ở mái
nhà, giếng, hầm ngầm, đã đợc phát hiện là địa điểm sản
sinh phong phú ra Ae. aegypti ở các vùng Đông Bắc Australia
[56], [70], [89]. Các phế liệu phế thải và các loại dụng cụ
chứa nớc đặc biệt đặc trng của một vùng nào đó cũng có
thể tạo nên chỗ c trú thích hợp cho Ae. aegypti cha trởng
thành. ở các vùng thuộc Đông Nam á, vì thiếu mạng lới cung
cấp nớc đáng tin cậy, nên các chum, vại lớn bằng đất nung,
hoặc xi măng đợc sử dụng phổ biến để dự trữ nớc ở từng hộ
gia đình; các dụng cụ chứa nớc này là nơi c trú thích hợp cho
muỗi Ae. aegypti, cùng với các bể chứa khác và giếng [19],
[46], [105], [106], [109], [116].
Các yếu tố con ngời và môi trờng đều có thể ảnh hởng
tới phân bố tơng đối của Ae. aegypti trong các dụng cụ có
chứa nớc. Các yếu tố hành vi của con ngời có liên quan bao
gồm: tần suất sử dụng nớc, chỗ đặt dụng cụ chứa nớc, và
cách giữ sạch các dụng cụ này. Các điều kiện môi trờng tại

15

chỗ, nh nhiệt độ và lợng ma, các đặc điểm của dụng cụ
chứa nớc nh hình thể, kích thớc, vật liệu, địa điểm, tình
trạng đậy nắp, dung tích và lợng nớc chứa ở bên trong của
mỗi một dụng cụ chứa nớc, đều có thể ảnh hởng tới độ đông
đúc, kích thớc cơ thể muỗi. Ví dụ, ở thành phố Iquitos của
vùng Amazôn ở Peru, đa số muỗi Ae. aegypti cha trởng thành
c trú ở trong các dụng cụ chứa nớc không có nắp đậy, chứa
đầy nớc ma, để ở bên ngoài nhà ở, kích thớc của muỗi cái trởng thành phát sinh từ muỗi cha trởng thành ở đây tăng lên
theo đờng kính của dụng cụ chứa nớc, và kích thớc này cũng
lớn hơn ở các dụng cụ chứa nớc có nắp đậy [71], [92]. Ngợc lại,
ở Thái Lan các dụng cụ chứa nớc có nắp đậy và các dụng cụ
để trong nhà lại có Ae. aegypti c trú phổ biến hơn, và muỗi
trởng thành phát sinh từ các dụng cụ chứa nớc không có nắp
đậy lại có kích thớc lớn hơn [58], [105]. Các đặc tính của
môi trờng nớc, đặc biệt là các đặc tính liên quan tới khả
năng sẵn có thức ăn, cũng có ảnh hởng tới quần thể muỗi cha
trởng thành. Các đặc tính này gồm có: chuyển động của nớc, nhiệt độ, độ mặn, nhu cầu về oxy, các hoá chất nh nitrat
và nitrit, cũng nh sự hiện hữu của các động vật khác nh các
động vật săn mồi, cộng sinh, hoặc cạnh tranh (ví dụ,
microflora, copepods, Micronecta spp., Ostracods, cá và các
côn trùng khác).
Do kết quả của các yếu tố phức tạp chi phối sinh quyển
(bionomics) của Ae. aegypti, nên giữa các chủng loại khác
nhau của dụng cụ chứa nớc, cũng thờng hay gặp các biến
động của các quần thể muỗi cha trởng thành thờng trú trong


