Luận án tiến sĩ Nông nghiệp: Ảnh hưởng của CO2, nhiệt độ và nitrit lên sự cân bằng axít bazơ và các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn đồng (Monopterus albus Zuiew, 1793)

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA THỦY SẢN

PHAN VĨNH THỊNH

ẢNH HƯỞNG CỦA CO2, NHIỆT ĐỘ VÀ
NITRIT LÊN SỰ CÂN BẰNG AXÍT-BAZƠ
VÀ CÁC CHỈ TIÊU SINH LÝ MÁU CỦA
LƯƠN ĐỒNG (Monopterus albus Zuiew, 1793)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ
NGÀNH NUÔI TRỒNG THỦY SẢN

2019


TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA THỦY SẢN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

ẢNH HƯỞNG CỦA CO2, NHIỆT ĐỘ VÀ
NITRIT LÊN SỰ CÂN BẰNG AXÍT-BAZƠ
VÀ CÁC CHỈ TIÊU SINH LÝ MÁU CỦA
LƯƠN ĐỒNG (Monopterus albus Zuiew, 1793)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ
NGÀNH NUÔI TRỒNG THỦY SẢN
MÃ SỐ NGÀNH: 62620301

CÁN BỘ HƯỚNG DẪN

Gs.Ts. NGUYỄN THANH PHƯƠNG
Gs. Ts. TOBIAS WANG

2019


THÔNG TIN NGHIÊN CỨU SINH
Họ tên: PHAN VĨNH THỊNH. Giới tính: Nữ.
Ngày tháng năm sinh: 07-09-1988; nơi sinh: Cần Thơ.
Điện thoại: (+84) 976540270.
Đơn vị công tác:
Địa chỉ: 190/1 hẻm 534 đường 30/4, phường Hưng Lợi, quận Ninh Kiều,
thành phố Cần Thơ.
Tốt nghiệp Đại học ngành: Bệnh học Thủy sản, năm học 2007-2011,
Trường Đại học Cần Thơ.
Tốt nghiệp Thạc sĩ ngành: Nuôi trồng Thủy sản, năm học 2012-2014,
Trường Đại học Cần Thơ.
Hình thức đào tạo tiến sĩ: không tập trung; Thời gian đào tạo: 4 năm
Tên luận án tiến sĩ: Ảnh hưởng của CO2, nhiệt độ và nitrit lên sự cân
bằng axít-bazơ và các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn đồng (Monopterus albus
Zuiew, 1793)
Chuyên ngành: Nuôi trồng thủy sản; Mã ngành: 62620301.
Người hướng dẫn chính: GS.TS. Nguyễn Thanh Phương, Trường Đại
học Cần Thơ.
Người hướng dẫn phụ: GS.TS. Tobias Wang, Trường Đại Học Aarhus,

Đan Mạch

i

LỜI CẢM TẠ
Tôi xin gởi lời cảm ơn sâu sắc đến Thầy Cô hướng dẫn, Thầy Nguyễn
Thanh Phương và Cô Đỗ Thị Thanh Hương. Thầy Cô đã cho tôi cơ hội được
học chương trình nghiên cứu sinh; nhiệt tình hướng dẫn, dạy bảo cũng như động
viên và khuyến khích tôi trong suốt thời gian nghiên cứu và làm thí nghiệm.
Bên cạnh, tôi cũng bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến Giáo sư Tiến sĩ Tobias Wang,
người đã hướng dẫn và chỉ dạy tôi kỹ thuật phẫu thuật đặt dẫn lưu mạch máu
trên lươn, góp ý kiến trong quá trình thí nghiệm và viết bài báo. Lời cảm ơn sâu
sắc của tôi xin gởi đến Phó Giáo sư Tiến sĩ Mark Bayley, người rất nhiệt tình
chỉ dạy và hướng dẫn tôi từ những ngày đầu tham gia dự án cũng như luôn quan
tâm giúp đỡ tôi trong thời gian tôi học tập ở trường Đại học Aarhus, Đan Mạch.
Tất cả sự giúp đỡ chân thành của các Thầy Cô ngay từ những ngày tôi mới tham
gia dự án là động lực rất lớn để tôi có được kết quả như ngày hôm nay.
Bên cạnh, tôi xin gửi lời cám ơn đến các Anh Chị Bộ môn Dinh dưỡng và
Chế biến Thủy sản, Khoa Thủy sản, các Anh Chị đã chia sẻ những kinh nghiệm
quý báo về tiến hành thí nghiệm cũng như viết bài báo khoa học. Tôi gởi lời
cảm ơn đến các bạn nghiên cứu sinh của dự án iAQUA như chị Nguyễn Thị
Kim Hà, chị Lê Mỹ Phương, em Lê Thị Hồng Gẩm và em Đặng Diễm Tường
đã chia sẻ cùng tôi trong suốt thời gian qua. Đặc biệt, cảm ơn chân thành đến
em Lê Thị Hồng Gẩm luôn chia sẻ, giúp đỡ, động viên, hỗ trợ tôi trong suốt
thời gian làm thí nghiệm gặp khó khăn và đã giúp đỡ tôi trong thời gian tôi mang
thai cũng như trong những chuyến đi Đan Mạch cùng nhau.
Tôi cảm ơn tất cả các em sinh viên Nguyễn Quốc Lĩnh, Võ Minh Huy, Bùi
Thị Huế Anh, Trần Văn Đình và Phạm Hiếu Đang đã hỗ trợ tôi trong suốt quá
trình tôi thực hiện thí nghiệm.
Tôi xin gửi lời cảm ơn đến các Thầy Cô Khoa Thủy sản, Trường Đại học
Cần Thơ đã dạy bảo và giúp đỡ tôi trong thời gian tôi học tập. Xin cảm ơn đến
dự án iAQUA, tổ chức DANIDA (Đan Mạch) đã tạo điều kiện và hỗ trợ tài
chính cho tôi trong suốt thời gian thực hiện luận án.

Hơn tất cả, tôi muốn gửi lời biết ơn sâu sắc đến sự quan tâm chăm sóc, hỗ
trợ tinh thần, tài chính của Ba Mẹ hai bên và gia đình cũng như sự thông cảm
chia sẻ của chồng tôi. Và lời cảm ơn đặc biệt xin dành cho Mẹ tôi đã giúp tôi
chăm sóc con tôi trong suốt thời gian tôi học và làm thí nghiệm.
Cuối cùng, tôi gửi lời cảm ơn đến rất nhiều lươn đồng đã hy sinh cho tôi
trong suốt nghiên cứu này.
ii


