CƠ SỞ VẬT CHẤT VÀ CƠ CHẾ DI TRUYỀN Ở CẤP ĐỘ PHÂN TỬ

CƠ SỞ VẬT CHẤT VÀ CƠ CHẾ DI TRUYỀN Ở CẤP ĐỘ PHÂN
TỬ
I. ACID NUCLEIC LÀ VẬT CHẤT DI TRUYỀN Ở CẤP ĐỘ PHÂN TỬ
1. Tiêu chuẩn của Vật chất di truyền ( VCDT )
VCDT phải có đủ 3 tính chất:
1/ Mang thơng tin DT đặc trưng cho lồi
Vật chất di truyền có khả năng mã hóa mọi thơng tin di truyền của thế hệ
trước chuyển giao cho thế hệ sau: gen cấu trúc quy định cấu trúc chuỗi
polypeptide và một hệ thống các gen chuyên trách ngoài gen cấu trúc đảm nhiệm
việc điều hịa biểu hiện gen.
2/ Có khả năng tái bản: VCDT phải có khả năng hình thành các bản sao,
chứa đầy đủ thơng tin DT
• Prokaryote: phân bào trực phân =>mỗi tế bào con nhận được một bản sao
vật chất nhân giống hệt tế bào mẹ
• Eukaryote: phân bào gián phân
+ Qua nguyên phân , mỗi tế bào con nhận được một bản sao chứa tồn
bộ thơng tin di truyền trong nhân
+ Qua giảm phân , mỗi tế bào đơn bội chỉ nhận được của một nửa
VCDT trong nhân
• Akaryote: nhân lên hàng loạt trong TB ký chủ, gđ tổng hợp bao hàm sự
tái bản VCDT cho thế hệ sau.
3/ Có khả năng biến đổi
- Đột biến , hiện tượng tái tổ hợp , và các yếu tố di truyền vận động
làm biến đổi VCDT của các sinh vật tạo nguyên liệu cho tiến hóa
2. Chứng minh acid nucleic là VC mang TTDT
a/ Hiện thương Biến nạp (transformation)
Frederick Griffith quan sát thấy một hiện tượng bí ẩn khi tiến hành các
thí nghiệm trên VK Streptococcus pneumoniae
Griffith dùng 2 chủng vi khuẩn (khác nhau về hình dạng khuẩn lạc và
độc tính):
Chủng S (mooth): độc, khuẩn lạc nhẵn, láng (vỏ nhày= polysaccharide)

Chủng R (rough), không độc, khuẩn lạc sần, không vỏ nhày.
Lần lượt tiêm các trường hợp sau vào chuột, ta thu được kết quả:
Thí nghiệm trên chuột
1. Tiêm R
2. Tiêm S sống
3. Tiêm S chết
4. Tiêm S chết và R sống

Kết quả
Chuột Sống
‘’ Chết
‘’ Sống
‘’Chết


* Nhận xét:
•

Ở TH 4, những mảnh vỡ TB từ chủng S bị đun sôi đã biến đổi các VK R sống
trở thành các VK S sống. Hiện tượng này gọi là Biến nạp.

Thí nghiệm của Oswald Avery, C. M. MacLeod và M. McCarty xác định bản chất
của hiện tượng biến nạp:
• Loại bỏ lipid và carbohydrate khỏi 3 ống nghiệm chứa tế bào S chết.
• Ống 1:
Thêm enzyme proteinase  loại bỏ protein  thêm tế bào R sống  xuất hiện tế
bào S  có biến nạp
• Ống 2:
Thêm enzyme ribonuclease  loại bỏ ARN  thêm tế bào R sống  xuất hiện tế
bào S  có biến nạp

• Ống 3:
Thêm enzyme deoxyribonuclease  loại bỏ ADN  thêm tế bào R sống  không
xuất hiện tế bào S  khơng có biến nạp
Nhận xét:
• Bản thân các polysaccharide không gây biến nạp TB R. Vỏ nhày chỉ là 1 biểu
hiện kiểu hình của độc tính.
• DNA chính là yêu tố xác định đặc tính vỏ polysaccharide, từ đó xác định đặc
tính gây bệnh
(hoặc tham khảo sách Di truyền học – Phạm Thành Hổ - Trang 138, đoạn 2)
b/ Thí nghiệm của Hershey - Chase
P đánh dấu DNA của 1 nhóm phage T2.
35
S đánh dấu protein của 1 nhóm phage T2 khác.

32

•

Dùng 2 nhóm phage này cho nhiễm riêng rẽ vào E. coli với số lượng virus
lớn.
• Sau đó, dùng lực khuấy để tách vỏ virus, sử dụng pp ly tâm để tách riêng vỏ
virus với TB VK rồi phân tích phóng xạ.
* Kết quả:
•

Nhóm phage đánh dấu = 32P: trong TB VK có chứa chất phóng xạ chứng
tỏ: DNA của phage đã vào trong VK
• Nhóm phage đánh dấu = 35S: chất phóng xạ nằm trong phần vỏ virus bỏ lại
bên ngoài.
 Protein vỏ của phage khơng xâm nhập TB VK mà chỉ có DNA của phage được

nạp vào. Phân tử DNA này giúp sinh sản ra thế hệ phage mới. Như vậy, DNA chính
là vật liệu DT của phage.


c/ RNA cũng là VCDT
Cấu tạo chính của phần lớn virus ký sinh thực vật gồm: vỏ bằng protein và
phần lõi RNA.
• VD: virus khảm thuốc lá TMV, HRV,… xâm nhập vào TB lá khiến diệp lục tố
bị phân hủy, gây ra những đốm màu trên lá.
•

* Thí nghiệm của Fraenkel – Conrat chứng minh RNA là VCDT của HRV :
• Dùng RNA của HRV kết hợp với protein của TMV tạo ra virus ghép, cấy
vào trong cây thuốc lá lành thấy cây bị nhiễm bệnh với triệu chứng bệnh của
HRV
Phân lập từ cây bệnh này được các HRV hoàn chỉnh.
(có thể trình bày TN ngược lại làm đối chứng)
Th í nghi ệm ng ư ợc :
(Dùng RNA của TMV kết hợp với protein của HRV tạo ra virus ghép, cấy vào
trong cây thuốc lá lành thấy cây bị nhiễm bệnh với triệu chứng bệnh của HRV )
•

 RNA chính là CSVT của sự DT, cịn protein chỉ đóng vai trị vỏ bọc hỗ
trợ.

