Đánh giá trỗ bông,nở hoa trùng khớp của một số dòng bố,mẹ lúa lai hai dòng và tìm hiểu khả năng thích ứng của con lai f1 trong vụ xuân tại một số điểm thử nghiệm

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

------------ 



 ----------


NGUYỄN VĂN PHAN




ðÁNH GIÁ TRỖ BÔNG, NỞ HOA TRÙNG KHỚP
CỦA MỘT SỐ DÒNG BỐ, MẸ LÚA LAI HAI DÒNG
VÀ TÌM HIỂU KHẢ NĂNG THÍCH ỨNG CỦA CON LAI F1
TRONG VỤ XUÂN TẠI MỘT SỐ ðIỂM THỬ NGHIỆM



LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP


Chuyên ngành: TRỒNG TRỌT
Mã số : 60.62.01
Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. NGUYỄN THỊ TRÂM


HÀ NỘI - 2010

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
i


LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan: Số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là
trung thực và chưa từng ñược công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào
khác, các thông tin trích dẫn trong luận án ñều ñược ghi rõ nguồn gốc.

Hà Nội, ngày 20 tháng 11 năm 2010
Tác giả



Nguyễn Văn Phan





Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
ii


LỜI CẢM ƠN

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS. Nguyễn Thị Trâm ñã tận
tình hướng dẫn và tạo ñiều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình học tập
và nghiên cứu, ñể tôi hoàn thành luận văn tốt nghiệp này.

Tôi xin cảm ơn ban lãnh ñạo Viện Sinh học Nông nghiệp, tập thể cán bộ
Phòng Nghiên cứu ứng dụng ưu thế lai, ñã tạo nhiều ñiều kiện thuận lợi giúp
ñỡ tôi trong suốt quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận văn này.
Tôi cũng xin chân thành cảm ơn các thầy cô giáo khoa Sau ñại học,
Khoa Nông học, bộ môn Di truyền và chọn giống cây trồng- Trường ðại học
Nông nghiệp Hà Nội ñã quan tâm giúp ñỡ, ñóng góp nhiều ý kiến trong suốt
quá trình học tập và thực hiện ñề tài.
Tôi xin cảm ơn ban giám ñốc và cán bộ kỹ thuật Công ty Cổ phần giống
cây trồng Bắc Ninh và Bắc Giang ñã tạo ñiều kiện về ñịa ñiểm và các ñiều
kiện cần thiết ñể tôi tổ chức và hoàn thành thí nghiệm so sánh giống.
Luận văn này hoàn thành còn có sự giúp ñỡ của nhiều ñồng nghiệp, bạn
bè, cùng với sự ñộng viên khuyến khích của gia ñình trong suốt thời gian học
tập và nghiên cứu.

Hà Nội, ngày 12 tháng 11 năm 2010
Tác giả



Nguyễn Văn Phan

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
iii


MỤC LỤC

Lời cam ñoan
i
Lời cảm ơn

ii
Mục lục
iii
Danh mục các chữ viết tắt
v
Danh mục bảng vi
Danh mục hình viii
1 MỞ ðẦU 1
1.1 ðặt vấn ñề 1
1.2 Mục tiêu ñề tài: 2
1.3 Nội dung nghiên cứu 2
1.4 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ðề tài: 3
2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4
2.1 Hiện tượng ưu thế lai 4
2.2 Ưu thế lai ở cây lúa và ứng dụng hiện tượng bất dục ñực tế bào
chất trong việc khai thác ưu thế lai ở cây lúa 8
2.3 Tình hình sản xuất lúa lai trên thế giới và trong nước 35
3 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 43
3.1 Vật liệu nghiên cứu 43
3.2 Phương pháp nghiên cứu 43
3.3 Phương pháp xử lý số liệu 48
4 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 49
4.1 Kết quả thí nghiệm vụ mùa 2009 49
4.1.1 ðặc ñiểm sinh trưởng của các dòng bố, mẹ 49
4.1.2 ðộng thái tăng trưởng chiều cao cây của các dòng bố, mẹ khi
phun GA3 54
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
iv