TÓM TẮT
Lươn đồng (Monopterus albus) là loài cá hô hấp khí trời có khả năng chịu
đựng cao với môi trường sống bất lợi. Ngoài ra lươn đồng cũng là loài có giá trị
kinh tế đang được nuôi phổ biến ở Việt Nam, nhất là ở đồng bằng sông Cửu
Long (ĐBSCL). Hiện nay, nghề nuôi trồng thủy sản nói chung và nuôi lươn
đồng nói riêng đang bị ảnh hưởng bởi một số yếu tố môi trường như nhiệt độ,
CO2, nitrit tăng do tác động của biến đổi khí hậu và nuôi thâm canh. Các nghiên
cứu về ảnh hưởng của các yếu tồ này lên khả năng điều hòa axít - bazơ và sinh
lý máu trên lươn đồng (Monopterus albus) đã được thực hiện ở hai kích cỡ (nhỏ
và lớn) với 5 nội dung chính gồm ảnh hưởng của CO2, nhiệt độ, CO2 cao kết
hợp với nhiệt độ, CO2 cao kết hợp với nitrit và nhiệt độ kết hợp với nitrit lên
khả năng điều hòa a-xít và ba-zơ.
Luận án đã tìm ra lươn đồng là loài hô hấp khí trời thứ hai có khả năng
điều hòa axít - bazơ trong điều kiện CO2 môi trường rất cao (30 mmHg) cả trong
nước và không khí. Sau 72 giờ tiếp xúc 30 mmHg CO2, giá trị pH ngoại bào của
lươn lớn đã phục hồi hoàn toàn (100%) nhờ vào sự tích lũy ion HCO3- trong
huyết tương ngược với các loài cá hô hấp khí trời khác với sự tiêu giảm diện
tích bề mặt mang sẽ làm hạn chế quá trình trao đổi ion qua lớp biểu mô, dẫn tới
khả năng điều hòa axít - bazơ thấp. Kết quả khác của thí nghiệm cho thấy lươn
có khả năng sống hoàn toàn trong môi trường không khí ẩm mà không cần sống
trong nước như các loài cá khác. Đặc biệt, thận lươn đóng vai trò quan trọng

trong quá trình bài tiết H+ và điều hòa axít - bazơ, không phải mang như ở các
loài cá. Khi lươn sống trong môi trường nhiệt độ cao (từ 20ºC đến 35ºC), giá trị
pH ngoại bào lẫn pH nội bào giảm mạnh khi nhiệt độ tăng. Sự giảm pH thể hiện
điểm cân bằng pH ở mỗi mức nhiệt độ cụ thể trong quá trình cân bằng axít bazơ. Và pH lươn nhỏ sẽ phục hồi sau 21 ngày sống trong điều kiện nhiệt độ
cao (36°C). Khác với các loài cá hô hấp trong nước, lươn có những phản ứng
tương tự với các loài lưỡng cư khi tiếp xúc với CO2 qua sự giảm pH và tăng
PaCO2 xuất phát từ hoạt động hô hấp khí trời để thải khí CO2. Bên cạnh, sự tăng
nồng độ ion HCO3- khi tiếp xúc kết hợp CO2 và nhiệt độ thể hiện sự hô hấp axit trên lươn và sự thay đổi pH ngoại bào để thích nghi với các điều kiện nhiệt
độ khác nhau.
Bên cạnh đó, khi lươn lớn và nhỏ tiếp xúc với CO2 cao (14 và 30 mmHg
CO2) và nitrit cao (23,57 mM), quá trình cân bằng a-xít và ba-zơ của lươn chủ
yếu xuất phát từ cơ chế trao đổi ion Cl- gián tiếp (giảm ion Cl- qua sự trao đổi
HCO3-/Cl-). Và lươn có khả năng điều hòa axít - bazơ trong máu ở cả hai kích
cỡ nhỏ (30g/con) và lớn (300g/con). Tuy nhiên, lươn nhỏ chết sau 24 giờ tiếp
iii


xúc với 30 mmHg CO2 kết hợp 23,57 mM nitrit do pH máu giảm thấp dưới 7,0
và ion K+ tăng cao trên 5 mM. Kết quả khác khi kết hợp nitrit cao (23,57 mM)
ở các mức nhiệt độ khác nhau như 27ºC, 33ºC, 36ºC trong 7 ngày trên lươn nhỏ
nâng nhiệt độ từ 20-25-30-35ºC trên lươn lớn cho thấy lươn có khả năng cân
bằng axít - bazơ khi pH đã phục hồi sau 4 ngày tiếp xúc nitrit ở nhiệt độ 33ºC.
Sự tiếp xúc với nitrit ở nhiệt độ cao ảnh hưởng đến quá trình điều hòa axít bazơ nhiều hơn khi lươn tiếp xúc nitrit ở nhiệt độ thấp, cụ thể là sự tăng P aCO2
và giảm pH đáng kể sau 1 ngày tiếp xúc nitrit ở nhiệt độ 36ºC.
Tóm lại, các kết quả của luận án cho thấy lươn đồng hoàn toàn có khả năng
điều hòa axít - bazơ sau 72 giờ tiếp xúc với CO2 cao ở các điều kiện sống khác
nhau. Giá trị pH ngoại bào hoàn toàn hồi phục sau 14 ngày mặc dù có sự giảm
pH mạnh trong 3 ngày đầu tiếp xúc nhiệt độ cao. Ngoài ra, lươn cũng có khả
năng chịu đựng nitrit cao do hàm lượng Hb, Hct và myoglobin trong máu lươn
cao hơn các loài cá khác.

Từ khóa: lươn đồng, điều hòa axít - bazơ, CO2 cao, pH ngoại bào, pH nội
bào, PaCO2, nhiệt độ, nitrit.

iv


ABSTRACT
Swamp eel (Monopterus albus) is an economical value species and is
popularly farmed in Vietnam, especially in the Mekong River Delta.
Monopterus albus is an air-breathing species, high tolerance with extreme
environmental conditions. The aquaculture, M. albus farming in particular, will
highly be affected by some of the environmental factors (such as CO2,
temperature and nitrite) caused by climate change and aquaculture
intensification. This dissertation was conducted to determine effects of some
environmental parameters such as CO2, temperature and nitrite in isolation and
combination on acid-base regulation and changes of the number of blood cells
in M. albus with 2 different sizes. The dissertation consist of 5 main contents
including the effects of hypercapnia, temperature, combinations of hypercapnia
and temperature, hypercapnia and nitrite, temperature and nitrite in M. albus at
small and large sizes
The results of the study indicated that M. albus is the second air-breathing
species with high capacity of acid-base regulation in hypercapnic condition (30
mmHg) in both water and air. After 72 h exposed to 30 mmHg CO2, the
extracellular pH completely recovered (100%) via accumulation of plasma
HCO3- ion, while other air-breathers with reduced gill surface area normally
have low capacity of acid-base regulation induced by limitation on
transepithelial ion exchange. Moreover, the results showed that M. albus can
completely survive in humid air environment behind water environment as other
fish species. Interestingly, kidney played an important role in acid-base balance
(40%), whereas gills commonly are the main organ for pH regulation in fish.

On the other hand, in combined exposures (14 and 30 mmHg CO2) and nitrite
(23.57 mM), the acid-base regulation was mainly resulted from indirect Clexchanger (reduction in Cl- via HCO3-/Cl- exchange), and M. albus obtained
acid-base regulation in both juvenile and large sizes. However, mortality
appeared in M. albus juvenile after 24 h in the exposure of combined 30 mmHg
CO2 and 23.57 mM nitrite with the decrease of pH to 7.0 and the increase of K+
to above 5 mM.
In the study of combined exposure of nitrite (23.57 mM) with different
temperatures of 27, 33 and 36ºC during 7 days in juvenile-sized M. albus and
the elevation of temperature 20, 25, 30 and 35ºC in large-sized M. albus
indicated that extracellular pH recovered after 4 days in nitrite exposure at 33ºC.
Nitrite exposure at high temperatures significantly affected to acid-base
v


regulation if compared to that of nitrite exposure at low temperatures, typically
the increase of PaCO2 and the decrease of pH after 1 day in nitrite exposure at
36ºC.
In conclusion, the results of the dissertation showed that M. albus had
complete acid-base regulation after 72 h in hypercapnia at different
environments. Extracellular pH fully recovered after 14 days although there was
a dramatic pH reduction at the 3 first days in exposures of high temperatures. In
addition, M. albus had high tolerance capacity to extreme environmental
conditions (23.57 mM NO2-) thanks to high concentrations of Hb, Hct, and
myoglobin in the blood compared to other fish species.
Key words: Monopterus albus, acid-base regulation, hypercapnia,
extracellular pH, intracellular pH, temperature, nitrite.

