Nghiên cứu đa dạng nhện araneae tại vườn quốc gia cúc phương tỉnh ninh bình

..

HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
- -  - -

LƢƠNG THỊ HÀ

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG NHỆN (ARANEAE)
TẠI VƢỜN QUỐC GIA CÚC PHƢƠNG,
TỈNH NINH BÌNH

Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 60.42.01.03
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI, 2014

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

/>

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
- -  - -

LƢƠNG THỊ HÀ

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG NHỆN (ARANEAE)
TẠI VƢỜN QUỐC GIA CÚC PHƢƠNG,
TỈNH NINH BÌNH

Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 60.42.01.03
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Ngƣời hƣớng dẫn khoa học:
TS. Phạm Đình Sắc

HÀ NỘI, 2014
LỜI CẢM ƠN
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

/>

Trước tiên, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc đến TS. Phạm Đình Sắc, Phịng Sinh
thái mơi trường Đất – Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, người đã tận tình hướng dẫn,
chỉ bảo, giúp đỡ tơi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài cho luận văn này.
Tôi xin cảm ơn cơ sở đào tạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật đã tạo điều
kiện cho tôi thực hiện luận văn.
Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn tới tất cả người thân, gia đình, bạn bè,
những người đã động viên, ủng hộ, tạo điều kiện và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập
và nghiên cứu.

Học viên

Lương Thị Hà

LỜI CAM ĐOAN
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

/>

Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu khoa học của riêng tơi. Tồn bộ số
liệu và kết quả trong luận văn này là trung thực và chưa được sử dụng để bảo vệ bất kỳ
luận văn nào.
Tôi cũng xin cam đoan các thơng tin trích dẫn trong luận văn này đều đã được chỉ
rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày 12 tháng 12 năm 2014
Tác giả

Lương Thị Hà

MỘT SỐ THUẬT NGỮ SINH HỌC
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

/>

1
2

5
6
7

Abdomen
Anal turbercle
Anterial laterial
spinnerets (ALS)
Anterial laterial eyes
(ALE)

Anterior median eyes
(AME)
Artrium
Booklung

8
9
10
11

Bulbus
Carapace
Cephalothorax
Chelicera

12
13
14

Claw
Clypeus
Copulatory

3
4

15
16

Coxa

Cribellum
(Cribellate)

17
18

Cymbium
Ecribellum

19
20

Embolus
Endite

21

Entelegyne

22
23
24

Entrance duct
Epigastric furrow
Femur

Phần bụng của nhện
Hậu mơn
Bộ phận nhả tơ bên phía trước

Mắt bên phía trước
Mắt giữa phía trước
Khoang ngồi của thể giao cấu con cái
Cơ quan hô hấp của nhện
Phần (khối) cấu trúc phức tạp của bộ phận
sinh dục đực, thường nằm ngay dưới vùng lõm của
cymbium
Tấm lưng ngực, giáp mai
Phần giáp đầu ngực
Chân kìm
Móng vuốt (ở các chân bị và chân xúc giác
ở một số nhện cái)
Khoảng từ mắt tới chân kìm
Thể giao cấu
Đốt háng (đốt số 1 ở các chân bò và chân
xúc giác)
Tấm nhả tơ
Mặt trên của đốt cuối râu nhện đực (cơ quan
xúc giác – cơ quan sinh dục đực)
Chỉ lồi nhện khơng có tấm nhả tơ
Phần đưa vào trong của bullus, thường
mảnh, có đầu nhọn, chứa phần cuối cùng của ống
dẫn tinh
Môi trên
Cơ quan sinh dục của nhện có thể sinh dục
ngồi với các ống dẫn tách biệt cho việc vận
chuyển tinh dịch trong suốt quá trình thụ tinh (đối
với túi nhận tinh – spermathecae) và sự thụ tinh
(đối với tử cung – uterus)
Ống dẫn tinh dịch từ túi nhận tinh ra tử cung

của nhện cái
Vùng thượng vị
Đốt đùi ( đốt thứ 3 của chân bò và chân xúc

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

/>

25
26

Ferrilization duct
Fovea

27
28

Haplogyne
Labium

29
30

Male palp
Median apophysis
Metatarsus
(metatarsi)
Palp

31

32
33
34

Patella
Posterial lateral eyes
(MLE)

giác của nhện)
Ống dẫn tinh dịch từ túi nhận tinh ra tử cung
của nhện cái
Rãnh (hố) trên tấm lưng ngực của nhện
Cơ quan sinh dục của nhện thiếu thể sinh
dục ngồi, do đó chỉ có một cặp ống dẫn để vận
chuyển tinh dịch từ tử cung tới túi nhận tinh trong
suốt q trình thụ tinh.
Mơi dưới
Xúc biện (cơ quan sinh dục đực của nhện,
nằm trên chân xúc giác nhện đực)
Mấu giữa (một bộ phận trên male palp)
Đốt cổ chân (đốt thứ 6 của chân bò)
Chân xúc giác
Đốt đầu gối (đốt thứ 4 của chân bò và chân
xúc giác)
Mắt bên phía sau

Posterial median eyes
35
36
37

38

(PME)

Mắt giữa phía sau

Posterial lateral
spinnerets (PLS )
Posterial median
spinnerets (PMS)
Retrolateral tibial
apophysis

39
40
41
42
43

Scopula
Sperm duct
Spermathecae
Spinnerets
Sternum

44
45
46
47

Tarsus (Tarsi)
Tibia
Trochanter
Uterus

Bộ phận nhả tơ bên phía sau
Bộ phận nhả tơ giữa phía sau
Mấu gai bên phía sau của male palp
Chùm lơng có ở chân bò và phần cuối đốt
bàn chân của một số loài nhện giúp nhện bám chắc
hơn khi leo trèo
Ống dẫn tinh
Túi nhận tinh
Bộ phận nhả tơ
Tấm bụng ngực
Đốt bàn chân (đốt thứ 7 ở chân bò và đốt thứ
6 của chân xúc giác của nhện)
Đốt ống chân (đốt thứ 5 ở chân bò của nhện)
Đốt chuyển (đốt thứ 2 ở chân bị của nhện)
Tử cung (nhện cái)
MỤC LỤC

