Luận án tiến sĩ nghiên cứu thành phần loài, phân bố và hiện trạng của bộ bọ cạp (scorpiones) ở khu vực bắc trung bộ

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

TRẦN THỊ HẰNG

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ VÀ HIỆN
TRẠNG CỦA BỘ BỌ CẠP (SCORPIONES) Ở KHU VỰC
BẮC TRUNG BỘ, VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC

HÀ NỘI – 2020


VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
……..….***…………

TRẦN THỊ HẰNG

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ VÀ
HIỆN TRẠNG CỦA BỘ BỌ CẠP (SCORPIONES) Ở
KHU VỰC BẮC TRUNG BỘ, VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC
Chuyên ngành: Động vật học

Mã số: 9 42 01 03

Người hướng dẫn khoa học:
1. PGS. TS. Phạm Đình Sắc
2. GS.TS. Wilson Lourenco

Hà Nội – 2020


LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả
nghiên cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng
để bảo vệ ở bất kỳ Hội đồng nào.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được
cám ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày

tháng

Nghiên cứu sinh

Trần Thị Hằng

năm 2020


LỜI CẢM ƠN
Trong śt q trình học tập và hồn thành luận án này, tôi đã nhận được
sự hướng dẫn, giúp đỡ quý báu của các thầy cô, các anh chị, đồng nghiệp và các
bạn. Với lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tôi xin được bày tỏ lời cảm ơn chân

thành tới:
Ban Giám đốc Học viện Khoa học và Công nghệ, Khoa Sinh thái và tài
nguyên sinh vật, Phòng đào tạo; Ban Giám đốc, Khoa Ký sinh trùng – Cơn trùng
– Trung tâm kiểm sốt bệnh tật thành phố Hà Nội; Ban Quản lý các Vườn Quốc
gia, Khu Bảo tồn thiên nhiên tại khu vực Bắc Trung Bộ đã tạo điều kiện thuận
lợi giúp đỡ tôi trong quá trình điều tra, nghiên cứu thực địa.
PGS.TS. Phạm Đình Sắc, Trưởng phòng Phân loại học thực nghiệm và
đa dạng nguồn gen – Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam; GS.TS. W R. Lourenco –
Bảo tàng Lịch sử tự nhiên Paris, những người thầy kính mến đã hết lòng giúp
đỡ, dạy bảo, động viên và trao cho tôi những cơ hội được học tập, sáng tạo và
hồn thành nghiên cứu.
Các cơ, chú, anh, chị, em trong Khoa Ký sinh trùng – Côn trùng – Trung
tâm Kiểm sốt bệnh tật thành phớ Hà Nội đã nhiệt tình giúp đỡ, động viên tôi.
Xin chân thành cảm ơn gia đình, bạn bè và người thân đã luôn ủng hộ và
bên cạnh hỗ trợ tôi trong śt q trình học tập, cơng tác.
Xin trân trọng cảm ơn!
Hà Nội, tháng …. năm 2020
Nghiên cứu sinh

Trần Thị Hằng


i

MỤC LỤC

MỤC LỤC ...................................................................................................... i
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT ............................................................... iv
DANH MỤC BẢNG ...................................................................................... v
DANH MỤC HÌNH ...................................................................................... vi

MỞ ĐẦU ....................................................................................................... 1
CHƯƠNG I. TỔNG QUAN ........................................................................... 3
1.1. Tình hình nghiên cứu về bộ bọ cạp trên thế giới ................................. 3
1.1.1. Tình hình nghiên cứu về thành phần lồi của bộ bọ cạp trên thế giới .... 3
1.1.2. Tình hình nghiên cứu về đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái học của
bộ bọ cạp trên thế giới .................................................................................... 5
1.1.3. Tình hình nghiên cứu liên quan đến phân bố và nơi sống của bộ bọ cạp
trên trế giới ..................................................................................................... 9
1.1.4. Tình hình nghiên cứu về vai trị của bộ bọ cạp đối với đời sống con
người trên thế giới ........................................................................................ 14
1.1.5. Tình hình nghiên cứu về hiện trạng của bộ bọ cạp trên thế giới .......... 19
1.2. Tình hình nghiên cứu về bộ bọ cạp tại Việt Nam .............................. 21
1.2.1. Tình hình nghiên cứu về thành phần lồi của bộ bọ cạp tại Việt Nam. 21
1.2.2. Tình hình nghiên cứu về đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái học của
bộ bọ cạp tại Việt Nam ................................................................................. 24
1.2.3. Tình hình nghiên cứu về phân bố của bộ bọ cạp tại Việt Nam ............ 25
1.2.4. Tình hình nghiên cứu về vai trò của bộ bọ cạp đối với đời sống con
người tại Việt Nam ....................................................................................... 25
1.2.5. Tình hình nghiên cứu về hiện trạng của bộ bọ cạp tại Việt Nam ......... 27
1.2.6. Tình hình nghiên cứu về bộ bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ ............. 28


ii

CHƯƠNG II. ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU ............................................................................................. 30
2.1. Đối tượng nghiên cứu .......................................................................... 30
2.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ...................................................... 30
2.2.1. Vị trí địa lý của khu vực nghiên cứu ................................................... 32
2.2.2. Điều kiện tự nhiên của khu vực nghiên cứu ........................................ 33

2.2.3. Hệ thống hang động ở khu vực Bắc Trung Bộ .................................... 34
2.3. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu.................................................. 35
2.3.1. Vật liệu, dụng cụ nghiên cứu .............................................................. 35
2.3.2. Phương pháp nghiên cứu .................................................................... 36
2.3.2.1. Phương pháp kế thừa ....................................................................... 36
2.3.2.2. Phương pháp điều tra, thu thập mẫu ngoài thực địa ........................ 36
2.3.2.3. Phương pháp xử lí mẫu và định loại trong phịng thí nghiệm .......... 38
2.3.2.4. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm phân bố của bộ bọ cạp ở khu vực
Bắc Trung Bộ ............................................................................................... 44
2.3.2.5. Phương pháp đánh giá hiện trạng của các loài thuộc bộ bọ cạp ..... 46
2.3.2.6. Phương pháp xử lý số liệu ............................................................... 47
CHƯƠNG III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .............................................. 48
3.1. Thành phần loài bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ ............................. 48
3.1.1. Danh sách loài bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ ................................. 48
3.1.2. Cấu trúc thành phần loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ ................ 50
3.1.3. Mô tả các loài trong khu vực nghiên cứu ............................................ 53
3.1.3.1. Loài Vietbocap aurantiacus Lourenỗo, Pham, Tran & Tran, 2018 ... 53
3.1.3.2. Loi Vietbocap quinquemilia Lourenỗo, Pham, Tran & Tran, 2018 . 58
3.1.3.3. Loài Vietbocap thienduongensis Lourenco & Pham, 2012 ............... 64


iii

3.1.3.4. Loài Vietbocap canhi Lourenco & Pham, 2010 ............................... 68
3.1.3.5. Loài Euscorpiops sejnai Kovarık, 2000 ........................................... 72
3.1.3.6. Loài Euscorpiops dakrong Lourenco & Pham, 2014 ....................... 76
3.1.3.7. Loài Liocheles australasiae (Fabricius, 1775) ................................. 80
3.1.3.8. Loài Lychas mucronatus (Fabricius, 1798) ...................................... 84
3.1.3.9. Loài Heterometrus laoticus Couzijn, 1981....................................... 87
3.2. Đặc điểm phân bố của bộ bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ ............ 90