II. THÀNH PHẦN HĨA HỌC VÀ CẤU TRÚC CỦA ACID NUCLEIC
1. Thành phần hóa học của acid nucleic
a/ Nucleic – đơn phân của acid nucleic
* Bazo
 Các bazo của DNA và RNA có cấu trúc dị vịng thơm.

 Các purin có cấu trúc 2 vịng, gồm adenine (A) và guanine (G).
 Các pyrimidine có cấu trúc 1 vòng, gồm cytosine (C), thymine (T)
và uracil (U)
 Trong RNA, T thay = U. Thymine = 5-methyluracil
* Nucleoside
 Trong các acid nucleic, nucleoside được tạo thành bởi: bazo (purin
ở N9, pyrimidine ở N1) liên kết hóa trị với đường pentose ở vị trí
C1.
 Ở RNA, đường pentose là ribose, ở DNA là 2’-deoxyribose.
 Liên kết giữa bazo và đường gọi là liên kết glycosyl (hay glycosid).
* Nucleotide
 Một nucleotide: một nucleoside cùng với 1 hay nhiều nhóm photphate
nối ở vị trí 3’, 5’ hoặc 2’ ( 2’ chỉ có ở đường ribose).
* Liên kết phosphodiester
 Mỗi photphate liên kết hóa trị với một pentose ở vị trí 5 ’ và một
pentose kế tiếp ở vị trí 3’ tạo thành liên kết 3’,5’-phosphodiester.
 Ở pH trung tính, mỗi phosphate đều chức điện tích âm acid nucleic
là nhưng polymer mang điện tích âm.


* Trình tự DNA/RNA :
Mỗi chuỗi nucleotide (trừ chuỗi nucleotide dạng vịng) đều có :
+ Một đầu 5’ tự do có thể gắn hoặc khơng gắn các nhóm
phosphate
+ Một đầu 3’ tự do có một nhóm hydroxyl
+ Định hướng của mỗi chuỗi nucleotide là 5’ -> 3’
2. Cấu trúc không gian của acid nucleic :
2.1 Chuỗi xoắn kép DNA
2.1.1 Cấu trúc chuỗi xoắn kép :
Cấu trúc phổ biến nhất của DNA là cấu trúc chuỗi xoắn kép

+ Phân tử DNA là một chuỗi xoắn kép gồm hai mạch đơn xoắn đều
quanh một trục , mỗi mạch đơn là một chuỗi nucleotide
+ Mỗi chuỗi có định hướng 5’ -> 3’ ; hướng của hai mạch ngược chiều
nhau nên ta gọi là hai mạch đối song song
+ Mỗi chu kỳ xoắn của DNA gồm 10 bp ( cặp base ) dài khoảng 3,4 nm ,
đường kính vịng xoắn khoảng 2 nm
+ Sườn phosphate – đường của mỗi mạch đơn hướng ra ngoài , còn các
base của chuỗi xoắn kép hướng vào trong
+ Hai mạch đơn kết hợp với nhau nhờ các lien kết hydro hình thành giữa
các cặp base bổ sung nằm trên hai mạch ( A- T có hai liên kết( lk ) hydro , G- X có ba lk
hydro )
(Tham khảo bảng 2.1: Một số dạng cấu trúc của DNA / Sách DT trang 21)
Từ các dữ kiện về cấu trúc chuỗi xoắn kép của DNA cho ta hai khái niệm cơ bản :
+ Mỗi mạch đơn là một trình tự base khác nhau -> mỗi mạch đơn mang thông
tin khác với mạch kia
+ Hai mạch đơn lk với nhau bởi một quan hệ bổ sung - > giải thích được cấu
trúc chặt chẽ của phân tử DNA , phương cách tự tái bản để tạo ra hai phân tử con giống hệt
nhau từ một phân tử mẹ ban đầu (tham khảo)
2.1.2 ý nghĩa của cấu trúc chuỗi xoắn kép :
Phân tử DNA thường có cấu trúc chuỗi xoắn kép. Cấu trúc này là một cấu trúc ổn
định:
+ Trong chuỗi xoắn kép, các đường pentose và các nhóm phosphate xoay ra ngồi,
hình thành lk hydro với nước đảm bảo tính ổn định cho phân tử
+ Chuỗi xoắn kép cho phép các base purine và pyrimidine có cấu trúc phẳng xếp
chồng khít lên nhau bên trong phân tử DNA , hạn chế sự tiếp xúc của chúng với nước
+ Mỗi phân tử DNA có một số lượng liên kết hydro rất lớn nên dù chuyển động của
nhiệt có phá vỡ lk nằm ở hai bên đầu thì vẫn cịn lk ở các vùng giữa .
2.2 Cấu trúc thứ cấp của RNA :

+ RNA trong tb thường tồn tại ở dạng phân tử mạch đơn -> tạo nên vùng xoắn kép
cục bộ do sự hình thành lk hydro giữa hai đoạn trình tự bổ sung nào đó .
+ RNA trong tế bào có nhiều dạng cấu trúc thứ cấp ứng với những chức năng riêng.
Có ba loại RNA chính là: RNA thơng tin (mRNA) , RNA vận chuyển (tRNA), RNA của
ribosome ( rRNA )
Phân tích rõ các loại RNA, kể cả của virus để xem loại nào có cấu trúc xoắn kép cục
bộ
(Chỉ có mARN khơng có ngun tắc bổ sung. Cịn tARN, rARN đều có cấu trúc xoắn kép
cục bộ. Ngồi ra snARN (ARN nhân nhỏ) tham gia vào quá trình ghép nối trong q trình
trưởng thành của mARN cũng có cấu trúc xoắn kép cục bộ.)
Chưa biết (sách Di truyền học – Dự án – Trang 92 / Sách cô – Trang 53)
III. TÁI BẢN DNA
1. Các nguyên tắc và đặc điểm chung của tái bản DNA
a/ Sự tái bản DNA theo cơ chế bán bảo tồn
 Trong chuỗi xoắn kép DNA, 2 mạch đơn liên kết với nhau bằng 1
quan hệ bổ sung.
 Trong quá trình tái bản, nếu 2 mạch đơn tách rời nhau và mỗi mạch
đơn được dùng làm khuôn để tổng hợp nên một mạch mới theo
nguyên tắc bổ sung thì kết quả là: từ 1 phân tử DNA ban đầu đã tạo
được 2 phân tử mới giống hệt nhau. Vì trong mỗi phân tử DNA
con đều mang một mạch cũ và một mạch mới nên kiểu tái bản
này được gọi là bán bảo tồn
* Thí nghiệm chứng minh cơ chế bán bảo tồn (E. coli)
 Ni E. coli trong mơi trường có nguồn N15, TB sử dụng N15 để tổng
hợp DNA cho đến khi DNA của VK đều mang đồng vị nặng N15.
 Sau đó các tế bào được chuyển sang mơi trường có chứa N14.
 Cách khoảng thời gian đều đặn tương ứng với mỗi đợt phân bào, lấy
các TB đem chiết tách DNA. Bằng pp ly tâm trong gradient tỉ trọng
CsCl, các loại DNA nặng (N15-N15), nhẹ (N14-N14) và lai (N14-N15) được
tách ra, kết quả phân tích phù hợp với kiểu tái bản bán bảo tồn