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

/>

MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1
1. Đặt vấn đề ......................................................................................................................... 1
2. Mục tiêu của đề tài ........................................................................................................... 2
3. Nội dung nghiên cứu ........................................................................................................ 2

CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ........................................................ 3
1.1. Giới thiệu về nhện ......................................................................................................... 3
1.1.1. Đặc điểm hình thái học của nhện ....................................................................... 3
1.1.2. Đặc điểm cấu tạo bên trong của nhện................................................................. 8
1.1.3. Một số đặc điểm sinh thái, sinh học của nhện .................................................... 8
1.2. Nghiên cứu đa dạng nhện trên thế giới ..................................................................... 11
1.3. Nghiên cứu đa dạng nhện ở Việt Nam ...................................................................... 13
1.3. Vƣờn Quốc gia Cúc Phƣơng ...................................................................................... 15

CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ........ 18
2.1. Đối tƣợng nghiên cứu ................................................................................................. 18
2.2. Thời gian thực hiện ..................................................................................................... 18
2.3. Địa điểm và phạm vi nghiên cứu ............................................................................... 18
2.4. Phƣơng pháp nghiên cứu ........................................................................................... 18
2.4.1. Thu mẫu ngoài thực địa .................................................................................... 18
2.4.2. Phương pháp xử lý và lưu trữ mẫu ................................................................... 20

CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ............................................... 21
3.1. Thành phần loài nhện ở khu vực VQG Cúc Phƣơng .............................................. 21
3.1.1. Danh sách thành phần lồi................................................................................ 21
3.1.2. Mơ tả các lồi nhện ở VQG Cúc Phương ......................................................... 23
3.1.3. Sự đa dạng thành phần loài nhện ở VQG Cúc Phương .................................... 61
3.2. Sự phân bố của nhện theo sinh cảnh ở khu vực VQG Cúc Phƣơng – Tỉnh Ninh
Bình. .................................................................................................................................... 62
3.3. Sự phân bố của nhện theo mùa ở khu vực VQG Cúc Phƣơng – Tỉnh Ninh Bình 68

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ...................................................................... 71
BÀI BÁO CÔNG BỐ CỦA TÁC GIẢ ........................................................ 72
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................ 72

Tài liệu Tiếng Anh ............................................................................................................. 72
Tài liệu Tiếng Việt.............................................................................................................. 75

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

/>

MỞ ĐẦU
1. Đặt vấn đề
Nhện (Araneae, Arachnida) đã được ghi nhận xuất hiện trên Trái Đất cách
đây khoảng 400 triệu năm. Nhện phân bố rộng khắp và chiếm ưu thế về số lượng
loài cũng như số lượng cá thể trong 11 bộ của lớp hình nhện. Chúng hầu như được
tìm thấy ở tất cả các môi trường sống trên cạn (như hệ sinh thái đài nguyên, rừng
taiga, rừng mưa nhiệt đới, sa mạc, v.v) và một số môi trường sống dưới nước: các
hệ sinh thái ngập nước và bán ngập nước trên trái đất. Một số loài nhện là thành
viên của một họ nhện có gốc Á - Âu (Argyronetidae), được tìm thấy ở mơi trường
nước ngọt và biển (Foelix, 1996). Một số ít trong chúng đã tiến hóa đặc biệt hơn so
với đồng loại để có thể tồn tại trong vài mơi trường sống khắc nghiệt. Nhện cịn
được tìm thấy cả trên đỉnh núi Everest, là một trong số ít lồi động vật có thể sống
sót ở cực Bắc. Nhện được tìm thấy ở mọi nơi: trong nhà, vườn cây, trên cánh đồng
lúa, công viên, trong rừng, ven suối,…
Theo nghiên cứu của nhiều nhà khoa học Clause I.H.S., 1986, Foelix R.,
1996, Jean – Pierre Maelfaitl, 1997, nhện được coi là một trong những sinh vật chỉ
thị tốt để so sánh đặc điểm sinh thái của các khu hệ có điều kiện môi trường khác
nhau và đánh giá ảnh hưởng của môi trường lên hệ sinh thái.
Theo Barrion and Litsinger (1995), bộ nhện (Araneae, Arachnida) được xếp
vào trong nhóm động vật có sự biến động mật độ cao và độ đa dạng đứng thứ bảy
thế giới. Các nghiên cứu hệ ĐVKXS nói chung và nhện nói riêng ở các khu bảo tồn,
VQG đang ngày trở nên quan trọng dù chỉ mới phát triển bước đầu và tiến hành ở
mức kiểm kê. Những khảo sát khu hệ nhện Việt Nam của nhiều tác giả trong nước

và ngồi nước cịn khá hạn chế và chủ yếu tập trung vào liệt kê danh sách thành
phần lồi, cơng bố lồi mới (Phạm Đình Sắc, 2005).
Là vườn quốc gia được thành lập đầu tiên trong cả nước, Vườn quốc gia
(VQG) Cúc Phương có hệ động thực vật vô cùng đa dạng và phong phú, đặc biệt có
hơn 1800 lồi cơn trùng thuộc 200 họ, nhiều lồi cơn trùng có giá trị kinh tế cao.
Tuy nhiên những nghiên cứu về nhện tại VQG Cúc Phương còn chưa nhiều, chưa

1


đánh giá đầy đủ sự đa dạng khu hệ nhện tại khu vực này. Các nghiên cứu trước đây
mới chỉ dừng lại ở việc kiểm kê, thu bắt định tính mà chưa có những nghiên cứu về
mặt sinh thái nhằm đánh giá sự ảnh hưởng của chất lượng môi trường đến đa dạng
nhện (Lin & Pham & Li, 2009). Từ những lý do trên, chúng tôi thực hiện đề tài
“Nghiên cứu đa dạng nhện ở Vƣờn quốc gia Cúc Phƣơng (tỉnh Ninh Bình)”
nhằm góp phần bổ sung dẫn liệu cho những nghiên cứu về nhện tại địa điểm nghiên
cứu này.
2. Mục tiêu của đề tài
Xác định thành phần loài và đặc điểm phân bố của nhện tại một số sinh cảnh
điển hình của khu vực VQG Cúc Phương, phân bố nhện theo mùa, góp phần khơi
phục, bảo vệ tính đa dạng sinh học, sự cân bằng trong các hệ sinh thái ở khu vực
nghiên cứu.
3. Nội dung nghiên cứu
- Thành phần lồi nhện tại VQG Cúc Phương tỉnh Ninh Bình.
- Phân bố của các loài nhện theo sinh cảnh: rừng tự nhiên, rừng keo tai tượng, trảng
cỏ cây bụi.
- Phân bố nhện theo mùa: mùa mưa, mùa khô, khoảng thời gian giữa 2 mùa mưa và
mùa khô.