3.2.1. Đặc trưng phân bố của bộ bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ theo sinh
cảnh.............................................................................................................. 90
3.2.2. Đặc trưng phân bố bộ bọ cạp tại Bắc Trung Bộ theo độ cao ............... 95
3.2.3. Đặc trưng phân bố của bộ bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ theo mùa 97
3.2.4. Đặc trưng phân bố địa lý của bộ bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ .... 100
Tính chất địa động vật của các loài bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ, Việt
Nam: .......................................................................................................... 105
3.3. Hiện trạng của bộ bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ ........................ 111
3.3.1. Hiện trạng chung của các loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ ...... 111
3.3.2. Hiện trạng của Vietbocap canhi tại động Tiên Sơn ........................... 112
3.3.3. Hiện trạng của các loài Vietbocap trong động Thiên Đường ............. 116
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .................................................................... 127
NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN ............................................ 129
DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ ................................... 130
TÀI LIỆU THAM KHẢO .......................................................................... 131
PHỤ LỤC ....................................................................................................... i


iv

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
TT

Từ viết tắt

Nội dung

1.

KBTTN

Khu bảo tồn thiên nhiên

2.

IUCN

The International Union for Conservation of
Nature (Hiệp hội Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế)

3.

PN-KB

Phong Nha – Kẻ Bàng

4.

VQG

Vườn Quốc gia


v

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1. Thời gian thu mẫu tại các địa điểm nghiên cứu ............................... 31
Bảng 2. Danh sách các loài bọ cạp đã ghi nhận được ở khu vực Bắc Trung Bộ
..................................................................................................................... 48

Bảng 3. Phân bố theo sinh cảnh của các loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ
..................................................................................................................... 91
Bảng 4. Đặc điểm phân bố theo độ cao của các loài bọ cạp tại khu vực Bắc
Trung Bộ ...................................................................................................... 95
Bảng 5. Số lượng bọ cạp thu thập được theo mùa của các loài bọ cạp tại khu
vực Bắc Trung Bộ ........................................................................................ 98
Bảng 6. Danh sách các loài bọ cạp phân bố theo vùng địa lý tại khu vực Bắc
Trung Bộ .................................................................................................... 101
Bảng 7. Phân bố của các loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ theo địa điểm
nghiên cứu.................................................................................................. 102
Bảng 8. Thành phần địa động vật của khu hệ bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ,
Việt Nam .................................................................................................... 106
Bảng 9. Mối quan hệ giữa khu hệ bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ, Việt Nam
với các vùng địa động vật trên thế giới ....................................................... 107
Bảng 10. Hiện trạng chung của các loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ . 111
Bảng 11. Số lượng cá thể Vietbocap canhi ghi nhận ở các vị trí khác nhau tại
động Tiên Sơn ............................................................................................ 113
Bảng 12. Các tiêu chí theo Danh lục đỏ của IUCN và những ứng dụng trong
nghiên cứu hiện trạng loài Vietbocap canhi ................................................ 114
Bảng 13. Số lượng cá thể Vietbocap ghi nhận ở các vị trí khác nhau tại động
Thiên Đường .............................................................................................. 119
Bảng 14. Các tiêu chí theo Danh lục đỏ của IUCN và những ứng dụng trong
nghiên cứu hiện trạng loài Vietbocap thienduongensis ............................... 121


vi

DANH MỤC HÌNH

Hình 1. Bản đồ phân bố của bọ cạp trên thế giới [9, 49] ............................... 10

Hình 2. Màu sắc của một số loài bọ cạp tại Việt Nam .................................. 24
Hình 3. Sơ đồ khu vực nghiên cứu ............................................................... 32
Hình 4. Sử dụng đèn UV để soi và phát hiện bọ cạp ..................................... 37
Hình 5. Thu mẫu bọ cạp ban ngày bằng panh ............................................... 37
Hình 6. Hình thái ngồi của bọ cạp [15] ....................................................... 39
Hình 7. Phần phụ ở bọ cạp ........................................................................... 41
Hình 8. Tấm bụng ở bọ cạp .......................................................................... 42
Hình 9. Đốt telson ở bọ cạp .......................................................................... 43
Hình 10. Hệ thống lông cảm giác trên chân xúc giác của bọ cạp, loại A ....... 43
Hình 11. Số lượng loài, giống thuộc các họ của bộ bọ cạp tại khu vực Bắc
Trung Bộ ...................................................................................................... 51
Hình 12. Tỷ lệ phần trăm các loài thuộc các giống bọ cạp tại khu vực Bắc
Trung Bộ ...................................................................................................... 52
Hình 13. Đa dạng về cấu trúc thành phần loài bộ bọ cạp tại Bắc Trung Bộ so
với cả nước ................................................................................................... 53
Hình 14. Lồi Vietbocap aurantiacus ........................................................... 55
Hình 15. Đặc điểm chân xúc giác và chân kìm lồi Vietbocap aurantiacus .. 57
Hình 16. Lồi Vietbocap quinquemilia ......................................................... 60
Hình 17. Chân kìm và chân xúc giác của lồi Vietbocap quinquemilia ......... 61
Hình 18. Hệ thống lơng cảm giác của lồi Vietbocap quinquemilia .............. 62
Hình 19. Mặt lưng và mặt bụng lồi Vietbocap thienduongensis .................. 65
Hình 20. Lồi Vietbocap thienduongensis .................................................... 66
Hình 21. Mặt lưng và mặt bụng loài Vietbocap canhi ................................... 69


vii

Hình 22. Mẫu bọ cạp cái lồi Vietbocap canhi ............................................. 70
Hình 23. Lồi Euscorpiops sejnai................................................................. 74
Hình 24. Chân kìm và giáp đầu ngực lồi Euscorpiops sejnai ...................... 75