(vẽ hình minh họa thêm)
b/ Cơ chế phân tử của quá trình tái bản DNA (THUỘC)
 Các liên kết H ổn định cấu trúc xoắn và liên kết 2 mạch đơn với nhau
phải được phá vỡ để tách rời 2 mạch.
 Phải có đoạn mồi (primer) (đoạn DNA/RNA ngắn) bắt cặp bổ
sung với mạch khuôn để tạo đầu 3’OH tự do.
 Nguyên liệu tổng hợp DNA là các desoxynucleosid 5’-triphosphate
(dNTPs):dATP, dGTP, dCTP, dTTP.


Mạch khuôn luôn được đọc theo chiều 3 ’-5’ trong khi mạch mới
được tổng hợp theo chiều 5’-3’. Mỗi nucleotide mới được gắn vào
đầu 3’OH của mạch đang kéo dài = liên kết phosphodiester.
 Mỗi bước được thực hiện một cách nhanh chóng , chính xác dưới sự
điều khiển của enzyme đặc hiệu.


c/ Đơn vị tái bản, điểm khởi đầu và điểm kết thúc tái bản
 Mỗi đoạn DNA được tái bản như một đơn vị riêng lẻ được gọi là một
đơn vị tái bản. ( replicon )
 Các DNA vịng của prokaryote hay Akaryote, kích thước nhỏ chỉ gồm
một đơn vị tái bản duy nhất.
Sự tái bản khởi đầu từ một điểm được gọi là điểm khởi đầu sao chép
(Ori)và lan ra theo 2 hướng, hình thành 2 chạc ba tái bản cho đến khi gặp
nhau tại điểm kết thúc (T). Điểm khởi đầu tái bản có khuynh hướng
giàu A-T để dễ dàng khởi đầu tách rời 2 mạch đơn.
 Ở Eukaryote, mỗi phân tử DNA mạch thẳng bao gồm nhiều đơn vị tái
bản  tế bào hữu nhũ điển hình có từ 50000- 100000 đơn vị tái bản ,
mỗi đơn vị tái bản có kích thước khoảng 40 – 200 kp Tái bản ntn, khi
nào kết thúc?

(Mỗi đơn vị tái bản có điểm khởi đầu riêng và sự tái bản cũng lan
theo hai hướng. Khi các chạc ba tái bản gặp nhau thì sự tái bản
ADN được hồn thành)
(Sách cô – Trang 34)
d/ Sự tổng hợp mạch mới của DNA xảy ra liên tục trên một mạch và gián
đoạn trên mạch kia ( - Tái bản bán gián đoạn )
 Cơ chế tái bản DNA chỉ cho phép sự tổng hợp theo hướng 5’-3’,
vì thế trên 2 mạch khn có hướng ngược nhau, sự tổng hợp
mạch mới khơng diễn tiến giống nhau.
 Từ điểm khởi đầu tái bản, trên mạch khuôn 3’-5’ sự tổng hợp mạch
mới diễn ra một cách liên tục theo chiều 5 ’-3’ cùng chiêu với hướng
tháo xoắn. Mạch này được gọi là mạch tới.
 Trong khi đó trên mạch khn 5 ’-3’, sự tổng hợp mạch mới cũng
diễn ra theo hướng 5’-3’ nhưng ngược với hướng tháo xoắn. Do đó, sự
tổng hợp mạch mới không xảy ra liên tục mà dưới dạng những đoạn
ngắn gọi là đoạn Okazaki (1000-2000 bp ở proka, 100-200 ở euka).
Mạch này được gọi là mạch chậm.
 Trên thực tế, sự tổng hợp 2 mạch theo cùng hướng vì mạch khn
chậm được uốn vịng để quay 180o tại chạc ba tái bản, cùng hướng
với mạch khuôn tới.
e/ Mồi RNA
 Mạch tới và tất cả những đoạn Okazaki của mạch chậm chỉ có thể
được tổng hợp = cách kéo dài một mồi đã bắt cặp sẵn trên mạch
khuôn.


Mồi là một đoạn RNA ngắn, dược tổng hợp bởi 1 phức hợp
protein gọi là primosome, primome gồm nhiều protein và 1
enzyme primase.
 Các mồi RNA sau đó bị phân hủy bởi Rnase và được thay = trình tự

DNA nhờ DNA polymerase. Enzyme ligase sẽ nối các đoạn DNA trên
mạch chậm lại với nhau.


2. Tái bản DNA prokaryote
Giai đoạn

Diễn biến
1. Tháo xoắn phân tử

2. Tách rời 2 mạch khuôn tại điểm khởi đầu tái bản
- phá vỡ liên kết H giữa các bazo, tách rời 2 mạch đơn tại Ori
Khởi đầu

Enzyme
Enzyme topoisomerase loại I
tháo dạng siêu xoắn
Enzyme topoisomerase loại II
tháo các nút nảy sinh do các
biến đổi cấu trúc của chuỗi xoắn
protein Dna A. DnaC và
Dna B .
DnaB là 1 DNA helicase nằm
trong phức hợp primose.

- Các mạch tách rời sẽ được ổn định dưới dạng mạch đơn .

nhờ các protein SSB
Mạch khn được sử dụng đến
đâu thì các protein SSB được

giải phóng khỏi khn đến đó.

1. Tổng hợp mồi RNA

- enzyme primase trong phức
hợp primose
- DNA polymerase III là phức
hợp dimer. Gồm nhiều đơn vị
gắn với nhau, tổng hợp 1 mạch
đơn DNA
+ Đơn vị α: hoạt tính
polymerase thực sự.
+ Đơn vị ε: chức năng đọc sửa
nhờ hoạt tính exonuclease 3’-5’.
+ Đơn vị β: gắn polymerase
vào DNA.
- Đây là nhân tố duy trì quy
định độ dài của DNA được tổng
hợp ở mạch tới khác với mạch
chậm.