vi

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam kết luận án này được hoàn thành dựa trên tất cả các kết quả
nghiên cứu do tôi thực hiện. Tất cả các số liệu và kết quả được trình bảy trong
luận án hoàn toàn trung thực, chưa từng được tác giả khác công bố trước đây và
chưa được dùng cho bất cứ luận án cùng cấp nào khác. Dự án iAQUA hoàn toàn
có thể sử dụng tất cả các số liệu và các kết quả của luận án này.
Cần Thơ, ngày tháng
Tác giả

Phan Vĩnh Thịnh

vii

năm 2019


MỤC LỤC
Trang
THÔNG TIN NGHIÊN CỨU SINH .............................................................. i
LỜI CẢM TẠ ................................................................................................ ii
TÓM TẮT.....................................................................................................iii
ABSTRACT ................................................................................................... v
MỤC LỤC ..................................................................................................viii
DANH SÁCH HÌNH .................................................................................... xi
DANH SÁCH BẢNG ................................................................................. xiv
DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT ...................................................................... xv
PHẦN I GIỚI THIỆU ................................................................................... 1
1.1 Đặt vấn đề........................................................................................ 1
1.2 Mục tiêu nghiên cứu ....................................................................... 3
1.3 Ý nghĩa của nghiên cứu .................................................................. 3

1.4 Nội dung nghiên cứu ....................................................................... 4
1.5 Điểm mới của luận án ..................................................................... 4
1.6 Tính ứng dụng của luận án ............................................................. 4
PHẦN II TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................. 5
2.1 Đặc điểm sinh học và sinh trưởng của Lươn đồng ........................ 5
2.1.1 Hệ thống phân loại ................................................................ 5
2.1.2 Phân bố và đời sống .............................................................. 5
2.1.3 Hình thái cấu tạo ................................................................... 6
2.1.4 Đặc điểm dinh dưỡng và sinh trưởng ..................................... 6
2.1.5 Hiện trạng nuôi lươn đồng ..................................................... 7
2.2 Sự điều hòa axít - bazơ của động vật.............................................. 8
2.3 Ảnh hưởng của CO2 cao trong môi trường đến đời sống động vật
thủy sinh ..................................................................................... 14
2.4 Ảnh hưởng của nhiệt độ lên đời sống động vật thủy sinh ............. 8
2.5 Ảnh hưởng của nitrit trong nước lên đời sống động vật thủy sinh ... 16
PHẦN III VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................... 20
3.1 Thời gian và địa điểm nghiên cứu ................................................ 20
3.2 Đối tượng nghiên cứu.................................................................... 20
3.3 Nội dung nghiên cứu ..................................................................... 20
3.3.1 Khảo sát các chỉ tiêu môi trường nước trong các bể nuôi lươn
đồng .................................................................................... 21
3.3.2 Nội dung 1: Ảnh hưởng của CO2 lên sự cân bằng axít - bazơ và
các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn đồng................................ 21
3.3.3 Nội dung 2: Ảnh hưởng của nhiệt độ lên sự cân bằng axít - bazơ
và các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn đồng ........................... 23
3.3.4 Nội dung 3: Ảnh hưởng kết hợp của CO2 và nhiệt độ lên sự cân
bằng axít - bazơ và các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn đồng . 25
3.3.5 Nội dung 4: Ảnh hưởng kết hợp của CO2 và nitrit lên sự cân
bằng axít - bazơ và các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn đồng . 26

viii


3.3.6 Nội dung 5: Ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và nitrit lên sự
cân bằng axít-bazơ và các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn
đồng. ................................................................................... 28
3.4 Phương pháp phân tích ................................................................ 29
3.4.1 Phương pháp đút ống trực tiếp vào động mạch của lươn
đồng .................................................................................... 29
3.4.2 Các chỉ tiêu pH, pCO2 và HCO3- trong máu......................... 29
3.4.3 Các chỉ tiêu huyết học ......................................................... 29
3.4.4 Phương pháp phân tích các ion ............................................ 30
3.4.5 Phương pháp đo và phân tích các chỉ tiêu môi trường .......... 30
3.4.6 Phương pháp đo và phân tích các chỉ tiêu trong nước tiểu ... 31
3.4.7 Phương pháp đo pH nội bào ................................................ 31
3.5. Phương pháp xử lý số liệu ........................................................... 31
PHẦN IV KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .................................................... 34
4.1 Kết quả khảo sát môi trường nước nuôi lươn đồng theo mô hình
nuôi bằng giá thể nilon với các kích cỡ lươn khác nhau ........... 34
4.2 Ảnh hưởng của điều kiện CO2 môi trường cao lên sự cân bằng
axít-bazơ của lươn đồng ............................................................. 36
4.2.1 Khả năng đệm non-bicarbonate (βNB) của máu lươn đồng ... 36
4.2.2 Ảnh hưởng của CO2 cao lên điều hòa axít - bazơ trong máu
lươn đồng............................................................................ 37
4.2.3 Ảnh hưởng của CO2 môi trường cao lên sự bài tiết axít ....... 41
4.2.4 Vai trò của thận trong quá trình điều hòa axít - bazơ trong máu
lươn đồng............................................................................ 43
4.2.5 Ảnh hưởng của điều kiện CO2 cao lên một số chỉ tiêu sinh lý
máu của lươn đồng nhỏ ....................................................... 45
4.2.6 Thảo luận ............................................................................ 47

4.3 Ảnh hưởng của nhiệt độ lên điều hòa axít - bazơ của lươn đồng 51
4.3.1 Ảnh hưởng cấp tính của nhiệt độ lên quá trình điều hòa axít bazơ của lươn lớn............................................................... 51
4.3.2 Ảnh hưởng cấp tính của nhiệt độ lên sự điều hòa pH nội bào
của lươn đồng lớn ............................................................... 54
4.3.3 Ảnh hưởng mãn tính của nhiệt độ lên sự điều hòa axít-bazơ và
chỉ tiêu huyết học của lươn nhỏ........................................... 56
4.3.4 Thảo luận ............................................................................ 59
4.4 Ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và CO2 cao lên sự điều hòa axítbazơ của lươn đồng .................................................................... 63
4.4.1 Ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và CO2 cao lên sự điều hòa
axít-bazơ của lươn đồng lớn ................................................ 63
4.4.2 Ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và CO2 cao lên sự điều hòa
axít-bazơ và chỉ tiêu huyết học của lươn đồng nhỏ .............. 66
4.4.3 Thảo luận ............................................................................ 69
4.5 Ảnh hưởng cấp tính của kết hợp CO2 và nitrit lên sự cân bằng axít
- bazơ của lươn đồng Monopterus albus .................................... 70
ix


4.5.1 Ảnh hưởng kết hợp của CO2 cao và nitrit lên sự cân bằng axít bazơ của lươn đồng lớn ....................................................... 70
4.5.2 Ảnh hưởng kết hợp của CO2 cao và nitrit lên một số chỉ tiêu
sinh lý máu của lươn nhỏ .................................................... 73
4.5.3 Thảo luận ............................................................................ 78
4.6 Ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và nitrit lên quá trình cân bằng
axít-bazơ của lươn đồng ............................................................. 82
4.6.1 Ảnh hưởng cấp tính của nitrit khi nhiệt độ gia tăng từ 20 đến
35°C lên quá trình điều hòa axít-bazơ của lươn lớn ............. 82
4.6.2 Ảnh hưởng mãn tính của nitrit với các mức nhiệt độ khác nhau
lên sự điều hòa axít - bazơ và các chỉ tiêu huyết học của lươn
nhỏ...................................................................................... 85
4.6.3 Thảo luận ............................................................................ 89