Hình 25. (1): Mặt bụng, tấm bụng, lược sinh dục và đốt bụng trước III; (2):
đốt bụng sau III-V và đốt telson loài Euscorpiops sejnai .............................. 75
Hình 26. Lồi Euscorpiops dakrong ............................................................. 77
Hình 27. Cấu trúc giáp đầu ngực và tấm bụng của lồi Euscorpiops dakrong.
..................................................................................................................... 78
Hình 28. Giáp đầu ngực của lồi Liocheles australasiae .............................. 81
Hình 29. Tấm bụng, nắp sinh dục, Lược sinh dục (A), càng chân xúc giác (B)
và đốt telson (C) của lồi Liocheles australasiae .......................................... 83
Hình 30. Giáp đầu ngực, chân xúc giác, tấm bụng và đốt telson lồi Lychas
mucronatus................................................................................................... 85
Hình 31. Đốt telson và tấm bụng của lồi Heterometrus laoticus ................. 89
Hình 32. Vị trí ghi nhận Euscorpiops sejnai tại VQG Bạch Mã, Thừa Thiên
Huế .............................................................................................................. 97
Hình 33. Số lượng các loài tại khu vực Bắc Trung Bộ theo địa điểm nghiên
cứu ............................................................................................................. 103
Hình 34. Phân bố theo vùng địa lý của các các loài bọ cạp tại khu vực Bắc
Trung Bộ so với các vùng khác tại Việt Nam ............................................. 104
Hình 35. Động Tiên Sơn – nơi phát hiện Vietbocap canhi (hình trái) và rác
thải nhựa trong động (hình phải) ................................................................ 113
Hình 36. Vị trí ghi nhận lồi Vietbocap thienduongensis tại động Thiên
Đường ........................................................................................................ 117
Hình 37. Khách du lịch tới động Thiên Đường và hoạt động xây dựng trong
động ........................................................................................................... 117


viii

Hình 38. Vị trí ghi nhận bọ cạp trong động Thiên Đường........................... 118
Hình 39. Vị trí ghi nhận bọ cạp trong động Thiên Đường........................... 118

1

MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của luận án
Bọ cạp là một trong những nhóm sinh vật cổ xưa nhất cả về nguồn gốc và
hình thái cơ thể [1-3]. Hiện tại đã ghi nhận hơn 2.000 loài bọ cạp, phân bố ở hầu
hết các châu lục, trừ châu Nam Cực, New Zealand, bắc Patagonia và các đảo
Antarctic [4]. Bọ cạp là động vật ăn thịt, thức ăn trong tự nhiên bao gồm các lồi
cơn trùng và những động vật nhỏ như gián, châu chấu, cào cào, bọ ngựa, nhiều
loài động vật khơng xương sống khác [3]. Bọ cạp thường được tìm thấy dưới các
lớp đất, đá, cây gỗ mục, chúng có thể đào hang trong các lớp đất nông, cát. Bọ
cạp góp phần quan trọng trong đời sống con người trên các lĩnh vực kinh tế,
nông lâm nghiệp, y dược, môi trường và có vai trị to lớn liên quan đến việc thiết
lập sự cân bằng sinh học trong tự nhiên [2, 5-7].
Trong tự nhiên, bọ cạp sinh sản nhiều nhưng phát triển kém, sự sống sót ở
thế hệ con cháu không cao. Hơn nữa, ngày nay môi trường sống bị phá hủy cùng
với việc khai thác hàng loạt để làm thực phẩm, làm thuốc nên số lượng bọ cạp
ngày càng suy giảm. Môi trường sống của bọ cạp bị tác động và ảnh hưởng đến
sự sinh trưởng, phát triển và phân bố của chúng. Các hoạt động của con người
làm cho nơi sống của các loài bọ cạp bị thu hẹp lại, dẫn đến nhiều loài bọ cạp bị
suy giảm quần thể, nằm trong nhóm nguy cấp, có thể bị tuyệt chủng nếu không
được bảo vệ [8-10].
Tại Việt Nam, các nghiên cứu về bọ cạp cịn ít và rải rác, đến năm 2016
ghi nhận được 34 loài bọ cạp thuộc 11 giống, 6 họ. Riêng khu vực Bắc Trung Bộ
những năm gần đây mới có một vài khảo sát sơ bộ.
Với các lý do nêu trên việc điều tra, khảo sát đầy đủ về bọ cạp tại khu vực
Bắc Trung Bộ là việc làm cần thiết và rất quan trọng. Vì vây, chúng tơi thực hiện
đề tài “Nghiên cứu thành phần lồi, phân bớ và hiện trạng của bộ bọ cạp
(Scorpiones) ở khu vực Bắc Trung Bộ, Việt Nam”.

2

2. Mục tiêu nghiên cứu của luận án
Mục tiêu nghiên cứu của luận án nhằm xác định thành phần loài, phân bố
và hiện trạng của các loài bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ nhằm góp phần tạo cơ
sở khoa học cho các hoạt động khai thác, sử dụng, phát triển một cách hiệu quả,
an toàn và bền vững.
3. Nội dung nghiên cứu
- Nghiên cứu thành phần loài bọ cạp ở khu vực nghiên cứu
- Nghiên cứu đặc trưng phân bố của bọ cạp ở khu vực nghiên cứu theo
sinh cảnh, theo mùa, theo độ cao.
- Nghiên cứu hiện trạng các loài bọ cạp ghi nhận được ở khu vực nghiên
cứu.
4. Ý nghĩa của luận án
Ý nghĩa khoa học: Nghiên cứu đã đánh giá một cách có hệ thống, xây
dựng được lẫn liệu cơ bản về thành phần loài, phân bố và hiện trạng của các loài
bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ. Luận án đã mô tả 2 loài bọ cạp mới cho khoa
học là Vietbocap quinquemilia và Vietbocap aurantiacus; ghi nhận mới 2 loài
cho khu vực là Liocheles australasiae và Heterometrus laoticus.
Ý nghĩa thực tiễn: Các kết quả nghiên cứu đã bổ sung căn cứ khoa học
cho việc xây dựng và lập kế hoạch bảo vệ các loài bọ cạp hiếm ở khu vực Bắc
Trung Bộ cũng như tại Việt Nam, ví dụ như các lồi thuộc giống Vietbocap, loài
Euscorpiops dakrong. Kết quả nghiên cứu đã góp phần tạo cơ sở khoa học cho
các hoạt động khai thác, sử dụng và phát triển các loài bọ cạp trong khu vực một
cách hiệu quả, an toàn và bền vững.
5. Bố cục của luận án
Luận án bao gồm 9 phần với 143 trang (không kể phụ lục) trong đó ngồi
phần mở đầu, kết luận và kiến nghị có 3 chương chính:

Chương I. Tổng quan;
Chương II. Đối tượng, Thời gian, địa điểm và phương pháp nghiên cứu;
Chương III. Kết quả nghiên cứu;


3

CHƯƠNG I. TỔNG QUAN
1.1. Tình hình nghiên cứu về bộ bọ cạp trên thế giới
1.1.1. Tình hình nghiên cứu về thành phần loài của bộ bọ cạp trên thế
giới
Bọ cạp xuất hiện đầu tiên trên trái đất ở kỷ Silur [11]. Tại thời kỳ này,
những lục địa lớn đã nổi lên từ các đại dương, hình thành nên các vùng cửa sông
nông và môi trường sống trên cạn, dần dần bọ cạp cùng với các động vật chân
khớp khác xâm chiếm môi trường sống trên cạn. Nguồn gốc của bọ cạp được
phát sinh từ nhóm bọ cạp biển (Eurypterida), cả hai nhóm có một số đặc điểm
đặc trưng giống nhau như có mang dạng phổi sách ở bên ngồi và cấu trúc nhai
thể hiện trên đốt háng của chân kìm. Ban đầu chúng thích nghi với đời sống dưới
nước sau đó chuyển hồn tồn lên cạn ở cuối kỷ Devon và bắt đầu ở kỷ Cacbon
cách đây 345 triệu năm. Bọ cạp có nguồn gốc dưới nước được chứng minh bởi
các đặc điểm như sự hiện diện của mang, sự hiện diện của chân để thích nghi
như một sinh vật sống dưới tầng đáy biển. Ngày nay, bọ cạp được coi là động vật
trên cạn hoàn toàn [3, 9, 12-15]. Đã có khoảng 30 hóa thạch của các loại bọ cạp
được tìm thấy trong các lớp đá từ kỳ Cacbon ở châu Âu và Bắc Mỹ. Cho đến nay
có khoảng xấp xỉ 2.000 loài bọ cạp thuộc 180 giống, 18 họ được miêu tả trên thế
giới, chiếm tỷ lệ khoảng 1,5% số lượng hình nhện đã biết, mặc dù con số chính
xác ước tính về số lượng lồi bọ cạp ở các nghiên cứu khác nhau có sự khác biệt
rất lớn [3, 16-18].
Trong cơng trình hệ thống tự nhiên của Linneaus năm 1758 đã cơng bố 5
lồi bọ cạp đầu tiên, đây được coi như là mở đầu của hoạt động phân loại học bọ

cạp. Cơng trình chun khảo về bọ cạp được công bố bởi Kraepelin được coi
như là nghiên cứu hoàn chỉnh đầu tiên về khu hệ bọ cạp trên thế giới. Những
đóng góp trước đó của các nhà khoa học khác trong giai đôạn cuối thế kỷ 19
nhằm cố gắng tổng hợp những thơng tin đã có về bọ cạp được thực hiện bởi nhà
khoa học như Koch năm 1837, ông đã chia bọ cạp thành 4 họ, 19 giống;
Kraepelin năm 1899 xếp bọ cạp vào 6 họ, 64 giống, hệ thống phân loại này đã
được sử dụng trong nhiều thập kỷ sau đó [3, 19, 20].


4

Ngoài các nghiên cứu về bộ bọ cạp trên toàn thế giới nói chung, nghiên
cứu về bọ cạp ở mỗi khu vực, quốc gia hoặc theo từng họ, giống, công bố các
giống mới, loài mới cho khoa học cũng được nhiều nhà khoa học tiến hành.
Trong hàng ngũ những người tiên phong nghiên cứu về bọ cạp phải kể đến
Pocock, người tiến hành nghiên cứu về bọ cạp một cách hệ thống. Dựa trên các
đặc điểm về hình thái của bọ cạp ở Ấn Độ Pocock đã tiến hành phân loại chúng
đến loài, xếp vào 5 họ (Buthidae, Chaerilidae, Vejovidae, Ischnuridae,
Scorpionidae). Đóng góp lớn với các nghiên cứu về phân loại học bọ cạp cũng
được ghi nhận bởi các tác giả Peters, Thorell, Simon, Kraepelin, và Pocock. Sau
này một số nhà khoa học cũng tham gia vào công việc phân loại bọ cạp như
Millot và Vachon, Keegan phân áloại bọ cạp đến họ, Couzijn phân loại bọ cạp
thuộc giống Heterometrus, Ab Delkrium phân loại bọ cạp ở Tunisie,… Trong
thời gian gần đây, một số nhà khoa học nghiên cứu phân loại bọ cạp, cơng bố
nhiều lồi mới cho khoa học, như Lourenco, Predini, Kovarik, Fred, ... [5, 2123].
Giai đoạn từ năm 1899 đến năm 1914 được xem là thời kỳ phát triển rực
rỡ các cơng trình nghiên cứu về bọ cạp. Các thành tựu về nghiên cứu của các nhà
khoa học đã được Lourenco đã tổng hợp trong cơng trình nghiên cứu của mình
cơng bố năm 2014. Theo đó cơng bố của Krapelin năm 1899 đánh dấu sự mở
đầu về thời kỳ vàng các nghiên cứu về bọ cạp, các đóng góp lớn phải kể đến các

nghiên cứu về phân loại và địa sinh học. Ngồi ra cũng có một số lượng các
cơng trình cơng bố nhưng ít được biết đến hơn bởi các nhà nghiên cứu như
Banks, Pavesi và Penther. Trước khi Kraepelin cơng bố cơng trình nghiên cứu
của mình, nghiên cứu được thực hiện bởi Laurie đã thốt khỏi cách tiếp cận theo
hướng chỉ mơ tả hình thái học của bọ cạp [5, 24].
Nhiều tài liệu đã ghi nhận chính thức 16 họ bọ cạp tồn tại trên thế giới
(trong đó đã bao gồm một số giống hoặc loài đã tuyệt chủng): Bothriuridae,
Buthidae, Chactidae, Chaerilidae, Diplocentridae, Euscorpiidae, Hemiscorpiidae,
Heteroscorpionidae, Luridae, Liochelidae, Microcharmidae, Pseudochactidae,
Scorpionidae, Superstitioniidae, Troglotayosicidae, và Urodacidae. Khoảng một
thập kỷ trước, trên thế giới chỉ ghi nhận 9 họ bọ cạp nhưng gần đây số lượng các


5

loài ở các bậc phân loại cao hơn được ghi nhận ngày càng tăng (phân họ hoặc
cao hơn) [19]. Trong số các họ được ghi nhận mới phải kế đến họ mới hoàn toàn
là họ Pseudochactidae [25]; cân bằng với thứ hạng của các phân họ đã tồn tại
như Euscorpiinae,

