CHƯƠNG 4
CARBOHYDRATE VÀ SỰ TRAO ĐỔI
CARBOHYDRATE TRONG CƠ THỂ THỰC
VẬT
4.1 Cấu tạo, tính chất và vai trò của carbohydrate
Carbohydrate là nhóm chất hữu cơ phổ biến khá rộng rãi trong cơ
thể sinh vật. Nhìn chung hàm lượng carbohydrate ở thực vật cao hơn ở
động vật. Ở thực vật carbohydrate tập trung chủ yếu ở thành tế bào, mô
nâng đỡ và mô dự trữ. Tuy nhiên hàm lượng carbohydrate thay đổi tuỳ
theo loài, giai đoạn sinh trưởng, phát triển. Trong cơ thể người và động vật
carbohydrate tập trung chủ yếu trong gan.
Thực vật xanh có khả năng sử dụng năng lượng ánh sáng để tổng
hợp carbohydrate từ CO
2
và H
2
O. Carbohydrate thực vật là nguồn dinh
dưỡng quan trọng của người và động vật.
Trong cơ thể sống carbohydrate giữ nhiều vai trò quan trọng như:
- Cung cấp năng lượng cho cơ thể, carbohydrate đảm bảo khoảng
60% năng lượng cho các quá trình sống.
- Có vai trò cấu trúc, tạo hình (ví dụ: cellulose, peptidglican...)
- Có vai trò bảo vệ (mucopolysaccharide)
- Góp phần bảo đảm tương tác đặc hiệu của tế bào (polysaccharide
trên màng tế bào hồng cầu, thành tế bào một số vi sinh vật).
Dựa vào cấu tạo, tính chất carbohydrate được chia làm hai nhóm
lớn: monosaccharide và polysaccharide.
4.2 Các monosaccharide
Monosaccharide là các aldehyd hoặc ketone có chứa một hoặc nhiều
nhóm hydroxyl. Số lượng carbon trong phân tử monosaccharide ít nhất là
3, đó là glyceraldehyd và dihydroxyacetone. Chúng có công thức như sau:
56
L-glyceraldehyd
D-glyceraldehyd
CH
2
OH
|
C = O
|
CH
2
OH
Dihydroxyaketone
Glyceraldehyd có chứa 1 cacbon bất đối (C*), có hai đồng phân D
và L, còn dihydroxyaketone không chứa carbon bất đối. Số đồng phân lập
thể của monosaccharide tính theo công thức X = 2
n
(n là số C* trong phân
tử).
Nếu số cacbon trong phân tử monosaccharide là 4, 5, 6 hoặc 7 chúng có
tên gọi tương ứng là tetrose, pentose, hexose và heptose. Công thức cấu
tạo của một số monosaccharide thường gặp được trình bày ở dưới đây:
CHO
|
HCOH
|
HCOH
|
CH
2
OH
D-Erythrose
CHO
|
HCOH
|
HCOH
|
HCOH
|
CH
2
OH
D-Ribose
CH
2
OH
|
C = O
|
HC-OH
|
HCOH
|
CH
2
OH
D-Ribulose
CH
2
OH
|
C = O
|
HO-CH
|
HCOH
|
CH
2
OH
D-Xilulose
CHO
|
HCOH
|
HOCH
|
HCOH
|
HCOH
CH
2
OH
|
C = O
|
HO-CH
|
HCOH
|
HCOH
CH
2
OH
|
C = O
|
HO-CH
|
HCOH
|
HCOH
57
|
CH
2
OH
D-Glucose
|
CH
2
OH
D-Fructose
|
HCOH
|
CH
2
OH
D-Sedoheptulose
Khi đánh số thứ tự các nguyên tử carbon trong phân tử
monosaccharide, bắt đầu từ carbon của nhóm carbonyl của aldose, hoặc
carbon ở đầu gần nhóm carbonyl của các ketose.
Căn cứ vào vị trí của H và OH ở carbon bất đối mang số thứ tự lớn
nhất (carbon bất đối ở xa nhóm carbonyl) giống với D hoặc L-
glyceraldehyd để xếp monosaccharide đó vào dạng D hoặc L. Các
monosaccharide có khả năng làm quay mặt phẳng ánh sáng phân cực về
bên phải (ký hiệu dấu +) hoặc bên trái (ký hiệu dấu -).
Trong hoá sinh học đường 6C và 5C có ý nghĩa lớn. Một số đường
ví dụ 1,6 fructosediphosphate và đường ribose đã được nêu ở trên. Hexose
và pentose có thể tồn tại ở dạng thẳng hoặc vòng. Theo đề nghị của
Harworth phân tử đường được viết ở dạng vòng. Ở đây người ta tưởng
tượng một mặt phẳng nằm ngang có 6 hoặc 5 góc, ở những góc của nó sắp
xếp ở phía trên hoặc phía dưới những chuỗi bên vuông góc với mặt phẳng.
Ở dạng vòng xuất hiện một nhóm hydroxyl glycoside, nhóm này có khả
năng phản ứng cao, dễ dàng tạo liên kết glycoside và có tính khử.
58
.
Nhóm hydroxyl glycoside là đặc trưng của đường khử, nhóm này có
thể ở phía dưới hoặc phía trên mặt bằng phân tử. Nếu nó nằm phía dưới thì
người ta gọi là dạng α, ví dụ α-glucose, nếu ở phía trên thì được gọi là
dạng β. Glucose tồn tại chủ yếu ở dạng 6 cạnh (pyranose), fructose và
pentose ở dạng vòng 5 cạnh (furanose).
Một liên kết glycoside xuất hiện khi ở một phân tử nguyên tử H
được thay thế bằng một gốc đường (glycosyl), ví dụ ở adenine được thay
thế bởi 1 ribosyl (gốc đường của ribose).
59
Hình 4.1 Tổng hợp hexosephosphate từ triosephosphate
Trong trường hợp này nguyên tử N nối với 2 thành phần, vì vậy người
ta gọi N-glycoside. Tương tự như vậy S-glycoside và O-glycoside cũng
được tạo nên. Trong trường hợp thứ nhất nguyên tử H của một nhóm SH,
60