PHẦN V KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT ......................................................... 92
TÀI LIỆU THAM KHẢO........................................................................... 94

x


DANH SÁCH HÌNH
Hình 2.1
Hình 2.2
Hình 3.1
Hình 3.2
Hình 3.3
Hình 3.4
Hình 3.5
Hình 4.1

Hình 4.2
Hình 4.3

Hình 4.4

Hình 4.5

Hình 4.6
Hình 4.7
Hình 4.8
Hình 4.9

Hình 4.10
Hình 4.11

Hình thái Lươn đồng (Monopterus albus Zwiew, 1973) ................ 5
Cơ chế điều hòa a-xít ba-zơ trên cá................................................ 9
Sơ đồ bố trí thí nghiệm ảnh hưởng nhiệt độ lên lươn lớn ............. 24
Hệ thống bình cầu lắc Eschweiler (phải) và hệ thống máy Wosthoff
(Bochum, Đức) (trái) điều chỉnh khí CO2 ................................... .32
Quá trình đặt ống dẫn lưu động mạch trên lươn đồng lớn và cách lấy
máu trực tiếp từ ống dẫn lưu ........................................................ 32
Lấy máu lươn nhỏ trực tiếp từ đuôi, phân tích Hct và huyết tương
của Lươn ..................................................................................... 33
Các thiết bị phân tích các chỉ tiêu trong thí nghiệm .................... 33
Áp suất riêng phần CO2 (A), Oxy (B), giá trị pH nước (C), nhiệt độ
(D), hàm lượng H2S (E) và NO2- (F) trong các bể nuôi lươn ở 3 giai
đoạn nuôi khác nhau …………………………………………. 35
Mối tương quan giữa non-bicarbonate buffering và hematocrit.....37
Biểu đồ Davenport với các đường CO2 isopleth tại các mức PaCO2
của lươn được đút ống đã tiếp xúc với 30 mmHg CO2 trong 72 giờ
với các điều kiện sống khác nhau ................................................ 38
Giá trị pH (A), PaCO2 (B) và nồng độ HCO3- (mM) (C) trong máu
động mạch của lươn đút ống đã tiếp xúc với 30 mmHg CO2 các điều
kiện khác nhau ............................................................................ 39
Nồng độ ion Na+ (A), ion K+ (B), ion Cl− (C) và áp suất thẩm thấu
(mOsm) (D) trong huyết tương của lươn được đút ống đã tiếp xúc
với 30 mmHg CO2 trong 72 giờ ................................................... 41
Một số chỉ tiêu trong nước tiểu của lươn được đút ống đã tiếp xúc
với 30 mmHg CO2 trong 72 giờ ................................................... 42
Nồng độ ion Na+ (A), K+ (B), và Cl− (C) được trong nước tiểu của
lươn được đút ống đã tiếp xúc với 30 mmHg CO2 trong 72 giờ ... 43
Vai trò của thận về bài tiết axít trong quá trình điều hòa axít-bazơ
của lươn khi bị nhiễm axít hô hấp ................................................ 44

Biểu đồ Daveport trong máu lươn (A), giá trị pH máu (B), áp suất
riêng phần CO2 trong máu (C) và nồng độ HCO3- (D) trong huyết
tương của lươn đồng.................................................................... 45
Hàm lượng ion Na+ (A), K+ (B), Cl- (C) và ASTT (D) trong huyết
tương lươn ở các nghiệm thức ..................................................... 46
Số lượng hồng cầu (A), bạch cầu (B), Haemoglobin (C) và
Haematocrit (D) trong máu lươn ................................................. 47

xi


Hình 4.12 Giá trị pH ngoại bào (A), PaCO2 (B) và nồng độ HCO3- của lươn ở
các mức nhiệt độ 20-25-30-35°C trong 24 và 48 giờ ................... 52
Hình 4.13 Giá trị pH nội bào (pHi) của tim (A), gan (B) và cơ (C) của lươn tại
các mức nhiệt độ 20-25-30-35°C ................................................. 55
Hình 4.14 Giá trị pH (A), pCO2 (mmHg) (B) và nồng độ HCO3- trong máu lươn
nhỏ ở 27-30-33-36°C trong 21 ngày ............................................ 56
Hình 4.15 Số lượng tế bào hồng cầu (A), bạch cầu (B), nồng độ Hb (mM) (C)
và tỷ lệ huyết sắc tố (Hct) (D) của lươn nhỏ ở các mức nhiệt độ 2730-33-36°C.................................................................................. 58
Hình 4.16 Giá trị pH máu (A, D), áp suất riêng phần CO2 (B, E), and nồng độ
[HCO3−] (C, F) của lươn thương phẩm sau 72 giờ thí nghiệm ...... 64
Hình 4.17 Giá trị pH máu (A), PaCO2 (B) và nồng độ HCO3- (C) của lươn nhỏ
thí nghiệm trong điều kiện CO2 cao (7 và 14 mmHg CO2) ở 2 mức
nhiệt độ 25 và 35°C trong 72 giờ ................................................. 67
Hình 4.18 Nồng độ ion Na+, K+, Cl- và áp suất thẩm thấu trong huyết tương của
lươn nhỏ trong điều kiện CO2 cao (7 và 14 mmHg CO2) ở 2 mức
nhiệt độ 25 và 35°C trong 72 giờ ................................................. 68
Hình 4.19 Giá trị pH (A), áp suất riêng phần CO2 (mmHg) (B), nồng độ HCO3(mM) (C) và tỷ lệ metHb (%) (D) trong động mạch lươn được đút
ống .............................................................................................. 70
Hình 4.20 Nồng độ các loại ion Na+ (mM) (A), K+ (mM) (B), Cl- (mM) (C) và

áp suất thẩu thấu (mOsm) (D) trong huyết tương của lươn .......... 72
Hình 4.21 Giá trị pH (A), áp suất riêng phần CO2 (mmHg) (B) và nồng độ
HCO3- (mM) (C) trong máu lươn................................................. 74
Hình 4.22 Nồng độ các loại ion Na+ (mM) (A), ion K+ (mM) (B), ion Cl- (mM)
(C), áp suất thẩm thấu (mOsm) (D) và tỷ lệ metHb (%) (E) sau 96
giờ thí nghiệm ............................................................................. 75
Hình 4.23 Giá trị pH (A), áp suất riêng phần CO2 (B) và nồng độ HCO3- (C)
trong động mạch của lươn được đút ống ở các mức nhiệt độ khác
nhau từ 20°C đến 35°C kết hợp với 23,57 mM nitrit trong suốt thời
gian nâng nhiệt ............................................................................ 82
Hình 4.24 Nồng độ các ion Na+ (A), ion K+ (B), ion Cl- (C), áp suất thẩm thấu
(D) và tỷ lệ metHb (E) trong động mạch của lươn được đút ống ở các
mức nhiệt độ khác nhau từ 20°C đến 35°C kết hợp với 23,57 mM
nitrit trong suốt thời gian nâng nhiệt ............................................ 84
Hình 4.25 Giá trị pH (A), PCO2 (B) và HCO3- (C) trong máu lươn nhỏ lấy từ
đuôi trong thí nghiệm ảnh hưởng của nitrit cao với các mức nhiệt độ
khác nhau .................................................................................... 86
xii