Superstitioniinae, Heteroscorpioninae, Hemiscorpiinae,

Urodacinae và tạo ra nhóm phân loại mới ở cấp độ họ cho các giống trước đây
được đặt trong các họ khác như Microcharmidae và Troglotayosicidae. Do đó, đã
dẫn đến những tranh cãi về hiện trạng của các họ Hadogenidae và Lisposomidae.
Kjellesvig-Waering đã sửa đổi tất cả các dữ liệu về bọ cạp hóa thạch. Phần lớn
trong số đó thuộc về các loài đã tuyệt chủng ở cấp độ bộ phụ và dưới bộ. Đây là
lý do đặc biệt quan trọng bởi những khám phá mới được chỉnh sửa về bọ cạp
trong kỷ Phấn Trắng (Cretaceous) ở Brazil, Li - băng, Burma, Pháp. Các nghiên
cứu của Prendini và Wheeler đã tóm lược các nghiên cứu về phân loại bọ cạp

trong vòng 25 qua. Đầu tiên có 7 họ, số lượng tăng lên 13 họ, sau đó giảm còn 9
họ, tiếp theo là 13 họ và 16 họ bọ cạp, tăng hơn nữa lên 20 họ rồi lại giảm còn 14
họ, tiếp tục tăng lên 18 họ và cuối cùng lại về 13 họ. Những vấn đề này đã được
nghiên cứu và đánh giá một cách toàn diện và chuyên sâu bởi hai ơng, giúp cho
việc kiểm sốt chất lượng trong quá trình phân loại và xuất bản trong tương lai
[4, 22]. Tuy nhiên các tác giả Fet và Soleglad đã phản đối kết quả nghiên cứu
trên và quay trở lại với hệ thống phân loại trước đó của họ [26]. Cho đến năm
2011, thế giới đã công bố 2.068 loài bọ cạp [4, 9, 27].
Như vậy cho đến hiện tại, do quan điểm khoa học của các nhà khoa học
còn nhiều điểm khác nhau nên vẫn tồn tại những hệ thống phân loại bọ cạp khác
nhau của một số tác giả, vì vậy số họ bọ cạp theo quan điểm của các tác giả này
cũng khác nhau. Gần đây nhất có thể kể đến các tác giả như Victo Fet phân chia
thành 16 họ, Predini phân chia thành18 họ, Lourenco phân chia thành 23 họ [3,
4, 19].
1.1.2. Tình hình nghiên cứu về đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái
học của bộ bọ cạp trên thế giới
Bọ cạp là một trong những nhóm động vật chân khớp cổ xưa và phong
phú về mặt địa sinh học [1]. Bọ cạp là sinh vật nguyên thủy nhất trong lớp hình


6

nhện. Các đặc điểm cơ thể bọ cạp thay đổi rất ít so với khi chúng mới xuất hiện
trên trái đất ở kỷ Silur (cách đây 395 triệu năm) [11]. Tuổi thọ trung bình của bọ
cạp từ 2 đến 6 năm. Toàn bộ đời sống của chúng trong tự nhiên về cơ bản là
động vật ăn thịt, thức ăn phần lớn là các lồi cơn trùng, nhện và một vài động vật
nhỏ khác. Chúng bắt mồi bằng chân kìm, chân xúc giác, giết con mồi bằng nọc
độc và sau đó ăn con mồi [3, 12-15]. Ở bọ cạp cơ quan cảm giác rất phát triển,
đặc biệt là cơ quan xúc giác (pectines). Khả năng nhìn của chúng rất kém, gần
như mù [12-15].

Các nghiên cứu về bọ cạp trong những giai đoạn đầu được xuất bản ở
nhiều nước như Pháp, Đức, Nga,... Do vậy việc tổng hợp và tham khảo các cơng
trình nghiên cứu này gặp khá nhiều khó khăn trong quá trình tìm hiểu về lịch sử
nghiên cứu về bọ cạp. Trong những năm gần đây, tác giả Lourenco (2014) đã
tổng hợp về lịch sử nghiên cứu của bọ cạp, cơng trình đã khái qt một cách tồn
diện q trình phát triển các nghiên cứu về bọ cạp [24]. Qua cơng trình của
Lourenco có thể thấy trong số các nhà khoa học đóng góp lớn cho việc nghiên
cứu về bọ cạp phải kể đến Vachon, ơng đã có những đóng góp rất lớn cho việc
nghiên cứu về hình thái, sinh học của bọ cạp. Trong giai đoạn những năm đầu
thế kỷ 20 đến giữa thế kỷ này cũng phải nhắc đến sự tham gia cùng với Vachon
là Junqua và Millot. Một số vấn đề được Vachon chú trọng nghiên cứu là đặc
điểm giao phối của bọ cạp, một vấn đề không dễ dàng đối với các nhà nghiên
cứu. Sau này cũng có một số tác giả đề cập tới vấn đề này như Alexander với các
nghiên cứu về bọ cạp Buthid, Williams với một số loài bọ cạp thuộc 4 họ ở Mỹ;
G. Polis nghiên cứu về tập tính và sinh thái học của quá trình tìm bạn giao phối ở
bọ cạp, Paruroctonus mesaensis Stahnke (Scorpionida: Vaejovidae). Một tác giả
khác cũng có những đóng góp khơng nhỏ cho việc nghiên cứu bọ cạp là Fabre.
Một số tác giả có những đầu tư nghiên cứu về thức ăn bọ cạp như Deoras,
Whittemor, Bucherl, Keegan, Cloudsley và Thompson [28-30].
Giai đoạn nửa sau của thế kỷ 20, một số nhà khoa học đã đi sâu nghiên
cứu về hình thái, sinh thái, sinh học của các loài bọ cạp như: Adwan Shehab
nghiên cứu về sinh học sinh thái của bọ cạp ở Syria [31]. Các tác giả G.S. Casper
(1985), Mahsberg (1990) nghiên cứu về sinh học, sinh thái học của bọ cạp