16

đó, và ở trong cùng một chủng loại dụng cụ chứa nớc các biến
động này cũng xảy ra giữa mỗi dụng cụ chứa nớc khác nhau.
Focks công nhận rằng, < 1% các dụng cụ chứa nớc có thể sản
sinh ra > 95% muỗi trởng thành ở một số vùng, nhng ở một số
vùng khác lại hiếm có các chủng loại dụng cụ chứa nớc sản sinh
ra tất cả số lợng muỗi chủ yếu. Mặc dù thuật ngữ dụng cụ
chứa nớc chủ yếu (key containers) hay còn gọi là ổ bọ gậy
nguồn và loại

dụng cụ chứa nớc chủ yếu (key container

types) ban đầu đợc dùng để mô tả các dụng cụ chứa nớc
đơn lẻ hoặc một loại (class = lớp) dụng cụ chứa nớc đóng góp
một số lợng lớn muỗi Ae. aegypti cha trởng thành, so với độ
đông đúc (abundance) của chúng [111]; nhng thuật ngữ
dụng cụ chứa nớc chủ yếu (key containers) hiện nay lại đợc
sử dụng rộng hơn để chỉ các loại (classes) dụng cụ chứa nớc
sản sinh ra một tỷ lệ lớn của quần thể muỗi Ae. aegypti, bất
kể độ đông đúc tơng đối của chúng. Ví dụ, các dụng cụ
chứa nớc (receptacles) có chứa phần lớn số lợng của một quần
thể Ae. aegypti cha trởng thành, lại đợc mô tả là các dụng cụ
chứa nớc chủ yếu (key containers) [125]. Tuy nhiên, phát hiện
các cá thể dụng cụ chứa nớc nào duy trì các quần thể Ae.
aegypti cha trởng thành ở mức đông đúc có ý nghĩa cũng là
điều quan trọng. Ví dụ, ở Đông Bắc Australia chỉ hai dụng
cụ chứa nớc (một bể và một giếng) chiếm tới 28% tổng số
muỗi cha trởng thành thu đợc từ 451 dụng cụ chứa nớc ở
1.349 hộ gia đình [111].
Theo một khái niệm dịch tễ học thì việc phát hiện ổ

bọ gậy nguồn với hai khái niệm dụng cụ chứa nớc hay chủng


17

loại dụng cụ chứa nớc sản sinh ra số lợng bọ gậy chủ yếu đều
đợc xem là quan trọng, vì ngời ta cho rằng, độ đông đúc
(abundance) của muỗi cha trởng thành là một chỉ số trực
tiếp của các quần thể muỗi trỏng thành xuất phát từ các muỗi
cha trởng thành đó. Tuy nhiên, muỗi cha trởng thành ở các
giai đoạn đó có thể phát triển và sống sót đợc hay không
còn phụ thuộc vào các yếu tố nội tại, nh giống đực hoặc cái
và phụ thuộc vào một loạt các yếu tố ngoại lai, bao gồm:
nhiệt độ, thức ăn có sẵn, và mật độ của chúng trong môi trờng nớc, cũng nh sự hiện hữu của các vật săn mồi và các sinh
vật sống cạnh tranh. Về chủ đề này đã có một số các bài
điểm tài liệu đợc giới thiệu (Christophers, 1960) [123],
(Degallier và cs., 1988) [8]. Ví dụ: một quần thể muỗi ở
Townville có thời gian phát triển kể từ khi trứng muỗi nở tới khi
xuất hiện muỗi trởng thành giao động trong khoảng từ 7,2 tới
39,7 ngày ở nhiệt độ trong khoảng từ 15 0C đến 350C (Tunlin và cs., 2000) [110], trong khi đó một quần thể Ae.
aegypti ở Venezuela thời gian kể trên lại biến động từ 8,5
đến 18,5 ngày, với chế độ ăn của bọ gậy từ 0,01 đến 1,6
mg bột gan/ấu trùng/ngày (Arrivillaga và Barrere, 2004) [10];
thời gian sống thêm của muỗi thấp khi nhiệt độ và chế độ
ăn ở các mức kém nhất. Ngời ta đã chứng minh rằng, stress
do thiếu thức ăn có tác dụng kéo dài thời gian phát triển của
bọ gậy, và dẫn tới tỷ lệ chết cao hơn ở muỗi cha trỏng thành
(Tun-lin và cs., 2000) [110].
Khoảng thời gian tồn tại của quăng biến động trong
khoảng từ 30 đến 60 giờ, và cũng chịu ảnh hởng của các