Hình 4.26 Nồng độ các ion Na+ (A), K+ (B), Cl- (C) và áp suất thẩm thấu (D)
trong máu lươn nhỏ lấy từ đuôi trong thí nghiệm ảnh hưởng của nitrit
cao với các mức nhiệt độ khác nhau ............................................ 87
Hình 4.27 Số lượng hồng cầu (A), bạch cầu (B), hàm lượng Hb (C), tỷ lệ huyết
sắc tố (D) và tỷ lệ metHb (E) trong máu lươn nhỏ lấy từ đuôi trong
thí nghiệm ảnh hưởng của nitrit cao với các mức nhiệt độ khác nhau
.................................................................................................... 88

xiii

DANH SÁCH BẢNG
Bảng 4.1: Nồng độ Hemoglobin trong máu (mM) và và tỷ lệ huyết sắc tố (Hct)
(%) của lươn được đút ống đã tiếp xúc với 30 mmHg CO2 trong 72
giờ với các điều kiện sống khác nhau .......................................... 40
Bảng 4.2: Nồng độ các ion Na+, K+, Cl− và áp suất thẩm thấu trong huyết tương
của lươn được đút ống ở các mức nhiệt độ 20-25-30-35°C trong 24
và 48 giờ ..................................................................................... 53
Bảng 4.3: Hàm lượng hemoglobin và hematocrit trong máu của lươn được đút
ống ở các mức nhiệt đô 20-25-30-35°C trong 24 và 48 giờ .......... 54
Bảng 4.4: Nồng độ các ion Na+ (mM), K+ (mM), Cl- (mM) và áp suất thẩm thấu
(mOsm) trong huyết tương của lươn nhỏ ở các mức nhiệt độ khác
nhau trong 21 ngày ...................................................................... 59
Bảng 4.5: So sánh các giá trị pH ngoại bào, pH nội bào thay đổi (ΔpH/Δ°C)
trên một số loài cá, bò sát và lưỡng cư với giá trị pH của lươn đồng
với các mức nhiệt độ ................................................................... 61
Bảng 4.6: Nồng độ các ion Na+, K+, Cl−, áp suất thẩm thấu trong huyết tương
và nồng độ Hb-Hct trong máu lươn ở các nghiệm thức 0-7-14 mmHg
CO2 tại 25°C và 35°C .................................................................. 65
Bảng 4.7 Mật độ hồng cầu, bạch cầu, hàm lượng hemoglobin và hematocrit
của lươn nhỏ sau 72 giờ thí nghiệm kết hợp giữa CO2 cao và nhiệt
độ cao.......................................................................................... 69
Bảng 4.8: Nồng độ Hemoglobin (Hb) (mM) và tỷ lệ huyết sắc tố (Hct) (%)
trong động mạch của lươn được đút ống sau 96 giờ thí nghiệm ... 73
Bảng 4.9: Số lượng các tế bào hồng cầu, bạch cầu, nồng độ Hb và tỷ lệ huyết
sắc tố của lươn nhỏ sau 96 giờ tiếp xúc với CO2 cao, nitrit cao và kết
hợp nitrit với CO2 ........................................................................ 77
Bảng 4.10: Nồng độ hemoglobin và tỷ lệ huyết sắc tố trong động mạch của lươn
được đút ống ở các mức nhiệt độ khác nhau từ 20°C đến 35°C kết
hợp với 23,57 mM nitrit trong suốt thời gian nâng nhiệt .............. 85

xiv


DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
ASTT
BĐKH
ClCO2
ĐBSCL
Hb
HCO3Hct
IPCC
K+
metHb
Na+
NH3+
NO2P50
PaCO2
PCO2
pHe
pHi
PO2
PwCO2
RBC
TCO2
WBC
αCO2
βNB
UFR
Tb

Áp suất thẩm thấu
Biến đổi khí hậu
Chloride
Carbon dioxide
Đồng bằng sông Cửu Long
Haemoglobin
Bircabonate
Haematocrit
Intergovernmental Panel on Climate Change
Kali
Methaemoglobin
Natri
Ammonia
Nitrit
Áp suất riêng phần của O2 mà tại đó 50% oxy liên kết với Hb
Áp suất riêng phần CO2 trong động mạch
Áp suất riêng phần CO2 trong máu
giá trị pH ngoại bào
giá trị pH nội bào
Áp suất riêng phần của O2
Áp suất riêng phần CO2 trong nước
Tế bào hồng cầu
Tổng nồng độ CO2
Tế bào bạch cầu
hệ số hòa tan CO2
Đường đệm Non-bicarbonate
Tốc độ bài tiết nước tiểu
Tế bào

xv


PHẦN I
GIỚI THIỆU
1.1 Đặt vấn đề
Trong những năm gần đây, biến đổi khí hậu (BĐKH) cũng như hiện tượng
nóng lên toàn cầu đã và đang đe dọa đến các đồng bằng ven biển trên thế giới,
ước tính mực nước biển sẽ dâng thêm từ 20 cm đến 45 cm vào năm 2030 và
2090 (Khang et al., 2008). Sự biến đổi này cũng làm gia tăng hàm lượng các
chất độc vào môi trường như CO2, NO2, CH4 và tăng nhiệt độ 1-4°C trong thế
kỷ tiếp theo (IPCC, 2013). Việt Nam là nước xếp thứ 27 trong số 132 quốc gia
trên thế giới bị ảnh hưởng của BĐKH. Theo IPCC (2007) thì đồng bằng sông
Cửu Long được dự đoán là một trong mười đồng bằng trên thế giới chịu ảnh
hưởng nặng nhất của BĐKH. Vì thế, BĐKH ảnh hưởng rất lớn đến sự phát triển
bền vững của ngành thủy sản Việt Nam, nhất là nuôi trồng thủy sản do động vật
thuỷ sản là loài biến nhiệt nên nhiệt độ là yếu tố quan trọng gây ảnh hưởng trực
tiếp và gián tiếp đến đời sống. Điều hòa pH hay cân bằng axít - bazơ trong máu
của động vật là một cơ chế quan trọng giúp sinh vật thích nghi với những thay
đổi của môi trường sống cũng như những thay đổi ngay bên trong cơ thể sinh
vật. Đặc biệt đối với động vật thủy sinh khi môi trường sống là nước thì cơ chế
cân bằng axít - bazơ lại càng quan trọng và chịu tác động rất lớn từ những thay
đổi của môi trường (Heisler, 1976). Đa số các loài động vật, bao gồm động vật
sống dưới nước, pH ngoại bào của cơ thể sẽ giảm khi nhiệt độ cơ thể tăng lên
(Truchot, 1987; Ultsch and Jackson, 1996; Stinner and Hartzler, 2000; Burton,
2002; Wang and Jackson, 2016). Ở các loài động vật thủy sinh có xương sống,
giảm pH máu khi nhiệt độ tăng còn liên quan đến thay đổi nồng độ HCO3- trong
huyết tương và áp suất riêng phần CO2 trong máu (PaCO2) (Randall and
Cameron, 1973; Larry, 1979; Austin et al., 1927; Smatresk and Cameron 1982;
Cameron and Kormanik 1982; Boutilier et al., 1987; và Amin-Naves et al.,