7

Emperor [32, 33]; Venkatanarasimhaiah, Rajasekarasetty (1964) nghiên cứu sâu
về tế bào của một số loài bọ cạp ở Ấn Độ, đặc biệt chú ý tới số lượng nhiễm sắc
thể của loài Palamnaeus gravimanus [34]. Fred nghiên cứu về ảnh hưởng của

một số điều kiện sinh thái như nhiệt độ, độ ẩm tới tỷ lệ sống sót cũng như hoạt
động trao đổi chất của bọ cạp Centruroides henzi [10]; Stahnke nghiên cứu về
sinh học của bọ cạp Centruroides marx và Centruroides sculpturatus [35]. Bên
cạnh đó, nói đến bọ cạp khơng thể khơng nói đến sự đóng góp của các nhà
nghiên cứu Nga. Ngồi ra các đặc điểm hình thái, sinh học của bọ cạp cịn được
đề cập đến trong nhiều cơng trình nghiên cứu khoa học khác của các nhà khoa
học Tikader và Bastawade, W R. Lourenco, P. Brownell và G. Polis [1, 10, 17,
36, 37].
Trong những năm gần đây cũng đã xuất hiện thêm nhiều các nhà nghiên
cứu tiếp tục phát triển lĩnh vực sinh học, sinh thái của bọ cạp. Đáng kể đến các
tác giả như M. R. Warburg (2011) nghiên cứu về chiến lược sinh sản ở bọ cạp,
sự phân bố và tiềm năng sinh sản [38]; Nghiên cứu của Cristiane S. Araújo
(2010) về sự thay đổi theo mùa trong hoạt động của bọ cạp ở vùng rừng
Caatinga, đông bắc Brazil [39]; Nghiên cứu của Guo-Bin Jiao và Ming-Sheng
Zhu (2009) về quá trình tìm bạn tình và kết đôi giao phối của bọ cạp
Heterometrus petersii [40]. Nghiên cứu của K. Alasmaria (2007) về đặc điểm
nhận dạng hình thái của các loài bọ cạp ở Ả-Rập Xê-Út [41]. Hiện tượng sinh
sản lưỡng tính ở ở bọ cạp được phát hiện và mơ tả ở nhiều lồi. Trong khi đó ở
nhện hiện tượng lưỡng hình giới tính rõ ràng (con đực và con cái khác nhau), trái
ngược với ở bọ cạp. Nghiên cứu của Uoolbolwan Boonchan về hiện tượng lưỡng
hình giới tính ở lồi Heterometrus laoticus cho thấy bọ cạp chưa trưởng thành
cả con đực và con cái đều giống nhau [42]. Bọ cạp đực trưởng thành phần bụng
sau và chân xúc giác có xu hướng lớn hơn, thường nặng hơn, dài hơn, phần bụng
sau dày hơn so với con cái. Lược sinh dục của con đực thường lớn hơn và có số
răng lược nhiều hơn, kích thước răng cũng lớn hơn. Lược sinh dục cũng là cơ
quan cảm giác chỉ có ở bọ cạp, đóng vai trò quan trọng trong quá trình tìm kiếm
thức ăn và thăng bằng. Con đực có thể sử dụng lược sinh dục để tìm kiếm bề mặt


8

phù hợp để đặt túi tinh, quyến rũ con cái và sinh sản, trong khi đó ở con cái, lược
sinh dục được sử dụng chúng để thu thập túi tinh [42].
Như vậy có thể thấy các nghiên cứu đã chứng minh các lồi bọ cạp khác
nhau về kích thước cơ thể, màu sắc, phân bố và các đặc điểm hình thái chi tiết
nhưng các cấu trúc thơng thường có thể tương đồng nhiều hoặc ít. Màu sắc cơ
thể có thể biến đổi và thường tương ứng với môi trường sống, nhưng nhìn chung
mặt lưng có màu sắc tối hơn nhiều so với phía mặt bụng. Một số lồi sống trong
các vùng rừng rậm nhiệt đới cơ thể thường có màu đen, trong khi các lồi sống
dưới cát thường có màu sắc cơ thể nghiêng về màu vàng nhạt, một số lồi sống
trong hang cơ thể có màu trắng hoặc trắng nghiêng về vàng nhạt [13]. Cơ thể bọ
cạp dài, hẹp, hẹp theo chiều lưng bụng. Kích thước thay đổi rất khác biệt giữa
các lồi, có thể dao động từ vài cm đến vài chục cm. Một số bọ cạp có cơ thể dài
tới 21 cm, trong khi một số khác có cơ thể khá nhỏ chỉ khoảng 12 mm. Lồi bọ
cạp nhỏ như Microbuthus pusiluss chỉ dài khoảng 1,3 cm trong khi bọ cạp có thể
dài tới Pandinus imperator dài khoảng 20cm [13]. Ngồi ra bọ cạp cịn có những
đặc điểm riêng, khác biệt với các nhóm hình nhện khác. Bởi vì rất nhiều bọ cạp
sống trong mơi trường khơ hạn nên cơ thể của chúng thích nghi với việc làm hạn
chế ít nhất sự mất nước của cơ thể [6]. Lớp vỏ cơ thể có một phần cấu tạo bởi
lớp cutin không thấm nước dựa trên lớp kitin. Đây là một đặc điểm quang học
khác thường. Bọ cạp phát ra ánh sáng huỳnh quang ở khi chiếu các tia UV có
bước sóng dài. Đặc điểm này làm cho chúng dễ dàng bị phát hiện vào ban đêm
bởi các đèn UV. Ý nghĩa thực sự của đặc điểm này đến nay vẫn chưa rõ ràng.
Một số bọ cạp lột xác khơng có chất huỳnh quang. Tính phát quang được tạo nên
bởi một chất nằm trong lớp màng mỏng của tầng cutin gọi là lớp hyalin. Các
chất huỳnh quang có thể là beta-carboline (tryptophan metabolite), một sản phẩm
của quá trình xây dựng lớp vỏ giống như lớp vỏ cứng mới. Nếu lớp này được
bảo tồn trong hóa thạch thì nó cũng sẽ phát quang. Khi các bọ cạp được bảo
quản trong dung dịch cồn, sau một thời gian dung dịch cồn cũng có thể phát
quang [9, 12-15].