18

yếu tố nội tại và ngoại lai. Giữa muỗi đực và cái có khác biệt
về phát triển kể từ khi trứng nở đến khi xuất hiện muỗi trởng thành do sự khác biệt về độ dài thời gian tồn tại của các
dạng vỏ mới (instar durations) (Christophers, 1960) [123].
Mặc dù các tài liệu nghiên cứu về sinh học của Ae.
aegypti đã có nhiều hơn so với các loài muỗi khác, nhng hầu
hết các đánh giá về khả năng sống thêm và phát triển của
muỗi cha trởng thành đều mới chỉ đợc thực hiện trong
phòng thí nghiệm và chỉ mới có Southwood và cs. (1972)
[103], Service (1992) [100] đa ra một nghiên cứu có tính
chất thông báo về thời gian sống (life-budget) của Ae.
aegypti. Southwood và cs. (1972) [103] đã nghiên cứu sinh
quyển (bionomics) của các quần thể muỗi Ae. aegypti trong
một ngôi đền ở Bangkok Thái Lan, bằng cách thờng kỳ đều
đặn đếm số lợng của mỗi giai đoạn cha trởng thành của
muỗi trong các dụng cụ chứa nớc không đậy kín nắp. Các tác
giả nhận thấy biến động của số lợng muỗi trởng thành phát
sinh từ môi trờng nớc phụ thuộc vào sự biến đổi của mức
sống sót của các giai đoạn muỗi cha trởng thành hơn là vào
số lợng trứng muỗi đã đẻ ở môi trờng nớc. Các tác giả kết luận
rằng tỷ lệ chết phụ thuộc vào mật độ ở giữa giai đoạn trứng
muỗi và giai đoạn bọ gậy tuổi II là yếu tố quan trọng nhất
đối với kích thớc của quần thể muỗi Ae. aegypti. Mặc dù
nghiên cứu của Southwood và cs. (1972) [103], là nghiên cứu
duy nhất đã xây dựng nên các bảng đời sống (life tables)
một cách rộng rãi đối với các quần thể muỗi Ae. aegypti ở thực
địa, nhng ở các địa điểm của nghiên cứu này lại chỉ có các

19

chủng loại dụng cụ chứa nớc nhỏ [ví dụ, chậu (vases), bình
đất (plant pot bases)]. Cần phải có thêm các phân tích thực
địa để hiểu đợc các yếu tố quyết định năng suất sản sinh
(productivity) khác nhau ra muỗi Ae. aegypti cha trởng thành
và trởng thành ở các nơi c trú khác nhau của chúng, đặc
biệt là các chủng loại dụng cụ chứa nớc lớn hơn, nh các dụng
cụ thấy phổ biến ở vùng Đông Nam châu á [ví dụ, các chum,
vại bằng đất nung (earthenware jars)].
Khả năng sống sót và phát triển của Ae. aegypti trớc trởng thành có thể thay đổi nh trên sẽ ảnh hởng tới mối liên
quan giữa số lợng quần thể muỗi trởng thành và quần thể
muỗi cha trởng thành mà từ đó phát sinh ra quần thể trởng
thành. Ví dụ, Southwood và cs. (1972) [103], đã quan sát
thấy nhiều bọ gậy trải qua thời kỳ tuổi IV (IV instar) khá dài,
rồi sau đó không thể phát triển tiếp đợc nữa. Trong các trờng hợp muỗi cha trởng thành chậm phát triển tới thời kỳ trởng
thành, hoặc tỷ lệ chết của muỗi cha trởng thành cao thì khi
đánh giá năng suất sản sinh ra muỗi trởng thành theo thời
gian (temporal adult productivity), ngời quan sát có thể sẽ ớc lợng quá mức tầm quan trọng dịch tễ học của các dụng cụ
chứa nớc. Ngời ta có thể đa các chỉ số Ae. aegypti trởng
thành thành công (emergence success) vào phân tích để
xác định chính xác hơn tầm quan trọng tơng đối của các
quần thể muỗi cha trởng thành ở từng cá thể dụng cụ chứa nớc; trên thực tế các chỉ số nào đơn giản và dễ sử dụng để
đánh giá sẽ đợc a chuộng hơn. Đã có các chứng minh cho thấy
các điều kiện của môi trờng nớc cũng có ảnh hởng cả tới kích