2004). Bên cạnh sự thay đổi về nhiệt độ thì hàm lượng khí CO2 trong ao nuôi
thủy sản cũng tăng cao do tác động của BĐKH và hiệu ứng nhà kính. Theo Boyd
(1998) hàm lượng CO2 trong ao nuôi tăng cao gây ảnh hưởng đến đời sống động
vật thủy sinh. Khi áp suất riêng phần của CO2 trong nước (PwCO2) lớn hơn
PaCO2 cá sẽ kiềm hãm quá trình thải CO2 qua màng, làm tăng CO2 trong máu
từ đó làm giảm khả năng hô hấp của cá và dẫn đến sự thay đổi mạnh các phản
ứng sinh lý của cơ thể cá (Truchot, 1987). Một số nghiên cứu về ảnh hưởng của
các yếu tố môi trường đối với loài thủy sản có cơ quan hô hấp phụ như nghiên
cứu của Damsgaard et al. (2015), Gam et al. (2018) trên cá tra (Pangasianodon
hypophthalmus) và cá thát lát (Chitala ornata) về ảnh hưởng của CO2 đối với
việc điều chỉnh axít - bazơ đã cho thấy 2 loài này có khả năng điều chỉnh axít 1


bazơ cao hơn so với các loài hô hấp khí trời khác. Ngoài ra, khi nhiệt độ tăng
cao thì cá cũng tăng cường trao đổi chất trong cơ thể và sự phân huỷ các hợp
chất độc hại. Đặc biệt, nitrit là sản phẩm của chu trình nitơ, được hình thành từ
ammonia trong điều kiện oxy hòa tan thấp là một chất độc được ghi nhận đối
với động vật thủy sinh do làm giảm oxy trong máu qua hình thành
methaemoglobin có màu nâu đỏ dẫn đến sự xáo trộn hô hấp, quá trình sinh lý
và tăng trưởng. Tuy nhiên, những nghiên cứu về tác động của nitrit trong môi
trường lên các đặc điểm sinh học cũng như khả năng điều hòa axít - bazơ của
các loài cá hô hấp khí trời vùng nhiệt đới vẫn còn rất ít. Cho đến nay, chỉ có vài
nghiên cứu trên các loài cá có cơ quan hô hấp phụ như cá tra (Pangasianodon
hypophthalmus), cá lóc (Channa striata) của Lefevre et al. (2011 và 2012) và
cá thát lát (Chitala ornata) của Gam et al. (2017) đã ghi nhận được các kết quả
tiêu biểu về khả năng chịu đựng nitrit cao trong việc giảm hấp thụ nitrit thông
qua mang và các cơ chế khử nitơ hiệu quả.
Lươn đồng (Monopterus albus) là cá hô hấp khí trời bắt buộc được nuôi
phổ biến ở vùng đồng bằng sông Cửu Long. Lươn đồng phân bố rộng rãi khu
vực Đông Nam Á (Rosen and Greenwood, 1976). Môi trường sống của lươn

thường ở những nơi nước tĩnh, thiếu oxy, nhiều các khí độc như CO2 và H2S
(Graham, 1997). Mang lươn bị tiêu biến đáng kể và không có hiệu quả cao trong
quá trình trao đổi chất của lươn. Thay vào đó, sự hấp thụ oxy xảy ra chủ yếu
trên các biểu mô mạch máu trong khoang miệng và thực quản (Shih, 1940;
Rainboth, 1996; Iversen et al., 2013; Damsgaard et al., 2014). Bên cạnh đó,
không giống các loài cá hô hấp khí trời khác, lươn không có bóng hơi, trao đổi
khí với không khí bằng cách sử dụng các biểu mô có rất nhiều mạch máu trên
bề mặt da khi môi trường nước thiếu oxy (Taylor, 1831). Trong điều kiện sống
bình thường (nước tĩnh, ngập trong nước) nhưng khí máu động mạch của lươn
vẫn ổn định không thay đổi chứng minh rằng lươn có sự kết hợp của da, bề mặt
khoang miệng và mang để hỗ trợ bài tiết CO2 và hấp thu oxy (Wu and Liu,
1940; Liêm, 1967; Iversen et al., 2013).
Những nghiên cứu về phản ứng sinh lý của lươn với các điều kiện môi
trường thay đổi vẫn còn rất ít, đặc biệt là nghiên cứu điều hòa axít - bazơ trong
máu trước sự ảnh hưởng của nhiệt độ tăng, CO2 hay nitrit trong nước cao đến
các loài cá nhiệt đới vẫn rất hạn chế. Chính vì thế, nghiên cứu tác động của nhiệt
độ, CO2 và nitrit lên lươn đồng cũng như tìm hiểu cơ chế thích nghi của lươn
khi môi trường thay đổi rất cần thiết góp phần cho sự phát triển bền vững của
ngành thủy sản.

2


1.2 Mục tiêu nghiên cứu
Mục tiêu chung
Nghiên cứu được thực hiện nhằm cung cấp cơ sở khoa học về cơ chế điều
hòa axít - bazơ trong máu lươn dưới tác động riêng lẻ và kết hợp của CO2, nhiệt
độ và nitrit tăng cao. Ngoài ra, nghiên cứu cũng khảo sát sự thay đổi sinh lý của
lươn đồng dưới những tác động của điều kiện sống như trên.
Mục tiêu cụ thể

a) Khảo sát một số yếu tố môi trường nước như CO2, nhiệt độ, pH nước,
NO2 các bể nuôi lươn ngoài thực tế. Kết quả thực tế sẽ là cơ sở để lựa chọn
nồng độ CO2, nhiệt độ.
-

b) Từ kết quả khảo sát thực tế, thí nghiệm được thực hiện để đánh giá khả
năng điều hòa axít - bazơ và sự biến động số lượng tế bào máu của lươn đồng
trong điều kiện CO2 môi trường nước, không khí tăng cao; và đánh giá thời gian
và khả năng phục hồi của lươn đồng.
c) Xác định sự ảnh hưởng cấp tính của các mức nhiệt độ lên pH ngoại bào,
pH nội bào của lươn đồng và ảnh hưởng mãn tính của nhiệt độ lên sự điều hòa
pH cũng như số lượng tế bào máu của lươn đồng nhỏ.
d) Đánh giá tác động kết hợp của nhiệt độ và CO2 cao lên sự điều hòa axít
- bazơ lên lươn lớn cũng như sự thay đổi về số lượng tế bào máu của lươn đồng
nhỏ.
e) Đánh giá quá trình điều hòa axít-bazơ và độ phục hồi pH của lươn đồng
khi tiếp xúc cùng lúc CO2 và nitrit cao cũng như sự thay đổi số lượng tế bào
máu của lươn đồng.
f) Theo dõi sự phục hồi pH ngoại bào của lươn đồng khi bị nitrit xâm nhập
với các mức nhiệt độ khác nhau và sự thay đổi sinh lý máu của lươn đồng.
1.3 Ý nghĩa của nghiên cứu
Kết quả của nghiên cứu xác định được các giới hạn hàm lượng CO2, nitrit
trong ao nuôi cũng như khả năng thích nghi của lươn khi CO2 và nhiệt độ tăng
cao. Ngoài ra, nghiên cứu cũng giúp đưa ra các giải pháp khắc phục ảnh hưởng
của biến đổi khí hậu đang xảy ra đối với lươn đồng.
Từ các kết quả của nghiên cứu cũng là cơ sở khoa học sinh lý động vật
thủy sản, làm nền tảng cho các nghiên cứu tiếp theo.