2

CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Giới thiệu về nhện
Tên khoa học: Araneae
Tên tiếng Anh: Spider
Tên Việt Nam: Nhện
Bộ nhện (Araneae) là một bộ lớn thuộc lớp hình nhện (Arachnida), ngành
chân khớp (Arthropoda). Bộ nhện chiếm ưu thế về số lượng loài và số lượng cá thể
trong 11 bộ của lớp hình nhện (bao gồm: Acarina, Amblypygi, Araneae, Opiliones,
Palpigradi, Pseudoscorpiones, Ricinulei, Schizomida, Scopionoides, Solifugae,
Thelyphonida).
Nhện được chia làm hai phân bộ dựa vào số đôi phổi sách (book-lungs) thuộc
cơ quan hô hấp và số cặp núm nhả tơ (spinnerets) thuộc bộ phận nhả tơ. Cụ thể
Platnick (2014) đã chia hai phân bộ nhện là:
Mygalomorphae: có 2 đơi phổi sách và 2 cặp núm nhả tơ
Araneomorphae: có 1 đơi phổi sách và 3 cặp núm nhả tơ
Việc đặt tên khoa học cho nhện được bắt đầu từ năm 1757, tác giả Ovid và
Clerek đã đưa ra tên của bộ nhện là Araneae và Aranei. Đến năm 1801, Latreille
đưa ra tên bộ nhện là Araneida. Năm 1862, Dallas cũng nêu ra tên của bộ nhện là
Araneida. Năm 1938, Bristowe đưa tên bộ nhện là Araneae và tên này được sử dụng
cho đến ngày nay (Platnick. N.I, 2014).
1.1.1. Đặc điểm hình thái học của nhện
Đặc điểm nổi bật của nhện là có 4 đơi chân (trong khi cơn trùng có 3 đơi
chân), cơ thể chia 2 phần rõ rệt: phần giáp đầu – ngực (Cephalothorax) và phần
bụng (Abdomen) được nối với nhau bởi cuống bụng (pedicel).
- Phần đầu - ngực bao gồm tấm lưng ngực và tấm bụng ngực.
+ Phía trên đầu của giáp đầu - ngực có: miệng, 1 đơi chân kìm, 1 đôi chân
xúc giác.

3


Chân số I

Chân xúc giác
(xúc biện)

Chân kìm

Chân
số II

Mắt
Giáp đầu ngực

Bụng

Bộ phận nhả tơ

Chân số III
Hậu mơn

Chân số IV
Hình 1: Hình thái bên ngồi của nhện (mặt lƣng)
Nhện có 4 đơi chân bò nằm trên phần giáp đầu ngực, xếp dọc hai bên ức theo
thứ tự từ trước ra sau là I, II, III và IV. Mỗi chân gồm bảy đốt: háng (coax) nối liền
với ngực, chuyển (trochanter), đùi (femur), gối (patella), cẳng hay ống (tibia), bàn
trong hay đốt bàn (metatasus) và bàn ngồi hay đốt cổ chân (tarsus). Thơng thường
đốt bàn ngồi mang hai hoặc ba móng vuốt (mấu nhọn) (claws) tùy theo lồi, nếu có

ba vuốt thì hai trong số ba vuốt tạo thành một đơi và vuốt cịn lại nằm ở giữa. Các
vuốt có thể khơng có răng lược hoặc có răng lược để kéo tơ.

4


Đốt đầu gối
Đốt đùi
Đốt chuyển

Đốt ống chân

Đốt háng
Đốt cổ chân

Đốt bàn chân
Móng vuốt

Hình 2: Các bộ phận của chân nhện.
Ngồi ra, chân nhện cịn được phủ bởi lơng, túm lơng hoặc gai cứng đặc biệt.
Chiều dài, hình dạng của các chân, hình dáng và vị trí cũng như số lượng các lông
hay gai là những đặc điểm được sử dụng trong phân loại và định danh nhện.
+ Tấm lưng ngực có vị trí của mắt. Phần lớn các nhóm nhện thường gặp có 8
mắt xếp thành hai hàng phía trước phần đầu: hàng mắt trước (AE) và hàng mắt sau
(PE). Mỗi hàng gồm bốn mắt: hai mắt trong (ME) và hai mắt ngồi (LE). Vì thế,
trong phân loại nhện, người ta gọi tên như sau: bốn mắt của hàng mắt trước gồm
một cặp mắt trong (AME) và một cặp mắt ngoài (ALE), bốn mắt của hàng sau gồm
một cặp trong (PME) và một cặp ngoài (PLE). Hai mắt trong của hàng mắt trước và
hai mắt trong của hàng mắt sau tạo thành tứ giác mắt (MOQ). Hình dạng, kích
thước, vị trí, khoảng cách của các mắt và tứ giác mắt được sử dụng trong phân loại

nhện. Ngồi ra có những nhóm nhện có 6 hoặc 4 hoặc 2 mắt.