2. Tổng hợp mạch mới (kiểu bán gián đoạn, kéo dài mồi RNA)
- DNA polymerase III gắn vào mạch, lắp nucleotide bổ sung vào vị trí
tương ứng, kéo dài mồi RNA từ đầu 3’OH tự do
- Nếu gặp chỗ lắp sai, DNA polymerase III dùng hoạt tính exonuclease
3’-5’ cắt lùi lại để bỏ nucleotide sai, lắp cái đúng vào rồi tiếp tục tái bản

Kéo dài

3. Hoàn chỉnh sợi mới tổng hợp

- mồi RNA được dời đi và bị phân hủy.
- chỗ trống mà mồi để lại thay bằng trình tự DNA nhờ hoạt tính
polymerase 5’-3’ và exonuclease 3’-5’ của DNA polymerase I .
- nối đoạn DNA trên mạch mới tổng hợp lại.

Giai đoạn kết thúc
tái bản và phân chia
TB

- 2 chạc ba tái bản gặp nhau ở khoảng 1800 đối diện OriC. Quanh vùng
kết thúc có vài điểm làm dừng lại sự tái bản bằng cách gắn với 1 sản
phẩm của gen tus
- 2 phân tử DNA vịng dính vào nhau.
- 2 NST con được phân phối vào 2 TB con.

- DNA polymerase I: Loại mồi
RNA (hoạt tính exonuclease 5’3’), lắp trình tự DNA
- Rnase H: phân hủy mồi
RNA.
-Enzyme ligase: nối đoạn DNA
lại với nhau
- gen tus: là 1 nhân tố kìm hãm
hoạt động helicase của Dna B.
- topoisomerase IV tách 2 phân
tử DNA


IV. PHIÊN MÃ
1. Những nguyên tắc và đặc điểm chung của q trình phiên mã (THUỘC)
• Q trình chuyển thơng tin di truyền từ DNA sang RNA được gọi là sự phiên

mã.
• RNA được tổng hợp nhờ tác dụng của hệ enzyme RNA polymerase.
• Sự phiên mã được thực hiện theo các nguyên tắc sau:
 Vùng DNA chứa gen cần phiên mã phải mở xoắn cục bộ và chỉ 1
trong 2 mạch của phân tử DNA được dùng làm khuôn tổng hợp
RNA.
 Nguyên liệu cho sự tổng hợp là 4 loại ribonucleosid 5 ’
triphosphate: ATP, GTP, CTP và UTP.
 Phản ứng trùng hợp RNA diễn ra theo nguyên tắc bổ sung. Sợi
RNA được kéo dài theo chiều 5’-3’, ngược với chiều của mạch
khuôn.
 Sự sinh tổng hợp RNA không cần đến mồi.
 Sản phẩm phiên mã là các RNA sợi đơn.
 Sự khởi đầu và kết thúc phiên mã phụ thuộc vào các trình tự
DNA chuyên biệt nằm ở trước và nằm sau vùng mã hóa.
•

Ở mức độ từng gen riêng biệt, RNA polymerase quyết định việc chọn mạch
khuôn bằng cách gắn với phân tử DNA tại một trình tự đặc biệt trên mạch
khn gọi là promoter.
• Như vậy, trên phân tử DNA xoắn kép, cả 2 mạch đều có khả năng được chọn
làm mạch khuôn cho sự phiên mã, tùy từng gen.
2. Sự phiên mã ở prokaryote
a/ RNA polymerase của prokaryote Đọc để hiểu và vận dụng
•

Ở prokaryote, RNA polymerase có cấu trúc bậc 4 rất phức tạp, gồm nhiều
đơn vị nối với nhau bởi các liên kết yếu.
• Một holoenzyme RNA polymeraee của E. coli gồm 2 hợp phần:
Nhân tố σ

Enzyme lõi

•

2 đơn vị α
1 đơn vị β
1 đơn vị β’
1 đơn vị ω

Nhân tố σ :
 Là một hợp phần tách biệt với enzyme lõi
 Với cấu trúc đặc trưng, nhân tố σ giúp cho enzyme lõi nhận biết
và gắn đúng với promoter để khởi đầu phiên mã tại vị trí
chính xác.


Nhiều thí nghiệm cho thấy, nếu thiếu nhân tố σ, enzyme lõi sẽ
khởi đầu phiên mã một cách tùy tiện tại những vị trí khơng đặc
hiệu.
 Khi sự phiên mã tiến hành được khoảng 8-9 nt thì nhân tố σ được
giải phóng khỏi enzyme lõi.


• Enzyme lõi: đóng vai trị chủ chốt trong việc heo dài phiên mã. Trong đó:
 Đơn vị α: liên quan đến việc gắn với promoter.
 Đơn vị β: chịu trách nhiệm khởi đầu và kéo dài phiên mã.
 Đơn vị β’:liên quan đến việc gắn với khn DNA.

b/ Các trình tự khởi đầu và kết thúc phiên mã ở prokaryote
• Đó là những trình tự đặc biệt nằm trên DNA, báo hiệu cho sự khởi đầu và

kết thúc phiên mã.
• Các trình tự được dẫn dưới đây là của sợi đối khuôn (sợi ý nghĩa) 5 ’-3’ có
trình tự giống như trình tự bản mã phiên, chỉ thay đổi T với U.
•

Trình tự khởi đầu
 Tín hiệu khởi đầu phiên mã là vùng promoter có chứa 2 vị trí
đặc hiệu, cho phép RNA polymerase nhận biết, bám vào và
khởi đầu phiên mã.
 Kích thước promoter khoảng trên 40 bp, trong đó có 2 trình tự 6 bp
được bảo tồn, quyết định chức năng khởi đầu.
 Trình tự -35 (trình tự nhận biết) nằm cách điểm khởi đầu phiên
mã khoảng 35 nt về trước, thường có trình tự 5’TTGACA3’.
 Trình tự thứ hai nằm ở vị trí -10 (hộp “TATA” hay “hộp
Pribnow”), có trình tự 5’TATAAT3’hoặc tương tự.
 Điểm khởi đầu phiên , có vị trí +1, hầu như luôn là 1 purine , G
phổ biến hơn A.