9

1.1.3. Tình hình nghiên cứu liên quan đến phân bố và nơi sống của bộ
bọ cạp trên trế giới
Cùng với việc tiến hành nghiên cứu về các đặc điểm sinh học, sinh thái
của bọ cạp, các nhà khoa học cũng thực hiện nghiên cứu về phân bố của bọ cạp.
Các nghiên cứu tập trung trên các lĩnh vực như thành phần loài bọ cạp trong các
khu hệ động vật, phân bố theo vùng, phân bố theo mùa, khu vực địa lý, địa sinh
vật,...
Bọ cạp phân bố ở hầu hết các nơi trên toàn thế giới trừ Antarctica một số
đảo. Trong tự nhiên bọ cạp khơng tìm thấy ở ở Nhật Bản, Zew Zealand và một
số đảo đại dương. Tuy nhiên do các hoạt động buôn bán và thương mại đã mang
bọ cạp tới các vùng này. Nhìn chung bọ cạp ưa thích sống ở những vùng nhiệt
đới và cận nhiệt đới với nhiệt độ dao động từ 20 oC đến 37oC. Mặc dù vậy ở một
số vùng có điều kiện khắc nghiệt như vùng băng tuyết hay sa mạc khô nóng vẫn
có một số lồi bọ cạp sinh sống. Một số loài bọ cạp thuộc giống Scopiops sống ở
vùng núi cao châu Á, bọ cạp Bothriurid từ Nam Mỹ và bọ cạp Euscorpius nhỏ từ
châu Âu có thể tồn tại trong điều kiện mùa đông giá lạnh ở nhiệt độ âm 25oC. Có
những lồi có phổ nhiệt độ rất rộng như Pectinibuthus birulai có thể sống trong
khoảng nhiệt độ từ âm 31oC đến 50oC [3, 5, 9, 19, 43]. Một số loài phân bố trong
các hang động, giống Vietbocap được tìm thấy ở độ sâu hàng nghìn mét tính từ
cửa hang, lồi Alacran tartarus còn được tìm thấy ở độ sâu trong hang hơn 800m.
Bọ cạp thường được tìm thấy ở những độ cao rất thấp so với mực nước biển và
cũng có thể tìm thấy ở một số nơi có độ cao như dãy Himalaya hay dãy Alps.
Hầu hết bọ cạp sống xa các hồ nước, một vài loài sống trên các thực vật gần bờ
biển và có thể tồn tại khi sóng quét qua trong một thời gian ngắn. Một số lồi
sống trong các hang động khơng có cả mắt và các sắc tố [12-15, 17, 44].
Rất nhiều cơng trình đề cập đến phân bố của đã được công bố như Lucien

E. Koch (1977) nghiên cứu về phân bố địa lý của bọ cạp ở Australo-Papuan [45],
B.K. Tikader và D. B. Bastawade (1983) về khu hệ bọ cạp ở Ấn Độ [17]; V. Fet
(2000), Kovarik (2001, 2012) về danh mục các loài bọ cạp trên thế giới,… [19,


10

46, 47]; H. W Herrmann và cộng sự (2002) về phân bố, hình thái và lịch sử tự
nhiên của lồi Triceratolepidophis sieversorum [48].

Giới hạn vùng phân bố của bọ cạp
Hình 1. Bản đồ phân bố của bọ cạp trên thế giới [9, 49]
Khu vực có mức độ đa dạng lớn nhất của bọ cạp là khu vực Bắc bán cầu,
ở các vùng cận nhiệt đới, trong khoảng từ 23 độ đến 38 độ vĩ độ Bắc, trong đó có
tới xấp xỉ 50% số loài được phát hiện ở khu vực Trung và Nam Mỹ. Mức độ đa
dạng giảm dần về phía bắc khu vực này. Các giới hạn phía nam đối với sự phân
bố của bọ cạp ở phần đầu lục địa Nam Mỹ tại Patagonia (bọ cạp khơng có ở
Tierra del Fuego và Chile phía nam đảo Chiloe), bán đảo Cape và Cape Agulhas
ở Châu Phi và đảo Tasmania ngồi khơi bờ biển phía đơng nam Australia. Họ
Chaerilidae và Pseudochactidae là hai họ chỉ phân bố giới hạn ở khu vực châu Á;
họ Heteroscorpionidae ở Madagascar; họ Urodacidae ở Australia; họ Vaejovidae
ở Bắc Mỹ. Một vài họ có phân bố rộng, họ Bothriuridae được tìm thấy ở Nam
Mỹ, châu Phi, Australia; họ Diplocentridae ở Trung Đông, Caribbean, Bắc Mỹ,
Trung Mỹ và phía bắc khu vực Nam Mỹ; họ Liochelidae ở Bắc Mỹ, châu Phi,
Madagascar, Ấn Độ và Australasia; họ Scorpionidae ở châu Phi, Ấn Độ, và
Đông Nam Á. Sự phân bố của hầu hết bọ cạp là giới hạn. Tuy nhiên, có một số
lồi phổ biến, phân bố rộng ví dụ Liochele australasiae được phát hiện trên khắp


11

vùng nhiệt đới Ấn Độ - Thái Bình Dương, từ Ấn Độ đến Quần đảo Solomon;
Isometrus maculatus được ghi nhận từ các bờ biển nhiệt đới và cận nhiệt đới của
các lục địa và hải đảo trên khắp Đại Tây Dương, Ấn Độ và Thái Bình Dương [9,
11, 18].
Hướng nghiên cứu về phân bố và phong phú của bọ cạp theo mùa cũng
được đề cập đến trong một số công trình. Tác giả C. Araujo và cộng sự (2010) đã
nghiên cứu về những thay đổi theo mùa trong hoạt động của bọ cạp tại vùng
rừng bán khô hạn tại bang Paraiba, Braxin trong thời gian 24 tháng [39]. Tổng số
104 mẫu bọ cạp thuộc 4 loài đã được thu thập. Sự phong phú của bọ cạp có mối
tương quan chặt chẽ với lượng mưa, quá trình bốc hơi nước và sự phong phú của
của động vật không xương sống, chủ yếu là các lồi cơn trùng. Hầu hết các cá
thể thu thập được tìm thấy trong giai đoạn mùa mưa với tỷ lệ 84%. Hoạt động
của bọ cạp, đặc biệt là 2 lồi Bothiurus asper và Bothiurus rochai cịn tìm thấy
sự liên hệ chặt chẽ với chu kỳ sinh sản, quá trình sinh sản mạnh nhất tương ứng
với thời điểm phong phú nhất về lượng thức ăn và cũng trùng vào thời điểm mùa
mưa. Nghiên cứu trước đó của Chowell và cộng sự (2005) về bọ cạp tại Colina,
bang Mexico ở bờ Tây Thái Bình Dương cũng cho thấy sự tương quan mật thiết
giữa số lượng bọ cạp với nhiệt độ và lượng mưa theo chế độ mùa của vùng đó
[50]. Nguyên nhân của hiện tượng này được lý giải là do khi bước vào mùa mưa,
điều kiện môi trường thuận lợi cho sự phát triển của nhiều loài sinh vật, bao gồm
các lồi cơn trùng. Sự tăng lên của các hoạt động sinh sản và sự phong phú của
nhiều lồi cơn trùng liên quan tới sự phát triển của các loài thực vật và sự phân
hủy của các lớp lá cây đã tích lũy trong suốt mùa khơ. Số lượng bọ cạp tăng lên
trong mùa mưa cùng với sự tăng lên của các lồi cơn trùng khi chúng là thức ăn
của bọ cạp và chúng trở nên rất phổ biến. Trong khi đó vào mùa khơ, sự khan
hiếm của con mồi đã kéo theo mật độ bọ cạp suy giảm [36]. Bên cạnh đó bọ cạp
cũng là lồi có khả năng tiêu thụ một lượng lớn thức ăn trong thời gian ngắn với
một cơ quan dự trữ thực phẩm rất hiệu quả và quá trình trao đổi chất rất thấp kết
hợp với một lối sống tương đối thụ động, 97% thời gian trong cuộc sống của

chúng là ở trong hang [36]. Điều này cho phép bọ cạp có thể tồn tại trong một
thời gian dài dù khơng có thức ăn, nhiều lồi thậm chí có thể tồn tại từ 6 đến 12