3

1.4 Nội dung nghiên cứu
a) Khảo sát sự ảnh hưởng của CO2 cao lên sự điều hòa axít - bazơ trong
máu và một số chỉ tiêu sinh lý máu của lươn (Monopterus albus) lớn và nhỏ.
b) Ảnh hưởng của sự gia tăng nhiệt độ lên sự điều hòa axít - bazơ của lươn
(Monopterus albus lớn và nhỏ.
c) Nghiên cứu sự ảnh hưởng kết hợp của CO2 và nhiệt độ lên sự cân bằng
axít-bazơ và các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn (Monopterus albus) lớn và nhỏ.
d) Nghiên cứu sự ảnh hưởng kết hợp của CO2 và nitrit lên sự cân bằng axít
- bazơ và chỉ tiêu sinh lý máu của lươn (Monopterus albus) lớn và nhỏ.
e) Nghiên cứu sự ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và nitrit lên sự cân bằng
axít - bazơ và chỉ tiêu sinh lý máu của lươn (Monopterus albus) lớn và nhỏ.
1.5 Điểm mới của luận án
a) Xác định được vai trò quan trọng của thận trong quá trình điều hòa axít
- bazơ của lươn khi lươn sống trong môi trường nước lẫn không khí ẩm.
b) Cung cấp cơ sở khoa học để chứng minh được lươn hoàn toàn có khả
năng sống trong điều kiện không khí ẩm.
c) Xác định được cơ chế điều hòa axít - bazơ của lươn hoàn toàn giống với
cơ chế của các loài bò sát, lưỡng cư khi bị ảnh hưởng của nhiệt độ.
d) Phát hiện được lươn đồng là loài cá hô hấp khí trời có khả năng điều
hòa axít - bazơ và phục hồi pH rất tốt trong điều kiện CO2 cao cũng như khi
nitrit cao và nhiệt độ cao.
1.6 Tính ứng dụng của luận án
a) Các kết quả của nghiên cứu đưa ra được các khuyến cáo và giải pháp
nhằm giúp lươn thích ứng được với những biến đổi của môi trường do biến đổi
khí hậu gây ra (nhiệt độ tăng, CO2 cao) cũng như giải pháp khắc phục khi lươn
tiếp xúc với nitrit tăng cao dưới tác động biến đổi khí hậu.
b) Ngoài ra, nghiên cứu cũng cung cấp kiến thức cơ bản cho các nghiên
cứu sâu hơn về sinh lý của động vật thủy sinh nhằm góp phần cho sự bền vững
của nghề nuôi trồng thủy sản nói chung, nhất là ở ĐBSCL nơi chịu tác động

nhiều của BĐKH.

4


PHẦN II
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 Khát quát về đặc điểm sinh học của lươn đồng
2.1.1 Hệ thống phân loại
Theo fishbase.org (2005) lươn đồng được phân loại như sau:
Ngành: Chordata
Lớp: Actinopterygii
Bộ: Synbranchiformes
Họ: Synbranchidae
Họ phụ: Neoterygii
Loài: Monopterus albus Zuiew, 1793

Hình 2.1: Hình thái Lươn đồng (Monopterus albus Zuiew, 1793)
2.1.2 Phân bố và đời sống
Lươn đồng (Monopterus albus) có tên tiếng Anh là Asian swamp eel hay
rice eel. Lươn phân bố tập trung ở các nước Đông Nam Á như Việt Nam, Thái
Lan, Indonesia,… (Bricking, 2002). Ngoài ra, lươn cũng xuất hiện ở một số nơi
khác như Bắc Mỹ, Châu Úc, Hawaii, Florida,… (Rosen and Greenwood, 1976).
Lươn đồng còn được tìm thấy ở các khu vực sông có nước chảy chậm, ruộng
ngập lũ, nơi nước tù đọng (Taki, 1978).
Theo Damsgaard (2014) thì lươn đồng có thể sống trong điều kiện thiếu
oxy khi PO2=1,52 mmHg (PO2 là áp suất riêng phần của oxy) do hàm lượng oxy
trong máu lươn khá cao. Lươn trưởng thành có thể hô hấp hoàn toàn trong không
khí (Johnson, 1967; Sterba, 1983; Liem, 1987). Trong mùa khô hạn lươn có khả
5

năng tự đào hang trong bùn và hầu như không họat động (Smith, 1945; Sterba,
1983; Liem, 1987) và những hang này rất lớn và có thể có nhánh sâu tới 1,5 m
chiều sâu. Ở Việt Nam và Thái Lan, lươn thường sống trong các ao, đầm, kênh,
rạch,... Ngoài tự nhiên, lươn có khả năng chịu được khí hậu khô hạn bằng cách
chui vào đất ẩm sống hết mùa khô (Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương,
1993). Lươn thích sống ở đất bùn, nơi có nhiều ngõ ngách, có thể sống từ 2-3
tháng trong lớp đất dưới 1 m ở ruộng khô nhờ vào cơ quan hô hấp phụ (Ngô
Trọng Lư, 2002). Ngoài thiên nhiên lươn thường cư trú trong các hang sâu (tới
1,5m) trong bùn, nơi chúng có thể tồn tại hơn bốn tháng trong mùa khô (Shih,
1940; Rainboth, 1996). Lươn đào hang, có nhiều ngách có thể sâu đến 1,5 m
sống trong mùa khô (Aguirre and Poss, 1999). Theo Nichol (1943) thì lươn đồng
sống chủ yếu ở các thủy vực nước ngọt nhưng cũng được tìm thấy ở vùng nước
lợ.
2.1.3 Hình thái cấu tạo
Lươn đồng có thân dài, đuôi thon và nhọn, không có vảy, hàm và vòm
miệng có răng dạng lông nhung, mắt lươn nhỏ được bao phủ bởi lớp da; cơ thể
lươn có màu nâm xám phía trên và mặt bụng có màu nâu vàng nhạt và cơ quan
đường bên của lươn phát triển rất rõ (Inger and Kong, 1962). Theo đặc điểm
môi trường sống nên các tơ mang của lươn đồng cũng bị tiêu giảm, khi hô hấp
thì lươn đồng lấy oxy vào cơ thể phần lớn thông qua màng nhầy của cung mang;
bên cạnh đó, lươn đồng cũng có thể lấy dưỡng khí thông qua toàn bộ bề mặt cơ
thể (Liem, 1981). Theo Nguyễn Chung (2007) thì xoang hầu của lươn đồng có
cấu tạo đặc biệt gọi là bọng hầu cho phép lươn đồng lấy oxy qua mang và da.
2.1.4 Đặc điểm dinh dưỡng và sinh trưởng
Lươn đồng là loài có thị giác thoái hóa nhưng khứu giác rất phát triển nên
đánh hơi và bắt mồi rất nhanh nhẹn (Đức Hiệp, 1999). Lươn đồng thiên về ăn
động vật; khi nhỏ thì lươn đồng ăn sinh vật phù du trong nước, nhưng lớn lên
lươn đồng có thể ăn được côn trùng, bọ gậy hay ấu trùng chuồn chuồn; đôi khi

lươn đồng ăn được mảnh vụn hữu cơ như rễ lúa, tảo sợi,… (Ngô Trọng Lư,
2008). Lươn đồng cũng là loài ăn động vật, thích ăn về đêm; thức ăn chủ yếu là
cá, giun, giáp xác và các động vật thuỷ sinh nhỏ khác (Bricking, 2002).Theo
Dương Nhựt Long (2004) thì lươn đồng là loài lớn chậm, khối lượng trung bình
của lươn đồng có thể đạt được sau 6 tháng nuôi là 100-150 g/con. Trong thời
gian đầu lươn đồng tăng trưởng nhanh về chiều dài, sau đó chủ yếu chỉ gia tăng
khối lượng. Tốc độ sinh trưởng của lươn đồng tùy thuộc vào điều kiện môi
trường, ở vùng nhiệt đới không cần trú đông nên lươn đồng lớn rất nhanh
(Nguyễn Chung, 2007).
6