•

Trình tự kết thúc
 Tín hiệu kết thúc phiên mã trên DNA là 1 đoạn trình tự đặc biệt
nằm sau gen cấu trúc, bao gồm 2 trình tự đối xứng bổ sung giàu
GC và 1 loạt 6 cặp AT.
 Ngay khi được hình thành trên RNA, 2 trình tự đối xứng bổ xung
có khả năng tự bắt cặp. hình thành cấu trúc “kẹp tóc”, đình chỉ
hoạt động phiên mã. Vùng giàu A-T gồm 6T trên mạch đối khuôn
sẽ phiên mã thành 6U nằm ở vùng đuôi RNA.
 Với một số gen, ngồi trình tự kết thúc, địi hỏi sự có mặt của 1
protein gọi là nhân tố ρ. Nhân tố ρ gồm 6 tiểu đơn vị, gắn với

những vị trí đặc hiệu trên sợi đơn RNA.
 Nhân tố ρ gắn với một đoạn khoảng 72 nt trên RNA, thủy phân
ATP và di chuyển dọc RNA, hướng về phía phức hợp phiên mã.


Chức năng của nhân tố ρ: tách rời enzyme và sợi RNA ra
khỏi khuôn DNA.
3. Các giai đoạn của quá trinh phiên mã ở prokaryote
Giai đoạn
Khởi đầu (tháo
xoắn, tách mạch)

Diễn biến
- Nhân tố σ kết hợp với enzyme lõi, giúp cho RNA polymerase nhận biết
và gắn vào promoter để khởi đầu phiên mã.
+ Enzyme nhận biết và gắn lỏng lẻo vào trình tự -35, hình thành “phức
hợp đóng”.
+ Sự gắn kết này trở nên chặc chẽ hơn, “phức hợp đóng” chuyển thành
“phức hợp mở”. Một vùng DNA kích thước 17 bp, bắt đầu từ trình tự -10
sẽ được enzyme tháo xoắn và phơi ra sợi đơn DNA dưới dạng tự do để làm
khuôn cho sự tổng hợp RNA.

Enzyme

Kéo dài

- Sau khi RNA polymerase tiến hành phiên mã được 8-9 nt thì nhân tố σ
tách khỏi phức hợp để có thể tham gia vào một quá trình phiên mã khác.
- Sự tách rời nhân tố σ là cần thiết cho gđ kéo dài vì sự có mặt của nó sẽ
gắn chặt phức hợp enzyme vào promoter khiến enzyme không thể trượt

dài theo khuôn DNA để tiến hành sinh tổng hợp.
- RNA polymerase lõi tạo thành 1 phức hợp mới gồm 3 hợp phần là
polymerase-DNA-RNA mới tổng hợp.
- Trong quá trình sinh tổng hợp, RNA polymerase di chuyển và tháo xoắn
phân tử DNA 1 cách liên tục trên 1chiều dài khoảng 17 bp, đồng thời tiên
hành phản ứng trùng hợp để kéo dài sợi RNA dọc theo sợi khuôn 3’-5’.
- Sợi RNA được tổng hợp đến đâu sẽ được tách dần khỏi mạch khn DNA
đến đó, trừ 1 đoạn khoảng 12 nt bắt đầu từ điểm tăng trưởng vẫn liên kết
với DNA. Vùng DNA đã được phiên mã sẽ được RNA polymerase xoắn trở
lại sau đó.

- RNA
polymerase.

Kết thúc

- Khi q trình phiên mã diễn ra qua vùng giàu GC và AT thì ngừng lại.
- Cấu trúc “kẹp tóc” của RNA với phần thân giàu GC bắt cặp ổn địnhlà tín
hiệu dừng của enzyme polymerase.
- Theo sau cấu trúc này là 1 trình tự khoảng 6U bắt cặp với các A mạch
khuôn 1 cách yếu hơn tạo thuận lợi cho sự giải phóng RNA khỏi phức
hợp.
- Mạch khuôn DNA trở nên tự do, tái bắt cặp với mạch DNA còn lại và
enzyme lõi được tách khỏi DNA.
- Với 1 số gen, cần phải có nhân tố σ, gần đây, người ta cịn cho răng,
protein nusA cũng là 1 nhân tố tham gia vào gđ kết thúc.

- RNA
polymerase

- RNA
polymerase.

- Nhân tố σ.
- protein nusA

4. Sơ lược về sửa đổi sau phiên mã
* Quá trình trưởng thành của các tiền mRNA
• Sản phẩm phiên mã của các gen cấu trúc chỉ là những bản sao sơ cấp (tiền
mRNA) chưa hồn chỉnh.
• Trước khi được chuyển ra TBC để tham gia giải mã, các tiền mRNA phải trải
qua 1 quá trình biến đổi ngay trong nhân để trở thành các mRNA hoạt động:
quá trình trưởng thành của RNA.
• Q trình trưởng thành của tiền mARN


Giai đoạn
Gắn mũ chụp
Gắn đuôi polyA (phản
ứng cắt và nối đi poly)
Q trình ghép nối (loại
intron nối exon)

Diễn biến
- Ngay sau khi bắt đầu phiên mã, 1 guanin có gắn nhóm methyl ở N7 được gắn vào đầu
5’ của mARN nhờ lk 5’-5’triphosphate.
- Những mARN không được gắn “mũ chụp” sẽ bị phân hủy.
- các mARN bị endonuclease cắt bỏ 1 đoạn.
- Vị trí cắt nằm cách trình tự AAUAAA khoảng 20 nt về phía đầu 3’.
- polyA polymerase gắn 1 số Adenin nhất định vào đầu 3’ của RNA.

- Quá trình ghép nối được thực hiện dưới tác dụng của các soliceosome
- Quá trình ghép nối diễn ra như sau:
+ mARN được cắt ngay giữa điểm nối exon 1 và đầu 5’ của intron.
+ 1 lk 5’-3’ được hình thành  cấu trúc dạng “nút thòng lọng” của intron.
+ Điểm nối giữa exon 2 và đầu 3’ của intron bị cắt rời, intron bị loại ra và các exon và
exon 2 được nối lại với nhau.

5. Cấu trúc và chức năng của các RNA và ribosome :
5.1 Các RNA thông tin ( mRNA ) :
+ Là những bản sao trình tự của gen cấu trúc , đóng vai trị trung gian chuyển thơng
tin mã hóa trên phân tử DNA đến bộ máy dịch mã để tổng hợp protein tương ứng
+ Các mRNA có cấu trúc đa dạng , kích thước nhỏ so với DNA vì chỉ chứa thơng tin
mã hóa cho một hoặc vài protein
+ mRNA chiếm khoảng 2-5 % tổng số RNA tế bào
5.2 Các RNA vận chuyển ( tRNA ) :
+ Đóng vai trị vận chuyển các aa cần thiết đến bộ máy dịch mã để tổng hợp protein
từ mRNA tương ứng
+ Các tRNA có cấu trúc thứ cấp với nhiều vùng xoắn kép được ổn định nhờ các lk
bổ sung . Hai vị trí khơng có lk bổ sung đóng vai trị đặc biệt quan trọng đối với
chức năng của tRNA là : trình tự anticodon và trình tự 5’ – ACC – 3’
5.3 Các RNA của ribosome ( rRNA ) :
+ là những RNA lớn , chiếm đến 80 % tổng số RNA tế bào
+ rRNA được chia làm nhiều loại :
• Ở eukaryote : rRNA 28S , 18S , 5.8S và 5S
• Ở prokaryote : rRNA 23S , 16S và 5S
V. MÃ DI TRUYỀN VÀ SỰ DỊCH MÃ
1. Mã di truyền
b/ Đặc tính của mã DT
• Mã DT là mã bộ ba, khơng gối lên nhau và được đọc 1 cách liên tục, không
ngắt qng.