20

thớc, tỷ lệ đực cái, khả năng sinh sản của muỗi trởng thành,
thậm chí cả tới khả năng truyền bệnh của muỗi trởng thành
[74]. ở môi trờng thành thị, muỗi Ae. aegypti a thích hút máu
ngời. Chúng a thích rõ rệt các địa điểm có bóng râm và
tối, và chủ yếu đậu nghỉ ở bên trong nhà ở [78], mặc dù
điều này có thể thay đổi tạm thời [98]. Theo mô tả phổ
biến thì muỗi Ae. aegypti phát tán trong khoảng cách xa dới
80 mét

(Trpis và Hausermann1986) [108], (Muir và Kay,

1998) [72], (Harrington và cs., 2001) [39], (Russell và cs.,
2005) [90]; tuy nhiên, đã có bằng chứng cho thấy muỗi này có
thể phát tán xa và rộng trong khoảng 800 mét và hơn nữa
(Reiter và cs., 1995) [83], (Honorio và cs., 2003) [43]. Muỗi
phát tán xa và rộng là do có sẵn hoặc không có sẵn chỗ
đậu nghỉ và đẻ trứng, nếu những chỗ nh vậy hiếm, sẽ làm
muỗi cái trởng thành phát tán xa rộng hơn, làm lan truyền
bệnh trên phạm vi rộng lớn hơn [24], [83], [93].
Muỗi Ae. aegypti hút máu vào ban ngày, với đỉnh hoạt
động hút máu là 2 đến 3 giờ sau bình minh, và nhiều giờ
trớc khi trời tối, và một đỉnh thứ ba vào gần tra đợc quan sát
thấy ở một quần thể ở Trinidad [17]. Muỗi cái trởng thành thờng hút máu nhiều hơn một lần trong suốt một chu kỳ tiêu
máu (gonotrophic cycle) duy nhất, và tỷ lệ hút máu nhiều lần
có thể liên quan với kích thớc cơ thể muỗi hoặc nhiệt độ môi
trờng xung quanh [21], [95], [120], [135]. Nh vậy, một muỗi
nhiễm vi rút có tiềm năng truyền vi rút dengue cho nhiều vật
chủ chỉ trong một chu kỳ tiêu máu (gonotrophic cycle) duy
nhất [36], [79], [99]. Muỗi Ae. aegypti khi bị nhiễm vi rút có