5


Hình 3. .Hình vẽ cách sắp xếp mắt của một số họ nhện
( />1. Họ Lycosidae

13. Họ Agelenidae, giống Eratigena

2. Họ Salticidae

14. Họ Agelenidae, giống Agelenopsis

3. Họ Salticidae, giống Lyssomanes

15. Họ Selenopidae, giống Selenops

4. Họ Araneidae

16. Họ Sparassidae, giống Heteropoda

5. Họ Pisauridae, giống Dolomedes

17. Họ Sparassidae, giống Olios

6. Họ Pisauridae, giống Pisaurina

18. Họ Sicariidae, giống Loxosceles

7. Họ Ctenidae

19. Họ Uloboridae, giống Hyptiotes

8. Họ Oxyopidae

20. Họ Zoropsidae, species Zoropsis

9. Họ Philodromidae

spinimana

10. Họ Dysderidae

21. Họ Deinopidae, species Deinopis spinosa

11. Họ Tetragnathidae, giống Tetragnatha

22. Họ Diguetidae, giống Diguetia

12. Họ Thomisidae, giống Xysticus

23. Họ Antrodiaetidae, giống Antrodiaetus
24. Họ Segestriidae
25. Họ Scytodidae

6


Cơ quan sinh dục con cái nằm mặt dưới của bụng. Cơ quan sinh dục con đực

trưởng thành nằm ở hai đốt cuối cùng của đôi chân xúc giác, hai đốt này phình to và
có cấu tạo phức tạp. Con cái có chân xúc giác bình thường, thn dài đều. (Jocque,
R. and A. S. Dippenaar-Schoeman, 2007)

Hình 4. Cơ quan sinh dục cái

Hình 5. Cơ quan sinh dục đực

Việc phân loại nhện chỉ tiến hành trên nhện trưởng thành, đặc điểm cơ bản
nhất sử dụng trong phân loại đến cấp độ giống và loài là xúc biện của con đực (đốt
ngoài cùng của chân xúc giác) và bộ phận sinh dục của con cái.
Phần cuối của bụng là hậu môn và bộ phận nhả tơ (núm nhả tơ –
Spinnerests). Bộ phận nhả tơ thường có 2 ống nhả tơ bên trước (ALS), 2 ống nhả tơ
bên sau (PLS), một số loài có thêm 2 ống nhả tơ giữa sau (PMS). Một số lồi nhện
thuộc bộ Araneomorphae có tấm nhả tơ (cribellum – cribella) ở phía trước bộ phận
nhả tơ.

7


Hình 6. Vị trí tấm nhả tơ (cribellum) và núm nhả tơ (spinnerets)

1.1.2. Đặc điểm cấu tạo bên trong của nhện
Bên trong nhện chứa hệ thống tiêu hóa và bài tiết, tuần hồn, hơ hấp, bộ máy
sinh dục và các giác quan có liên quan đến hệ thần kinh và các tuyến nội tiết. Nhện
mang tuyến tơ nằm dưới cuống bụng. Theo Rod & Ken (1998), công dụng của tơ
nhện là tạo thành mạng lưới để bắt mồi. hoặc tạo thành kén để bảo vệ trứng
(Gasterocantha, Plesippus, Heteropoda,…) hoặc dùng để di chuyển từ nơi này sang
nơi khác.
Tất cả các lồi nhện đều có bộ phận sản xuất tơ. Bản chất của tơ nhện là

Protein, được cấu thành bởi nhiều amino acid, trong đó có một số amino acid đặc
biệt nên tơ nhện có độ bền rất vững chắc đã được nghiên cứu sử dụng trong sản xuất
áo quân sự và kính chống đạn. So sánh các vật liệu tự nhiên và vật liệu nhân tạo thì
tơ nhện là vật liệu đáng chú ý: nó có độ bền và sự dẻo dai gấp 2 đến 3 lần xenlulo,
cao su, xương, gân và bằng 1/2 độ bền của sắt thép. Vải sản xuất từ tơ nhện cũng
như tơ tằm để thay thế một số loại vải từ sợi hoá học gây ô nhiễm môi trường.
1.1.3. Một số đặc điểm sinh thái, sinh học của nhện
Theo Foelix (1996) nhện phát triển biến thái khơng hồn tồn qua 3 giai
đoạn: trứng – con non – nhện trưởng thành. Nhện non phải qua nhiều lần lột xác

8


mới trưởng thành và hình thành bộ phận sinh dục đực và cái. Nhện đực khi đến tuổi
thành thục thường ngừng tìm kiếm thức ăn và chuyên tâm vào việc tìm kiếm bạn
đời. Nhện đực chuyển túi tinh cho nhện cái và bị chết do chính nhện cái ăn thịt. Sau
giao phối nhện cái đẻ trứng thành ổ và bao bọc ổ trứng bằng tơ nhện do chính mình
tạo ra. Trứng của mỗi lồi có sự khác nhau về số lượng và kích thước. Bọc trứng
thường được treo trên lưới nhện, dính chặt vào bờ tường, hốc cây, phiến lá (họ
Clubionidae), hoặc được nhện mẹ mang gần cuối bụng (một số lồi thuộc họ nhện
sói Lycosidae). Nhện mẹ canh giữ trứng và con mới nở cho đến khi chúng đủ cứng
cáp, có khả năng phân tán. Nhện con mới nở thường tập trung trong ổ trứng.
Dựa trên tập tính săn mồi, nhện được chia làm hai nhóm lớn: nhện chăng
lưới bắt mồi và nhện săn mồi tự do không chăng lưới. (Nguyễn Văn Huỳnh (2002).
Nhện chăng lưới bắt mồi vào ban ngày thường săn mồi hay rình mồi trên
lưới nhện. Khi con mồi vướng vào lưới, nhện nhả tơ để cuốn chặt con mồi rồi tiêm
nọc độc giết chết con mồi. Thường thì nhện sẽ treo con mồi trên lưới để dành ăn khi
đói. Các lồi nhện chăng lưới ban đêm thì hoạt động vào lúc chiều tối. Chúng chăng
lưới khi trời bớt gió và cuốn lưới lại và mang con mồi bắt được về nơi trú ẩn (một
số loài thuộc họ Araneidae và Tetragnathidae). Những loài nhện săn mồi tự do,

chúng rình và vồ con mồi sau đó nhanh chóng tiêm nọc độc, dùng hàm nghiền nát
con mồi; tiết nước bọt tiêu hóa và hút hết dịch chất của con mồi rồi bỏ lại xác khô
(Foelix, 1996).
Thức ăn chủ yếu của nhện là các động vật chân khớp nhỏ, thậm chí chúng
cịn ăn thịt lẫn nhau. Trong các loại cơn trùng thì ruồi, muỗi, bọ nhảy là nguồn thức
ăn chủ yếu của nhện. Tuy nhiên, cũng có những nhóm côn trùng mà nhện phải
kiêng dè như ong bắp cày, một số loại kiến, hay một số loại sâu bướm và bọ cánh
cứng. Những côn trùng này thường tiết ra mùi khó chịu hoặc chất độc để bảo vệ bản
thân (Foelix, 1996). Song song đó, nhện được ghi nhận giữ vai trị chủ đạo và là
một trong những nhóm ăn thịt quan trọng nhất trong hầu hết các hệ sinh thái. Chúng
là nguồn thức ăn cho một số nhóm động vật như: chim, rắn, ong và nhiều loài động
vật khác (Peterson et al, 1989). Đặc biệt những nhóm nhện sống trong và trên mặt