2.1.5 Hiện trạng nuôi lươn đồng ở đồng bằng sông Cửu Long
Lươn đồng được nuôi thương phẩm ở một số quốc trên thế giới như Trung
Quốc, Philippines, Thái Lan,... Ở Trung Quốc thì lươn đồng được nuôi với nhiều
hình thức, lươn đồng được nuôi trong lồng đặt trong ao, và chuyển sang nuôi
trong bể xi-măng đáy bùn, nước tĩnh, giá thể là thực vật thủy sinh (Yang et al.,
2018).
Ở Việt Nam, mô hình nuôi lươn đồng hiện rất đa dạng và có hiệu quả kinh
tế nhất định. Theo Ngô Trọng Lư và Lê Đăng Khuyến (2004) thì có nhiều mô
hình nuôi lươn đồng thương phẩm như nuôi trong ao nước tĩnh, nuôi nước chảy,
nuôi trong bể bán nổi,... Một số tỉnh như Hậu Giang, Vĩnh long và Tây Ninh có
mô hình nuôi lươn đồng trong bể với đáy bể không có đất, giá thể là dây nilon
cho hiệu quả kinh tế khá cao (Nguyễn Chung, 2007). Sản lượng lươn đồng nuôi
ở An Giang năm 2011 là 478 tấn, tăng nhanh đến năm 2013 là 1.470 tấn và đến
năm 2015 giảm còn 1.067 tấn (Chi cục Thủy sản An Giang, 2015). Kết quả
nghiên cứu của Nguyễn Thanh Long (2015) cho biết độ sâu mức nước trung
bình trong bể nuôi lươn đồng là 0,8 m và nghiên cứu của Phạm Minh Đức và
ctv., (2018) là 0,5 m. Theo Khanh and Ngan (2010) những năm 2008 và 2009
thì các tỉnh An Giang, Cần Thơ, Đồng Tháp và Hậu Giang có hơn 1.600 hộ nuôi

lươn đồng với tổng diện tích hơn 10 ha và sản lượng hàng năm khoảng 600 tấn;
đặc biệt ở huyện Châu Thành (An Giang) và Vĩnh Thạnh (Cần Thơ) có 1.400
hộ nuôi và sản lượng 540 tấn/năm. Thành phố Cần Thơ có hơn 800 hộ nuôi lươn
đồng với trên 860 bể nuôi với diện tích hơn 26.300 m2 và lươn đồng được nuôi
chủ yếu ở huyện Vĩnh Thạnh, huyện Cờ Đỏ với mô hình nuôi trong bể lót bạt
(Chi cục Thủy sản Cần Thơ, 2015).
Hiện nay, nuôi lươn đồng đã có sự phát triển về hình thức nuôi và sử dụng
nguồn giống nhân tạo. Theo Lương Quốc Bảo (2015) thì hiện nay nuôi lươn
đồng ở huyện Vĩnh Thạnh (Cần Thơ) thường là mô hình sử dụng các giá thể đa
dạng, trong đó phần lớn sử dụng giá thể là đất bùn (truyền thống) chiếm 71,4%,
các loại cây cỏ thủy sinh chiếm 14,3%, và chùm dây nylon và vĩ tre chiếm 2,9%.
Lươn đồng nuôi trong bể với mật độ 107 con/m2, năng suất nuôi dao động từ
10,2 kg/m2 trong 1 vụ nuôi kéo dài 12 tháng (Lương Quốc Bảo, 2015). Ở An
Giang thì lươn đồng thường được nuôi với mật độ 83,5 con/m2 (Nguyễn Thanh
Long, 2015), ở Cần Thơ là 145,6 con/m2 (Phạm Thị Yến Nhi, 2015). Theo
nghiên cứu của Nguyễn Hữu Khánh và Hồ Thị Bích Ngân (2009) thì mật độ
nuôi lươn đồng thích hợp để lươn đồng nuôi tăng trưởng và tỉ lệ sống cao chỉ
nên 40 con/m2.

7


2.2 Sự điều hòa axít - bazơ của động vật
Để duy trì sự sống, các dịch trong cơ thể phải giữ được trạng thái cân bằng
giữa độ axít - bazơ. Nồng độ các cation (ion dương) và anion (ion âm) tăng hay
giảm sẽ xác định tính acid hay bazơ của một dung dịch. Khái niệm “a-xít”, “bazơ” đã được công nhận từ thời cổ đại, từ a-xít có nguồn gốc từ tiếng Latin có
nghĩa là vị chua và từ ba-zơ là từ mượn theo tiếng Ả Rập mang ý nghĩa sản xuất
Kali (Hills, 1973). Những khái niệm khái quát đầu tiên về sự cân bằng a-xít bazơ trong các thể dịch đã được các nhà khoa học nghiên cứu từ những năm 1800,
điển hình là công trình đầu tiên của Liebig (1844) về các phản ứng của thận đối
với muối và nước. Sau đó, các khái niệm về cân bằng nội mô cũng được Bernard

(1878) công bố. Đến năm 1909, Henderson đã tuyên bố rằng “điều hòa a-xít bazơ là đặc tính rất quan trọng của máu và máu là chất lỏng đặc biệt trong dịch cơ
thể có khả năng trung hòa lượng lớn các a-xít và các ba-zơ mà không mất đi
tính trung tính của nó”. Và từ đó, các nghiên cứu cơ bản về sinh lý hóa học của
quá trình điều hòa a-xít ba-zơ cũng lần lượt được thực hiện (Heisler 1980, 1986;
Cameron 1986; Truchot 1987).
Cân bằng nội môi a-xít ba-zơ là quá trình rất quan trọng để duy trì sự sống
cho động vật (Trouchot, 1987). Hầu hết các phản ứng của quá trình điều hòa axít ba-zơ trên động vật đều liên quan trực tiếp đến quá trình bài tiết CO2 thông
qua các phản ứng thuận nghịch trong các oxy hóa của CO2 và H2CO3 (H+ và
HCO3-). Mọi thay đổi của PaCO2 hay [HCO3-] sẽ làm thay đổi tỉ lệ này và đều
dẫn đến thay đổi pH. Cơ thể sinh vật luôn đòi hỏi sự hằng định nội môi về axít
- bazơ để đảm bảo duy trì hoạt động của các mô. Vì vậy, trong cơ thể của sinh
vật có nhiều cơ chế bù trừ, điều hoà để giữ hằng định độ pH trong máu. Theo
Henderson (1907) nhóm động vật có vú có các cơ chế điều hòa sự cân bằng pH
trong máu là từ hệ đệm, điều hòa qua hô hấp, điều hòa qua thận và trao đổi ion.
Điều hòa từ hệ đệm: theo nguyên lý cân bằng nước (isohydric principle)
thì hệ này đặc trưng bằng định nghĩa axít là chất cho hydro và bazơ là chất nhận
ion H+. Hệ đệm axít carbonic - bicarbonate rất quan trọng trong việc duy trì
kiểm soát thăng bằng nội môi (Đỗ Đình Hồ, 2007). Trong cách tiếp cận theo
sinh lý học thì sự thay đổi nguyên phát trong áp lực riêng phần của CO2 (PCO2)
gây ra đáp ứng thứ phát đối với nồng độ bicarbonate và ngược lại; những biến
đổi sau đó về CO2 hoặc bicarbonate phản ánh những thay đổi kèm theo về trạng
thái axít-bazơ. Nồng độ ion H+ được kiểm soát chặt chẽ vì những thay đổi về
ion H+ gần như ảnh hưởng đến chức năng của tất cả các loại protein và các loại
màng (Heisler, 1982). Các axít kết hợp với bicacbonat trong máu tạo ra muối
trung tính (muối bicacbonat) và axít cacbonic (axít yếu). Axít cacbonic (H2CO3)
là axít yếu không bền vững sẽ phân ly thành H2O và CO2. Hệ đệm phosphat làm
8