21

khả năng truyền suốt đời. Đã có chứng minh rằng, khả năng
gây nhiễm vi rút dengue vẫn còn duy trì sau 20 lần hút máu
liên tiếp ở các vật chủ khác nhau [81].
2. 3. Véc tơ truyền bệnh SD/SXHD ở Đông Nam châu á
và Việt Nam
Trớc những năm 1950 thì Ae. albopictus đợc coi là véc
tơ chính làm lan truyền vi rút dengue ở vùng Đông Nam châu
á [115]. Muỗi Ae. albopictus cha trởng thành có ở các dụng cụ
chứa nớc nhân tạo và trong tự nhiên, là loài muỗi chính gây
ra các đợt bùng phát dịch bệnh tại các vùng nông thôn và vùng
giáp thành thị. Vào thập niên những năm 1950, dịch
SD/SXHD ở Việt Nam tăng lên cùng với tình trạng phát triển
đô thị. Ngời ta cho rằng, dịch SD/SXHD này là hậu quả của
việc một véc tơ a thích hút máu ngời, tức là Ae. aegypti mới
từ bên ngoài xâm nhập vào; véc tơ mới này đợc mô tả đầu
tiên ở Huế vào năm 1913 và sau đó ở Sài Gòn [142]. Các thay
đổi môi trờng và dân số sau những năm kháng chiến chống
Mỹ (1959 tới 1973) đã tạo thuận lợi cho loài muỗi mới vốn a
thích sống gần con ngời và sinh sản trong các dụng cụ chứa
nớc do con ngời tạo ra nh Ae. aegypti dần dần thay thế Ae.
albopictus ở các vùng thành thị [44]. Vào năm 1974, Ae.
aegypti đã là véc tơ chiếm u thế, và Ae. albopictus chỉ còn
thấy ở miền Trung và miền Nam Việt Nam với mức độ thấp
[82].
Ngày nay, Ae. aegypti đợc coi là véc tơ hàng đầu làm
lan truyền vi rút dengue ở Việt Nam, chúng có mặt ở hầu

hết các nơi có ngời ở thuộc khu vực thành thị và quanh


22

thành thị. Mặc dù Ae. albopictus đã một lần bị đẩy lùi ra xa
vùng vành đai các đô thị bởi Ae. aegypti trong cuộc cạnh
tranh giữa các loài muỗi [45], nhng ngời ta đã quan sát thấy
Ae. albopictus phát sinh trở lại trong một ít năm gần đây ở
một số vùng thành thị thuộc miền Bắc Việt Nam. ở Hà Nội
trong số các bọ gậy thu thập từ năm 1994 đến 1997, có
87,2% là bọ gậy của Ae. aegypti và 12,8% là của Ae.
albopictus [132], trong nghiên cứu của Nguyễn Nhật Cảm
2001 tại quận Đống Đa, Hà Nội [3], cho thấy tỷ lệ bọ gậy muỗi
Ae. aegypti và Ae. albopictus trong các dụng cụ chứa nớc là
50:50. Kay và cs., (2002)

quan sát thấy các quần thể Ae.

albopictus có mật độ cao đáng kể ở ba tỉnh nông thôn là
Hải Phòng, Hng Yên và Nam Định, trớc khi các biện pháp kiểm
soát muỗi đợc tiến hành [54]. Tuy mật độ Ae. albopictus có
tăng lên ở miền Bắc với một số vùng trong đó Ae. albopictus
có mặt ở 100% các dụng cụ chứa nớc [6], nhng Ae. aegypti
vẫn là véc tơ chiếm u thế truyền vi rút dengue, vì ở đâu
không có Ae. aegypti thì ở đó không phát hiện đợc bệnh
nhân SD/SXHD [117]. ở miền Trung số lợng Ae. albopictus
thấp, trong khi Ae. aegypti lại có mặt với số lợng cao [117]. ở
trung tâm thành phố Hồ Chí Minh 93,3% số bọ gậy thu gom
đợc từ các dụng cụ chứa nớc nhân tạo là bọ gậy Ae. aegypti

[45]. Từ năm 2004 đến 2007, các cuộc điều tra côn trùng mở
rộng ở bốn tỉnh thuộc đồng bằng sông Cửu Long (Long An,
Vĩnh Long, Bến Tre, Hậu Giang) cũng cho thấy Ae. aegypti là
loài muỗi chiếm u thế trong các dụng cụ chứa nớc nhân tạo,
trong khi Ae. albopictus thờng xuyên chỉ đợc quan sát thấy với