9


đất giữ vai trị quan trọng trong việc chuyển hóa năng lượng trực tiếp từ mảnh vụn
thức ăn bên dưới bề mặt đất đến mạng lưới thức ăn trên bề mặt đất cho nhiều họ
chim, bò sát, lưỡng cư và thú (Johnston, 2000).
Nghiên cứu khả năng ăn mồi của loài nhện Pardosa birmanica tại Ấn Độ,
cho thấy 1 nhện cái trưởng thành tiêu diệt 28,4 sâu xanh hại cây bông trong 1 ngày
đêm, 1 nhện đực trưởng thành tiêu diệt 14,1 sâu xanh trong 1 ngày đêm. Sebastian
và Sudhikumar (2002) đã thử nghiệm sức ăn rệp Aphis craccivora của một số loài
thuộc họ nhện nhảy Saticidae. Nhện đực trưởng thành loài Phidipus pateli tiêu diệt
6,4 con rệp trong 1 ngày đêm, nhện cái trưởng thành loài Phidipus pateli tiêu diệt
6,6 con rệp trong 1 ngày đêm, nhện đực trưởng thành loài Plexippus paykulli tiêu
diệt 10,2 con rệp trong 1 ngày đêm, nhện cái trưởng thành loài Plexippus paykulli
tiêu diệt 12,4 con rệp trong 1 ngày đêm. Điều này cho thấy khả năng săn mồi của
nhện không chỉ phụ thuộc vào loại thức ăn mà còn chịu ảnh hưởng của số lượng con
mồi. Khi số lượng con mồi tăng cao, nhện có thể ăn nhiều hơn bình thường nhằm

hấp thu đầy đủ năng lượng, đẩy nhanh và rút ngắn quá trình tăng trưởng của nhện.
Ngoài ra, việc ăn nhiều cũng giúp cho nhện dự trữ năng lượng lớn phòng khi gặp
điều kiện bất lợi về thức ăn chúng vẫn có thể duy trì sự sống. Việc khan hiếm thức
ăn là một trong những nguyên nhân làm giảm thành phần loài nhện. Lồi nhện nào
có kĩ năng săn mồi tốt hoặc dự trữ và tích lũy được nhiều năng lượng để chịu đói
được trong thời gian dài thì sẽ sống sót và ngược lại. Rod & Ken (1998) cho rằng:
khi săn mồi nhện tiêu tốn rất nhiều năng lượng nhưng chúng lại có khả năng nhịn
đói trong suốt một tuần. Điều này giúp chúng có thể sống được ở những nơi có mơi
trường sống khắc nghiệt. Đây cũng chính là lí do nhện phân bố rộng khắp trên nhiều
hệ sinh thái. Bổ sung thêm dẫn liệu cho những nghiên cứu về vai trò của nhện trong
việc phòng trừ tổng hợp sâu hại trên cây trồng nồng nghiệp, Song và Zhu (1999) đã
đưa ra nhận xét, so với côn trùng ký sinh và các lồi thiên địch khác nhện có nhiều
ưu thế hơn. Thứ nhất, nhện có kích thước quần thể lớn. Thứ hai, nhện là loài phàm
ăn. Thứ ba, nhện xuất hiện trên cây trồng sớm hơn các loài thiên địch khác. Thứ tư,

10


trong điều kiện thiếu thức ăn nhện vẫn có thể tồn tại trong thời gian dài. Thứ năm,
khả năng sinh sản của nhện cao.
Nhện còn được sử dụng như chỉ thị sinh thái học để đánh giá chất lượng
môi trường sống, điển hình là nhóm nhện thuộc họ nhện cuốn tổ Clubionidae rất
mẫn cảm với các kim loại nặng như chì và kẽm. Các kết quả nghiên cứu cho thấy
thuốc trừ sâu hại ảnh hưởng lớn tới nhện. Chen và Gao (1990) đã chỉ rõ: việc sử
dụng thuốc trừ sâu trên vườn cây ăn quả làm giảm đáng kể số lượng nhện sống ở
trên đó. Tác giả cho rằng nhện rất mẫn cảm với thuốc hoá học, thuốc hoá học là
nhân tố xua đuổi nhện ra khỏi nơi hoạt động và cư trú đặc biệt là thời điểm nhện tìm
nơi ẩn nấp qua mùa đông.
Ở Việt Nam, các nghiên cứu về sinh học sinh thái nhện còn rất rải rác. Kết
quả nghiên cứu của Bùi Hải Sơn (1995) cho thấy: lồi nhện Pardosa