• Mã DT có tính thối hóa nghĩa là nhiều codon cùng xác định 1 aa, trừ ngoại
lệ: AUG mã hóa cho Met và UGG mã hóa cho Trp.
• Mã DT có tính phổ biến, nghĩa là thống nhất cho hầu như toàn bộ sinh giới.
Biến đổi ý nghĩa mã DT trong TH nào, như thế nào có thể đọc thêm sách DT
• UAA , UGA, UAG khơng mã hóa cho bất kỳ aa nào (mã vơ nghĩa) đóng vai
trị là tín hiệu kết thúc tổng hợp chuỗi polypeptide. 61 mã cịn lại mã hóa cho
20 loại aa.
2. Dịch mã


a/ Khái quát về dịch mã Chỉ học “tính linh hoạt”, cịn lại đọc
• Tính linh hoạt trong sự bắt cặp giữa anticodon- codon
+ Các bộ ba trên gen và mRNA được gọi là codon
+ bộ ba của tRNA bắt cặp bổ sung với codon của mRNA được gọi là
anticodon
+ Codon trên mRNA được đọc theo chiều 5’–3’ bổ sung với anticodon của
tRNA có định hướng 3’-5’
+ Mặc dù có 61 codon mã hóa các aa nhưng trên thực tế số loại phân tử
tRNA trong tế bào khoảng là 61 mà chỉ khoảng 40-45 loại khác nhau
+ Linh hoạt là gì? ở base thứ mấy trên codon và anti codon? Minh họa
sự linh hoạt (bảng)
Xem chi tiết tham khảo bảng :Nguyên tắc bắt cặp linh hoạt giữa anticodon –
codon / sách DT trang 58 )
Tính linh hoạt: 61 codon mã hóa AA nhưng thực tế có khoảng 40 – 45 loại
Base thứ ba (3’) của codon - ứng với base ở đầu 5’ của anticodon
•

tARN mở đầu
tRNA mở đầu là một tRNA chuyên biệt , có khả năng nhận biết codon mở
đầu ( AUG ) trên mRNA để khởi động quá trình tổng hợp protein

Ở prokaryote
+ tRNA mở đầu được gắn với methionine bởi enzyme methionyl- tRNA
synthetase
+ Phần còn lại của methione được biến đổi thành N – formylmethuonine bởi
enzyme transformylase
+ Nhóm N- formyl tương tự như một lk peptide , giúp cho tRNA mở đầu
tiến vào vị trí P của ribosome ( vị trí giữ phức hợp peptidyl – tRNA )
+ Các tRNA khác ln tiến vào vị trí A ( vị trí tiếp nhận aminoacyl – tRNA
mới đến )
Ở eukaryote
+ methionine trên tRNA mở đầu không bị biến đổi
•

Vị trí gắn ribosome
Trên mRNA prokaryote có một trình tự 8-13 nt được bảo tồn nằm trước
codon mở đầu ( codon đầu tiên được dịch mã ) . Đó là một trình tự giàu purine , thường
chứa một phần hay tồn bộ đoạn trình tự 5’ – AGGAGGU – 3’ , có thể bắt cặp bổ sung với
một trình tự ( 3’ – UCCUCCA – 5’ ) nằm gần đầu 3’ của rARN 16S trong tiểu phần bé của
ribosome -> được gọi là trình tự Shine – Dalgarno hay vị trí gắn ribosome , giúp gắn
ribosome vào đúng vị trí mã mở đầu để khởi đầu quá trình sinh tổng hợp protein
•

Polysome
Khi một ribosome bắt đầu dịch mã trên một phân tử mARN và di chuyển
qua khoảng 70- 80 nt tính từ codon mở đầu thì một ribosome thứ hai có thể lắp
vào vị trí gắn ribosome trên mARN để bắt đầu dịch mã
Khi ribosome thứ hai này di chuyển được một khoảng thì ribosome thứ ba
có thể bắt đầu và cứ như thế

Nhiều ribosome trên một mARN được gọi là polysome ( polyribosome )
•

Các giai đoạn chính trong q trình dịch mã học

 Hoạt hóa acid amine
 Q trình hoạt hóa aa được thực hiện nhờ sự xúc tác của các enzyme

đặc hiệu, đó là các aminoacyl-tARN synthetase.
 Có 20 loại aminoacyl-tARN synthetase tương ứng với 20 loại aa. Các
enzyme này có khả năng nhận biết aa đặc hiệu và tARN tương ứng
 Quá trình gắn aa vào tARN là 1 quá trình tiêu tốn NL và trải qua 2
bước:
• Enzyme nhận biết và gắn với 1 aa đặc hiệu:
Enzyme + aa+ ATP  enzyme~aa~AMP + P-P
• aa được chuyển từ phức hợp enzyme-aa sang tARN tương ứng
enzyme~aa~AMP + tARN  tARN~aa + enzyme + AMP
 Tổng hợp chuỗi polypeptide: 3 gđ chính
 Khởi đầu: Sự lắp ráp của 1 ribosome trên 1 phân tử mARN
 Kéo dài: Sự lặp lại của những chu kỳ gắn thêm aa vào chuỗi


polypepetide
Kết thúc: sự giải phóng 1 chuỗi polypeptide

b/ Cơ chế tổng hợp protein ở prokaryote Có thể soạn học như sách phổ thơng,
bổ sung thêm các nhân tố tham gia ở cột bên cạnh
Giai đoạn
Khởi đầu