23

số lợng rất nhỏ, nếu không nói là không hề có (Vũ Sinh Nam,
số liệu cha công bố).
Tại khu vực Đông Nam á, nhiều nghiên cứu cho thấy
Ae.aegypti hầu nh chỉ đẻ trứng ở những dụng cụ chứa nớc do
con ngời làm ra trong và xung quanh nhà, bao gồm nhiều loại
khác nhau nh chum vại, bát nớc dới chậu hoa, lọ hoa, bể xây,
chậu rửa, bể cảnh, xô thùng, lốp xe, túi nilon, chai lọ, vỏ đồ hộp,
cốc nhựa, bình ắc qui hỏng, chén đựng nớc bàn thờ, ống dẫn
nớc thải và bát kê chân chạn. Sinh cảnh tự nhiên của bọ gậy thì
hiếm hơn, nhng các hốc cây kẽ lá, vở dừa đều có thể là ổ bọ
gậy. ở những vùng nóng và khô, các bể treo, các bể nớc ngầm và
bể đựng chất thải có thể là những sinh cảnh chính. Còn
những khu vực đợc cấp nớc thất thờng, dụng cụ chứa nớc dự trữ
trong các hộ gia đình là những ổ bọ gậy phổ biến [4].
ở Việt Nam, qua nhiều nghiên cứu cho thấy nơi sinh sản
của Aedes rất phong phú về chủng loại, hình thể và số lợng
(hình 5 và 6). Trong nghiên cứu ổ bọ gậy nguồn của Trần Vũ
Phong, Vũ Sinh Nam từ năm 1997 đến năm 2000, tại 5 thực
địa ở 5 tỉnh, thuộc 3 miền Bắc, Trung, Nam của Việt Nam
cho thấy ổ bọ gậy nguồn của Ae. aegypti tại các thực địa ở
các miền là khác nhau. Tại thực địa miền Bắc, bọ gậy

Ae.aegypti tập trung chủ yếu ở bể xây (65,6%), bể cảnh
(18,0%) và lọ hoa (15%). Tại các thực địa miền Trung, bọ gậy
tập trung ở nhiều chủng loại dụng cụ chứa nớc (từ 7 đến 10
loại), chủ yếu là giếng, bể, phuy 200 lít, bẫy kiến, bể cảnh,
bể cầu. Tại thực địa miền Nam, bọ gậy tập trung trong lu
kiệu lớn trên 200 lít (67%), lu khạp nhỏ (17,2%), bẫy kiến


24

(10,7%) [7]. Theo Trần Đắc Phu, 2001, tại Nam Hà, ở vùng
thành thị ổ bọ gậy nguồn của Ae. aegypti gồm 7 loại dụng cụ
chứa nớc bao gồm bể chứa nớc (50,9%), chum vại (13,7%), phế
thải (13,1%), ở vùng nông thôn bao gồm bể (29,5%), phế thải
(25,9%), chum vại (13,1%), giếng (8,2%), ngoài ra còn có bể
cảnh, phuy, bẫy kiến, bể dội cầu [5]. Tại quận Đống Đa, Hà
Nội trong nghiên cứu của Nguyễn Nhật Cảm, 2002, nguồn
cung cấp chủ yếu bọ gậy Ae. aegypti là bể thùng dội cầu
(26%), phế liệu phế thải (23%), phuy (17%), bể dới 500 lít
chỉ cung cấp 12%. Nguồn cung cấp chủ yếu bọ gậy Ae.
albopictus là bể dới 500 lít (52%), bể cảnh (16%), phế liệu
phế thải (15%) [3]. Theo tổng kết của dự án phòng chống
SD/SXHD khu vực miền Bắc, 2006, ổ bọ gậy nguồn Ae.
aegypti tại khu vực miền Bắc là bể chứa nớc sinh hoạt
(54,8%), chum vại (16,5%), phế thải (19,7%) [2].


25

H×nh 5: æ bä gËy Ae. Aegypti phæ biÕn ë miÒn B¾c vµ

Trung ViÖt Nam

H×nh 6: æ bä gËy phæ biÕn ë §ång b»ng s«ng Cöu Long