pseudoannulata giai đoạn con non có 8 tuổi; thời gian phát dục của nhện non đực từ
76,2 - 155,7 ngày, của nhện non cái từ 92,6 - 167,7 ngày; vịng đời của nhện từ
122,9 - 219 ngày. Lồi nhện Oxyopes javanus giai đoạn con non có 9 tuổi; thời gian
phát dục của nhện non đực từ 152,9 - 204,0 ngày, của nhện non cái từ 159,6 - 223,7
ngày; vòng đời của nhện từ 185,0 - 238,5 ngày. Nhện Pardosa pseudonnulata có
khả năng ăn 9,4 - 22,5 con rầy nâu trong một ngày, nhện Oxyopes javanus có khả
năng ăn 0,32 - 0,48 sâu non cuốn lá nhỏ trong một ngày. Phạm Văn Lầm (2004) đã
tiến hành thí nghiệm tìm hiểu phổ vật mồi của một số loài nhện trên cánh đồng lúa,
cho rằng: các loài Pardosa pseudonnulata và Oxyopes javanus biểu hiện tính đa
thực. Lồi Dyschiriognatha tenera và Theridium octomaculatum chỉ sử dụng 4 loài
rầy nâu hại lúa trong phịng thí nghiệm để làm thức ăn. Cịn lồi Myrmaracha
elongata và Clubiona japonicola khơng ăn các lồi bọ xít hại lúa. Nhện là nhóm có
số lượng lồi lớn, phân bố rộng, có vai trị trong nhiều lĩnh vực do đó các nghiên
cứu về khu hệ bổ sung thành phần loài và sinh học sinh thái là việc làm cần thiết.
1.2. Nghiên cứu đa dạng nhện trên thế giới
Nhận thức rõ tầm quan trọng của các loài nhện trong khoa học và thực tiễn
đời sống, năm 1965 một tổ chức với tên gọi là Hội nhện Quốc tế (International

11


Society of rachnology) đã được thành lập. Cho đến nay tổ chức này đã đón nhận
thành viên từ hơn 70 quốc gia khác nhau trên thế giới. Với sự phát triển khơng
ngừng của các cơng trình nghiên cứu về nhện, môn khoa học mới đã được ra đời là
Arachnology - Nhện học.
Được bắt đầu nghiên cứu từ cuối thế kỷ 18 (theo tác giả Barrion &
Litsinger, 1995) nhưng thế kỷ 19 và đầu thế kỷ 20 mới là giai đoạn có hàng loạt các
nghiên cứu chi tiết cũng như các cơng trình cơng bố lồi mới ngày càng nhiều, được
đánh giá là thời kỳ hoàng kim của phân loại học về nhện.
Dofour – tác giả người Pháp, được cho là người đầu tiên sử dụng các hình vẽ

chi tiết về hình thái học của nhện để mơ tả so sánh, ghi nhận lồi mới với 12 bài báo
có giá trị cơng bố lồi mới từ năm 1820 đến 1831.
Blackwall, một trong những cha đẻ của ngành nhện học, có nhiều cơng trình
quan trọng đến họ Araneidae, một họ lớn của bộ nhện có nhiều đại diện ở vùng
nhiệt đới. Đặc biệt vào năm 1841, ông là người đầu tiên đề nghị sử dụng mắt nhện
để định loại đến loài, đặc điểm phân loại mà những nhà khoa học trước đó chưa có
ai đề cập đến.
Theo thống kê gần đây nhất của Platnick (2014), trên thế giới hiện nay đã ghi
nhận được 44.906 loài thuộc 3.935 giống của 114 họ nhện.
Ở khu vực Đông và Đông Nam Á, từ năm 1841, Walokenaer đã mơ tả chi
tiết 22 lồi nhện chăng lưới thuộc 2 giống: Epeira (11 loài) và Plectanna (11 loài)
của 2 họ Araneidae và Tetragnathidae ở Philippine trong 2 quyển của bộ “ Historie
Naturelle des Insects Aptères” . Tiếp theo đó các cơng trình nghiên cứu khu hệ
nhện ở các quốc gia khác: Nhật Bản (Karsch 1897, Kishida 1913-1914); Malaysia
(Pocock 1892, Thorell 1890s).
Trong những năm gần đây, số lượng các loài nhện được ghi nhận ở khu vực
này gia tăng. Murphy & Murphy (2000) đã đưa ra danh sách các loài nhện đã ghi
nhận được tại các nước khu vực Đông Nam châu Á, sắp xếp theo thứ tự số lượng
loài đã ghi nhận được từ cao đến thấp là: Indonesia (660 loài), Malaysia (463 loài),

12


Myanma (455 loài), Philipine (426 loài), Singapo (308 loài), Việt Nam (230 loài),
Thái Lan (156 loài).
Năm 2009, hai tác giả Y. Norma-Rashid và Daiqin Li đã tổng hợp 3 danh sách
thành phần loài nhện (gồm danh sách của Murphy & Murphy 2000, Platnick 2006
and Song et. al.2002) và đưa ra danh sách chỉ cịn 425 lồi thuộc 42 họ và 238
giống được ghi nhận ở bán đảo Malaysia.
Ở Trung Quốc, nghiên cứu về nhện bắt đầu từ năm 1798. Năm 1999, Song và

Zhu đưa ra danh sách 2361 loài thuộc 450 giống của 56 họ nhện đã ghi nhận được ở
nước này. Cho đến nay, Trung Quốc đã xuất bản được 5 tập sách Động vật chí của 6
họ nhện bao gồm các họ Araneidae (năm 1997 với 286 loài, 33 giống), họ
Thomicidae (năm 1997 với 115 loài, 29 giống), họ Tetragnathidae (năm 2003 với
111 loài, 20 giống), họ Therididae (năm 1998 với 223 loài, 27 giống), họ
Gnaphosidae (năm 2004 với 166 loài, 34 giống), họ Philodromidae (năm 1997 với
30 loài, 3 giống) (Song et al, 1999). Nghiên cứu nhện ở các trang trại trồng cây ăn
quả ở Trung Quốc, Chen và Gao (1990) đã ghi nhận được 332 loài nhện.
Trong số các loài nhện đã ghi nhận được trên thế giới hiện nay, có 15 lồi
được ghi vào sách đỏ của IUCN (2002).
1.3. Nghiên cứu đa dạng nhện ở Việt Nam
Theo Zabka: Simon (1886, 1896, 1903, 1904, 1906, 1908), và Hogg (1922) đã
cho cơng bố những cơng trình nghiên cứu đầu tiên về nhện ở Việt Nam. Hai tác giả
trên đã cơng bố ra 20 lồi nhện mới cho khoa học được phát hiện ở Việt Nam.
Đến năm 1985, Zabka đã cơng bố danh sách 100 lồi nhện nhảy Salticidae,
trong đó bao gồm 51 lồi và 8 giống mới cho khoa học được ghi nhận ở Việt Nam.
Các tác giả nước ngoài khác như Ono (1997, 1999, 2002, 2003) đã phát hiện 7 loài
nhện mới cho khoa học thuộc các họ Zodaridae và Liphistidae.
Phạm Đình Sắc và Khuất Đăng Long (2001) đã cơng bố thành phần lồi nhện
trên đậu tương tại 3 tỉnh Hà Nội, Hồ Bình và Bắc Ninh bao gồm 26 loài thuộc 9 họ
nhện.