Kéo dài

Diễn biến
- Mục đích của bước khởi đầu là lắp ráp 1 ribomse hoàn chỉnh vào 1 phân tử mARN ở 1
vị trí mở đầu đúng. Thành phần tham gia gồm: các tiểu phần lớn và bé của ribosome,
mARN, phức hợp aminoacyl-tARN mở đầu, 3 nhân tố khởi đầu (IF) và GTP.
- Diễn biến:
+ IF1và IF3 gắn vào tiểu phần bé 30S, giúp ngăn cản sự gắn tiểu phần lớn vào tiểu phần
bé, tạo ra ribosome bất hoạt ko tạo phức với mARN.
+ IF2 tạo phức với GTP rồi gắn vào tiểu phần bé, hỗ trợ cho sự gắn vào của phức hợp
aminoacyl-tARN mở đầu.
+ Tiểu phần bé gắn kết với mARN thơng qua trình tự Shine-Dalgarno.
+ tARN gắn vào phức hợp nhờ sự bắt cặp bổ sung của anticodon và codon mở đầu
AUG trên mARN. IF3 được giải phóng. Lúc này, có được phức hợp khởi đầu 30S.
+ tiểu phần lớn 50S gắn vào, thay chỗ của IF1 và IF2. GTP được thủy phân để cung cấp
NL cho bước này. Phức hợp được hình thành vào cuối gđ khởi đầu được gọi là phức hợp
khởi đầu 70S.
* Lưu ý: aminocyl-tARN mở đầu ngay từ đầu đã được gắn vào phức hợp khởi đầu 70S
tại vị trí P của ribosome. Lúc này, vị trí A cịn bỏ trống.
- Gđ kéo dài có sự tham gia của 3 nhân tố kéo dài (EF), tất cả đều gắn với GTP hoặc
GDP.
- Diễn biến:
+ Phân phối aminocyl-tARN:
 EF-Tu cần thiết cho sự phân phối các aminocyl-tARN đến vị trí A và
NL tiêu tốn cho bước này đến từ sự thủy phân GTP.
 Phức hợp EF-Tu.GDP đc tái tạo thành EF-Tu.GTP nhờ EF-Ts. EF-Ts
thay chỗ cho GDP, và nó đc thay bởi GTP.
 Phức hợp EF-Tu.GTP gắn với 1 aminocyl-tARN khác để phân phối nó
đến ribosome.

Kết thúc

+ Hình thành liên kết peptide:
 Khi cả 2 vị trí A và P đều chiếm cứ và 2 aa trở nên gần nhau, hoạt tính
peptidyl transferase của tiểu phần 50S xúc tác dự hình thành lk peptide
giữa chúng mà khơng cần tiêu tốn NL ATP đc tích lũy trong amiocyltARN.
+ Chuyển dịch:
 Phức hợp EF-G và GTP đến gắn vào ribosome và tARN hết NL rời
khỏi vị trí P.
 Phức hợp peptidyl-tARN chuyển từ A sang P và ribosome dịch chuyển
1 codon trên mARN (tốn NL).
 GDP và EF-G đc giải phóng sau đó sẽ đc tái sử dụng. 1coson mới đang
hiện diện ở vị trí A trống..
Chu kỳ 3 bước nói trên lặp đi lặp lại cho tới khi codon kết thúc xh ở vị trí A.
- Khơng có tARN nào nhận diện codon kết thúc.
- Thay vào đó, những nhân tố pro đc gọi là nhân tố giải phóng (RF) hay nhân tố kết thúc
(TF) tương tác với coson này và giải phóng chuỗi polypeptide mới đc hoàn thành.
- RF1 nhận diện các codon UAA và UAG; RF2 nhận diện UAA và UGA; RF3 giúp RF1 và
RF2 thực hiện phản ứng.
- Các nhân tố giải phóng khiến cho hoạt tính peptidyl transferase chuyễn chuỗi
polypeptide đến nước thay vì aminocyl-tARN, vì thế 1 phân tử pro đc giải phóng.
- Để dời chỗ tARN hết NL ra khỏi vị trí P và gải phóng mARN, EF-G cùng với nhân tố
giải phóng ribosome đc y/c cho sự tách rời hồn tồn 2 tiểu phần. IF3 có thể gắn vào tiểu
phần bé để ngăn chặn hình thành ribosome 70S bất hoạt.

VI. ĐIỀU HỊA BIỂU HIỆN GEN
Trong tế bào, khơng phải loại protein nào cũng được tổng hợp với số lượng ngang nhau.
Một số protein cần được tổng hợp với số lượng lớn, số khác chỉ cần một ít phân tử. Một số
gen hoạt động thường xuyên cung cấp sản phẩm liên tục, số khác chỉ biểu hiện ở những gia

đoạn nhất định của chu trình sống và chỉ có những gen chỉ hoạt động trong điều kiện mơi
trường khơng bình thường. đọc
1.Sự điều hịa biểu hiện gen của prokaryoke:

Mục đích của sự điều hòa biểu hiện gen là nhằm điều chỉnh hệ enzyme cho phù hợp với
các tác nhân dinh dưỡng và lý hóa của mơi trường nhằm đáp ứng nhu cầu tăng trưởng và
sinh sản của tế bào.
Sự điều hịa ở đây rất linh động và có tính thuận nghịch. Một enzyme có thể được sản
xuất, ngừng sản xuất rồi lại tái sản xuất theo điều kiện của môi trường.
Ở tế bào prokaryote do khơng có màng nhân nên sự phiên mã và dịch mã xảy ra đồng
thời. mARN vừa được phiên mã có thể tiếp xúc ngay với bộ máy dịch mã để làm khuôn
cho sự tổng hợp protein. Do vậy, sự điều hoà biểu hiện gen chủ yếu được tiến hành ở gia
đoạn phiên mã. Đọc
1.1 Mô hình operon về sự điều hồ hoạt động của gen ở mức phiên mã:


1.1.1 Cấu trúc của operon: học, vẽ SĐ
Operon là đơn vị phiên mã. Cấu trúc của operon gồm một nhóm gen cấu trúc,
operator và promoter tổ hợp lại tạo thành. Mỗi operon gắn với một gen điều hoà và chịu sự
kiểm sốt của gen này.
• Nhóm gen cấu trúc (structural ganes): Đảm nhận việc mã hoá các phân tử
protein- enzyme. Các gen này thường xếp liền nhau.
• Điểm điều hành (operator): Là đoạn DNA nằm trước đoạn gen cấu trúc, phụ
trách đóng mở gen cấu trúc.
• Promoter: Là đoạn DNA nằm trước operator, nơi gắn ARN polymerase bị
ngăn cản không di chuyển dọc theo mạch khn DNA được, do đó q trình
tổng hợp RNA và protein tương ứng khơng xảy ra.
Gene điều hoà (regulator): Chịu trách nhiệm tổng hợp protein điều hồ
(regulatory protein). Protein điều hồ có thể đóng vai trị là protein ức chế (repressor
protein) hoặc protein hoạt hố (activator protein).