12

tháng khi khơng có thức ăn [3, 14]. Như vậy có thể thấy sự phong phú của bọ
cạp, nhất là các lồi trú ẩn trong các lớp đất đá có liên quan nhiều tới sự thay đổi
theo mùa. Các hoạt động của chúng chịu ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp
thơng qua sự só sẵn của con mồi, đặc biệt là các lồi cơn trùng.
Nghiên cứu của S.H. Foord và cộng sự (2015) về phân bố của bọ cạp theo
độ cao tại Soutpanberg, Nam Phi được thực hiện qua quá trình thu thập mẫu cả
ngày và đêm ở sườn phía Bắc và sườn phía Nam của Soutpanberg. Sự đa dạng
của bọ cạp ở các độ cao khác nhau được so sánh với sự phong phú của các loài
kiến và thực vật thân gỗ. Tổng số 530 mẫu bọ cạp thuộc 19 loài, 8 giống 3 họ đã
được thu thập trong thời gian 5 năm, trên diện tích khoảng 16km2. Kết quả
nghiên cứu đã chỉ ra rằng ở các độ cao thấp hơn, số lượng bọ cạp thu được
phong phú hơn ở độ cao cao hơn, kết quả tương tự ở cả 2 sườn núi. Trong đó có
6 lồi có thể chia thành 2 nhóm lồi, nhóm lồi phân bố tại các độ cao thấp và
nhóm phân bố ở độ cao cao hơn, 1 loài phân bố dọc theo sườn núi, có 2 lồi đặc
hữu, giới hạn phân bố của 2 lồi này ở khu vực có độ cao cao. Sườn núi phía Bắc
khơ hạn hơn có số lượng bọ cạp phong phú hơn, tuy nhiên ở cả 2 sườn, số lượng
bọ cạp tập trung chủ yếu ở độ cao dưới 1500m [51].
Các nghiên cứu về phân bố địa sinh vật của bọ cạp cũng là một hướng
được quan tâm bởi nhiều nhà khoa học ngay từ những năm cuối thế kỷ 19, sau
đó tiếp tục được nghiên cứu trong suốt những năm tiếp theo. Cũng trong cơng
trình tổng hợp về lịch sử nghiên cứu của bọ cạp Lourenco (2014) [24], theo đó
đã ghi nhận những nỗ lực bắt đầu nghiên cứu trong lĩnh vực này với sự đóng góp
của Pocock, Kraepelin và Birula [5, 24, 45]. Một số cơng trình nghiên cứu đã
được công bố, mặc dù quan điểm của các tác giả khác nhau thường chưa thống

nhất. Tuy nhiên, những đóng góp chung này đã được bổ sung và nghiên cứu bởi
các nghiên cứu địa sinh học khu vực như Vachon, Koch, Francke, Lamoral và
Couzijn [35, 45, 52, 53]. Nhiều nghiên cứu gần đây, chủ yếu liên quan đến bọ
cạp ở Trung và nam Mỹ, cho phép làm rõ một số vấn đề liên quan đến địa sinh
học chính xác cho các lồi này, rất nhiều cơng trình trong ú c thc hin bi
W. Lourenỗo [21, 24, 43, 54, 55].


13

Bọ cạp hang động hay nói chính xác hơn là bọ cạp chuyên biệt trong các
hang động là rất hiếm trên thế giới. Mặc dù bọ cạp được nghiên cứu từ rất lâu
trên thế giới nhưng phải đến năm 1960 loài bọ cạp hang động chuyên biệt đầu
tiên được phát hiện trong hang động tại Mexico, 2 loài Typhlochactas rhodesi
Mitchell, 1968 và T. Reddelli Mitchell, 1968. Từ những khám phá ban đầu này
các dữ liệu về bọ cạp hang động mới bắt đầu được tổng hợp bởi một số tác giả,
trong đó tiêu biểu là Lourenco, Francke, Volschenk và Prendini [24, 56]. Các
loài bọ cạp hang động thực sự được phát hiện cho đến hiện tại thuộc về các họ
Akravidae Levy, 2007, Chaerilidae Pocock, 1893, Diplocentridae Karsch, 1880,
Euscorpiidae Laurie, 1896, Hormuridae Laurie 1896, Pseudochactidae Gromov,
1998, Typhlochactidae Mitchell, 1971, Troglotayosicidae Lourenc¸o, 1998,
Urodacidae Pocock, 1893 và Vaejovidae Thorell, 1876. Những loài bọ cạp hang
động này được khám phá hầu hết ở khu vực Bắc và Nam Mỹ, vùng Middle East,
Madagascar, Christmas Island (Indian Ocean), Australia và Đông Nam Á. Cho
đến gần đây khơng có lồi nào của phân họ Scorpiopinae được phát hiện trong
mơi trường hang động. Lồi đầu tiên liên quan đến phân họ này được phát hiện
tại Việt Nam là Euscorpiops cavernicola Lourenco & Pham, 2013. Loài mới
được miêu tả ở đây là loài thứ hai được phát hiện trên thế giới thuộc phân họ
Scorpiopinae. Một vài đặc điểm hình thái chỉ ra mức độ thích nghi nhất định với
đời sống trong hang động [57-59].

Như vậy có thể thấy bộ bọ cạp có phân bố rộng lớn về mặt địa lý trên trái
đất, từ vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới cho tới vùng sa mạc hay có tuyết phủ. Trong
đó bọ cạp phong phú nhất tại các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới Bắc Bán Cầu,
các vùng ôn đới và xứ lạnh kém đa dạng hơn. Đặc điểm phân bố của bộ bọ cạp
trong các hệ sinh thái hang động được nghiên cứu muộn hơn, tuy nhiên đây là
một lĩnh vực cịn nhiều bí ẩn chờ đợi các nhà khoa học nghiên cứu và khám phá
sâu hơn trong tương lai [9, 11] .