13


Một số cơng trình nghiên cứu thành phần lồi nhện trên cây vải thiều đã được
cơng bố. Phạm Đình Sắc và Vũ Quang Côn (2002) đã ghi nhận được 34 lồi nhện
trên cây vải thiều ở Sóc Sơn, Hà Nội; 29 loài nhện trên cây vải thiều ở Mê Linh, Hà
Nội . Thái Trần Bái và cs (2005) đã phát hiện được 33 loài nhện trên cây vải thiều ở
Thanh Hà, Hải Dương.

Trong vòng hai năm 2004 – 2005, Phạm Đình Sắc và cs đã cho cơng bố danh
sách và phân bố của 113 loài nhện nhảy họ Salticidae cho khu hệ nhện Việt Nam.
Gần đây khi nghiên cứu nhện tại VQG Phong Nha Kẻ Bàng tỉnh Quảng Bình,
tác giả Phạm Đình Sắc đã chỉ ra rằng khu hệ nhện hang động tiềm ẩn nhiều điều
mới lạ, cần khám phá (Phạm Đình Sắc và cs, 2011).
Khu hệ nhện rừng ngập mặn mới chỉ được nghiên cứu trong một vài năm gần
đây, giới hạn trong một vài địa điểm rừng ngập mặn phía Nam Việt Nam ( Cồn
Trong – Cà Mau, Cù Lao Dung – Sóc Trăng, VQG Tràm Chim) (Nguyễn Trần
Thụy Thanh Mai và cs, 2013).
Năm 2009, sáu loài nhện mới được phát hiện tại hai VQG Cúc Phương tỉnh
Ninh Bình và Cát Bà tỉnh Hải Phịng (Lin & Pham & Li, 2009). Năm 2010, thêm 1
loài nhện mới được phát hiện tại VQG Cát Bà Hải Phòng (Liu, Li & Pham, 2010b).
Trước đó , tại vườn quốc gia Ba Bể, Phạm Đình Sắc (2003) bước đầu đã cơng
bố danh sách 82 loài thuộc 23 họ nhện. Lần đầu tiên ở Việt Nam, một lồi nhện có
nọc độc họ Theraphosidae đã được tìm thấy ở VQG Tam Đảo tỉnh Vĩnh Phúc và
khu bảo tồn thiên nhiên Hữu Liên tỉnh Lạng Sơn (Phạm Đình Sắc và Vũ Quang
Cơn, 2005). Cho đến năm 2005, Việt Nam đã ghi nhận được 275 loài thuộc 144
giống của 30 họ nhện (Phạm Đình Sắc, 2005). Năm 2007 bổ sung thêm 45 loài, 15
giống, 1 họ cho khu hệ nhện Việt Nam (Phạm Đình Sắc và cs, 2007).
Trong giai đoạn từ 2009 đến 2013, tác giả Phạm Đình Sắc phối hợp với các
chun gia nước ngồi tiến hành các đợt khảo sát nhện ở miền Bắc Việt Nam, đã
cơng bố 36 lồi nhện mới cho khoa học (Lin & Pham & Li, 2009; Liu, Li & Pham,
2010; Zha, Pham & Li, 2012; Yao, Pham & Li, 2012).

14


Hình 7 . Địa điểm các VQG có những nghiên cứu về nhện

1.3. Vƣờn Quốc gia Cúc Phƣơng

15


Việt Nam được thế giới ghi nhận như là một trong những điểm nóng về đa dạng
sinh học. Từ năm 1962, sau khi vườn quốc gia đầu tiên được thành lập là VQG Cúc
Phương, đến nay có rất nhiều các vườn quốc gia, khu bảo tồn thiên nhiên được
thành lập. Tuy nhiên khu hệ nhện ở các vườn quốc gia và khu bảo tồn thiên nhiên
của Việt Nam nói chung và ở VQG Cúc Phương rất ít được nghiên cứu.
o

o

o

o

- Vị trí địa lý: Nằm ở tọa độ 20 14' – 20 24' vĩ độ Bắc; 105 29' – 105 44'
kinh độ Đơng, thuộc địa phận 3 tỉnh Thanh Hóa, Hịa Bình và Ninh Bình, VQG
Cúc Phương được thành lập từ năm 1962 theo quyết định 72/TTg của Thủ tướng
Chính phủ đã đánh dấu cho sự ra đời của khu bảo vệ đầu tiên của Việt Nam.
- Địa hình: VQG Cúc Phương nằm ở phần tận cùng về phía đơng nam của
một dãy núi đá vôi chạy về từ Tỉnh Sơn La ở hướng tây bắc. Dải núi đá vôi này ưu
thế bởi kiểu cát-tơ tự nhiên vốn có gốc hình thành trong biển cách đây khoảng 200
triệu năm. Dãy núi này nhô lên đến độ cao 636 m tạo thành một nét địa hình nổi bật
giữa một vùng đồng bằng. Phần dãy núi đá vơi bao quanh VQG có chiều dài khoảng
25 km và rộng đến 10 km, ở giữa có một thung lũng chạy dọc gần hết chiều dài của
dãy núi.
- Thủy văn: Phần lớn nước ở trong VQG bị hút nhanh chóng bởi một hệ
thống các mạch nước ngầm chằng chịt vốn rất phổ biến ở các kiểu cảnh quan cát-tơ,

nước sau đó thường chảy ra ở những khe nhỏ ở bên hai sườn của VQG. Vì lý do
này, khơng có các ao hồ tự nhiên hay các thủy vực tĩnh ở trong VQG, mà chỉ có một
dịng chảy thường xun là sơng Bưởi. Con sơng tách cắt ở phía tây của vườn chảy
theo hướng bắc nam và chảy vào sơng Mã là con sơng chính của Tỉnh Thanh Hố
(Cục Kiểm lâm. Thơng tin về các VQG trực thuộc).
- Thảm thực vật: VQG Cúc Phương ưu thế bởi rừng trên núi đá vơi. Ở một số
vị trí, rừng hình thành nên nhiều tầng tán có thể đến 5 tầng rõ rệt, trong đó tầng vượt
tán đạt đến độ cao trên 40 m. Do địa hình dốc, tầng tán thường không liên tục và đôi
khi sự phân tầng không rõ ràng. Nhiều cây rất phát triển hệ rễ bạnh vè để đáp ứng
với tầng đất mặt thường mỏng . VQG Cúc Phương hiện là nơi có nhiều lồi cây gỗ