1.1.2 Sơ lược các kiểu kiểm soát phiên mã:
Kiểm sốt âm (negative control)
- Protein điều hồ đóng vai trị là protein ức chế, sự
gắn protein ức chế lên operator ngăn cản sự phiên
mã của các gen cấu trúc trong cùng một operon

Kiểm sốt dương (positive control)
- Protein điều hồ đóng vai trị là protein hoạt hố,
chúng có thể gắn vào điểm khởi đầu nằm bên trong
promoter hay điểm tăng cường hoặc những trình tự
nằm xa operon  kích thích sự phiêm mã các gen
cấu trúc.

- Protein ức chế có 2 trung tâm:
+ Một để gắn vào operator
+ Một dành cho chất cảm ứng hoặc chất ức chế
còn gọi là chất đồng ức chế

- Protein hoạt hố có 2 trung tâm:
+ Một để gắn vào điểm khởi đầu hoặc điểm tăng
cường
+ Một dành cho chất cảm ứng hoặc chất ức chế

- Chất cảm ứng khi gắn vào protein ức chế làm thay
đổi cấu hình protein ức chế, khiến protein ức chế rời
khỏi operator, gen được phiêm mã. Đây gọi là kiểm
soát âm, cảm ứng

- Chất cảm ứng khi gắn vào protein hoạt hoá làm
tạo thuận tiện cho sự phiêm mã. Đây gọi là kiểm

soát dương, cảm ứng

- Chất đồng ức chế khi gắn vào protein ức chế làm
thay đổi cáu hình protein ức chế, khiến protein ức
chế gắn vào operator, gen khơng được phiên mã.
Đây gọi là kiểm sốt âm ức chế

- Chất ức chế khi gắn vào protein hoạt hoá làm
kiềm hãm sự phiên mã. Đây gọi là kiểm sốt
dương, ức chế

Đến nay chưa có ví dụ riêng về một operon hoạt động theo kiểu kiểm sốt dương tính.
Riêng Lac operon, ngồi kiểu điều hồ cảm ứng âm tính cịn chịu sự điều hồ cảm ứng
dương tính do dự tương tác giữa protein điều hoà thuộc phức hợp cAMP-CAP với vùng
khởi động dẫn đến sự tăng cường phiêm mãmà chủ yếu là điều chỉnh tốc độ khởi đầu phiên
mã.
1.2 Các cơ chế điều hồ cảm ứng âm tính và ức chế âm tính:

1.2.1 Cơ chế điều hồ cảm ứng âm tính (điều hồ thối dưỡng)


Trong thoái dưỡng (dị hoá), các chất hữu cơ được biến đổi thành các thành phần
đơn giản hơn. Cơ chế điều hồ ở đây là: Sự có mặt của cơ chất (tín hiệu điều hồ) sẽ
dẫn tới sự tổng hợp các enzyme xúc tác q trình thối dưỡng
Ví dụ điển hình cho trường hợp này là operon lactose ở E. coli
1.2.1.1 Cấu trúc của operon lactose
Nhóm gen cấu trúc của lac operon gồm:
• Gen Z: mã hố cho enzyme β-galatosidase có 2 tác dụng: thuỷ phân
lactose thành glucose và galactose và biến đổi lactose thành allolactose.
• Gen Y: mã hố cho enzyme β-galactosidepermease cần cho sự vận

chuyển lactose vào trong tế bào.
• Gen A: mã hố cho emzyme thiogalacoside acetyltransferase có chức
năng chưa rõ.
1.2.1.2 Cơ chế điều hồ:
Tìn hiệu điều hồ: đường lactose. Mức độ: điều hồ phiên mã.
• Khi khơng có lactose, gen điều hồ tổng hợp protein ức chế gắn vào
operator. Điều này ngăn cản ARN polymerase gắn vào promoter cho nên
sự phiên mã các gen cấu trúc của operon lactose khơng xảy ra.
• Khi chỉ có lactose là nguồn carbonhydrat duy nhất trong mơi trường,
lactose đóng vai trò chất cảm ứng gắn vào protein ức chế, làm thay đổi
cấu hình khơng gian của protein ức chế. Sự thay đổi cấu hình này khiến
cho protein ức chế khơng cịn ái lực với operator nữa. Operator được giải
phóng cho phép ARN polymerase gắn vào promoter, sự phiên mã và
tổng hợp các enzyme chuyển hoá lactose xảy ra.

1.2.2 Cơ chế điều hồ ức chế âm tính (đều hồ biến dưỡng)


Q trình biến dưỡng (đồng hố) là q trình tyổng hợp nên các chất cần thiết cho tế
bào từ các thành phần đơn giản hơn. Cơ chế điều hoà ở đây là: sự có mặt của tín hiệu
điều hồ sẽ gấy ra sự ức chế quá trình sinh tổng hợp chính nó. Sự điều hồ kiểu này gọi
là điều hồ ngược do sản phẩm cuối cùng có mối liên hệ ngược (feed back).\

A

B
(a)

C
(b)

D
(c)

Ví dụ điển hình cho trường hợp này là operon trytophan ở E. coli
1.2.2.1 Cấu trúc của operon trytophan:
Nhóm gen cấu trúc của lac operon gồm 5 gen cấu trúc A, B, C, D và E) mã hoá cho
5 enzyme xúc tác cho quá trinh tổng hợp trytophan từ tiền chất acid chorismic.

1.2.2.2 Cơ chế điều hồ:
Tín hiệu điều hoà: trytophan (Trp). Mức độ: điều hoà phiên mã.
Protein ức chế do gen điều hồ tổng hợp có hai trung tâm:
• Một trung tâm có ái lực với chất đồng ức chế Trp
• Một trung tâm có ái lực với operator
• Trong mơi trường khơng có Trp, protein ức chế bất hoạt không gắn lên operator.
Điều này cho phép ARN polymarase gắn lên promoter và phiên mã các gen cấu
trúc thành các mARN. Các mARN này sau đó dịch mã thành các enzyme tổng hợp
Trp


•

Trong mơi trường có Trp, protein ức chế gắn với chất đồng ức chế Trp trở thành
phức hợp ức chế gắn với chất đồng ức chế có hoạt tính có khả năng gắn với
operator. Điều này ngăn cản ARN polymerase gắn lên promoter cho nên sự phiên
mã và dịch mã các gen cấu trúc thành enzyme tổng hợp Trp không xảy ra.