16


lớn như Chò xanh Terminalia myriocarpa, Chò chỉ Shorea sinensis, và Đăng
Tetrameles nudiflora (Nguyễn Nghĩa Thìn, 1997) hiện đang được bảo vệ để thu hút
du khách thăm quan. Đây cũng là nơi rất phong phú về các cây gỗ và cây thuốc.
VQG Cúc Phương có một khu hệ thực vật cực kỳ phong phú. Đến nay, đã
thống kê được 1.960 lồi thực vật bậc cao có mạch thuộc 887 chi và 221 họ thực vật
trong vườn. Về mặt số lượng loài, các họ giàu loài nhất trong hệ thực vật Cúc
Phương là Euphorbiaceae, Poaceae, Fabaceae, Rubiaceae, Asteraceae, Moraceae,
Lauraceae, Cyperaceae, Orchidaceae và Acanthaceae (Davis et al. 1995). Tính đa
dạng của khu hệ thực vật Cúc Phương rất cao đã phản ánh mức độ điều tra nghiên
cứu rất chi tiết trong thời gian rất dài trước đây. VQG Cúc Phương cũng được xác
định là một trong bảy Trung tâm Đa dạng Thực vật của Việt Nam (Davis et al.
1995).
- Hệ động vật: Cúc Phương là nơi sinh sống của một vài quần thể thú quan
trọng về mặt bảo tồn, trong đó có phân loài linh trưởng đang bị đe dọa tuyệt chủng
trên toàn cầu ở mức đe dọa rất nguy cấp là Voọc quần đùi trắng Trachypithecus
delacouri và loài sẽ bị nguy cấp trên toàn cầu là Cầy vằn Hemigalus owstoni

(CPCP, 1999). Thêm vào đó, lồi Báo hoa mai Panthera pardus là loài bị đe dọa ở
mức quốc gia cũng mới được ghi nhận gần đây (Báo Lao động, năm 2000).
Cúc Phương nằm tại tận cùng phía bắc của vùng chim đặc hữu đất thấp Trung Bộ
(Stattersfield et al. 1998), tuy nhiên, chỉ có một lồi có vùng phân bố giới hạn được
ghi nhận tại đây là Khướu mỏ dài Jabouilleia danjoui (Robson 1995). VQG Cúc
Phương đã được công nhận là một trong số các vùng chim quan trọng tại Việt Nam
(Tordoff 2002).
Nhiều nhóm sinh vật khác cũng đã được nghiên cứu ở Cúc Phương trong đó có
ốc, 111 lồi (có 27 loài đặc hữu) cho VQG và các khu vực kề cận (Vermeulen và
Whitten 1998), 280 loài bướm, 7 loài trong số đó là các lồi lần đầu tiên được ghi
nhận ở Việt Nam tại Cúc Phương vào năm 1998 (Hill et al. 1999).

17


CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Đối tƣợng nghiên cứu
Chủ yếu nghiên cứu nhóm nhện sống trong tầng lá rác và nhóm nhện sống
lang thang trên mặt đất.
2.2. Thời gian thực hiện
Thời gian thực hiện: từ tháng 10/2013 đến 10/2014. Chúng tôi tiến hành
nghiên cứu thực địa thu mẫu nhện trong 3 đợt:
- Đợt 1: giai đoạn mùa khô (tháng 10 -11/2013)
- Đợt 2: giai đoạn cuối mùa khô, đầu mùa mưa (tháng 2 – 3/2014)
- Đợt 3: giai đoạn mùa mưa ( tháng 5 – 6/2014)
Thời gian cịn lại chúng tơi tiến hành thu thập tài liệu, phân tích mẫu, xử lý
số liệu và viết báo cáo.
2.3. Địa điểm và phạm vi nghiên cứu
Nghiên cứu này chỉ được thực hiện ở VQG Cúc Phương của tỉnh Ninh Bình.
Nhện được thu ở 3 sinh cảnh: rừng tự nhiên, rừng trồng (keo tai tượng), trảng cỏ

cây bụi.
2.4. Phƣơng pháp nghiên cứu
2.4.1. Thu mẫu ngoài thực địa
Các phương pháp thu mẫu đã được sử dụng trong quá trình thực hiện đề tài
gồm:
- Phương pháp rây rác (sieving) để thu các mẫu nhện trong các lớp rác bề
mặt, sỏi đất vụn trên bề mặt đất. Rây rác gồm một túi được chia làm 2 phần ngăn
cách nhau bởi 1 rây lưới làm bằng kim loại có kích thước mắt lưới khoảng 1-2cm2.
Miệng rây rác rộng, gắn với một vòng kim loại hoặc gỗ có cán để cố định kích
thước và hình dạng của miệng rây rác. Đáy của rây rác có dạng một cái túi mở, có
dây buộc đấy thành túi. Cho rác, đất, sỏi trên nền đất vào rây rác, lắc mạnh sao cho
các nhóm động vật lẫn trong lớp đất đá và rác rơi xuống túi bên dưới của rây rác.
Các loại lá cây, đất đá có kích thước lớn sẽ được giữ lại ở tầng trên của rây rác. Loại
bỏ lớp rác tầng trên, cho toàn bộ đất đá, rác lá vụn có lẫn động vật rơi xuống tầng

18