4.1.3 ðộng thái ra lá và số lá trên thân chính của các dòng bố, mẹ 56
4.1.4 Sự xuất hiện sâu bệnh trên ñồng ruộng ñối với các dòng bố, mẹ 57
4.1.5 Kết quả theo dõi ñộng thái phân hóa ñòng của các dòng bố mẹ 59
4.1.6 ðặc ñiểm hạt phấn của bố, mẹ và tỷ lệ thoát vòi nhuỵ của mẹ 63
4.1.7 ðánh giá mức ñộ trùng khớp trỗ bông, nở hoa của các cặp bố, mẹ
trong thí nghiệm. 66
4.1.8 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất và năng suất hạt F1
(trên dòng mẹ) của các tổ hợp lai 69
4.1.9 ðề xuất ñiều chỉnh lịch gieo bố, mẹ ñể ñạt ñược sự trỗ bông
trùng khớp 71
4.2 Kết quả ñánh giá khả năng thích ứng của con lai F1 trong vụ
xuân 2010 tại một số ñiểm thử nghiệm 72
4.2.1 ðánh giá ñặc ñiểm sinh học của các tổ hợp lai hai dòng mới 73
4.2.2 ðánh giá các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các
giống lai mới 76
4.2.4 Giá trị ưu thế lai chuẩn trên một số tính trạng của các tổ hợp 79
4.2.5 ðánh giá tình hình nhiễm sâu bệnh trên ñồng ruộng của các tổ
hợp lai tại các ñiểm khảo nghiệm 81
4.2.6 Chất lượng gạo của các tổ hợp lai thu trong vụ xuân 2010 84
4.2.7 Năng suất và các yếu tố năng suất của các tổ hợp lai hai dòng
mới ở các ñiểm thử nghiệm 89
5 KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 95
5.1 Kết luận 95
5.2 ðề nghị 96
TÀI LIỆU THAM KHẢO 97
PHỤ LỤC 108

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
v

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

Từ viết tắt Diễn giải
CMS Bất dục ñực tế bào chất
TGMS Bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ
PGMS Bất dục chức năng di truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ
NST Nhiễm sắc thể
BTST Bồi tạp Sơn thanh
TGST Thời gian sinh trưởng
ñ/c ñối chứng
FAO Tổ chức nông lương thế giới
D Dài
R Rộng
D/R Dài/rộng
TB Trung bình
T Thon
TD Thon dài
NSTT Năng suất thực thu


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
vi


DANH MỤC BẢNG

STT Tên bảng Trang
3.1 Danh sách các dòng bố, mẹ và tổ hợp lai tương ứng 43

3.2 Bố trí thời vụ gieo bố, mẹ ở vụ mùa 2009 44

4.1 Thời gian các giai ñoạn sinh trưởng của các dòng bố mẹ. 50

4.2 Một số ñặc ñiểm nông sinh học của các dòng bố, mẹ 52

4.3 ðộng thái tăng trưởng chiều cao của các dòng bố mẹ sau phun GA3 55

4.4 ðộng thái ra lá của các dòng bố mẹ ở vụ mùa 2009 57

4.5 Mức ñộ nhiễm sâu bệnh trên ñồng ruộng của các dòng bố, mẹ ở
vụ mùa năm 2009 58

4.6a Thời gian các bước phân hóa ñòng của các dòng 60

4.6b Thời gian bắt ñầu các bước phân hóa ñòng của các dòng 62

4.7 Tỷ lệ vươn vòi nhuỵ khỏi vỏ trấu của các dòng mẹ 63

4.8a ðặc ñiểm hạt phấn của các dòng mẹ 64

4.8b ðặc ñiểm hạt phấn của các dòng bố 64

4.9 Mức ñộ trùng khớp trỗ bông, nở hoa của bố, mẹ các tổ hợp lai thử
vụ mùa 2009 67

4.10 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất hạt F1 (trên dòng
mẹ) của các tổ hợp lai. 70

4.11a ðề xuất lịch gieo bố, mẹ của các tổ hợp lai ñể ñạt sự trỗ bông

trùng khớp khi sản xuất hạt lai F1 ở vụ mùa tại Hà Nội. 71

4.11b ðề xuất lịch gieo các dòng bố, mẹ ñể ñạt sự trỗ bông trùng khớp 72

4.12 ðặc ñiểm nông học của các tổ hợp lai mới ở vụ xuân 2010 (ñiểm
thí nghiệm Hà Nội) 74

4.13 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lai (vụ
xuân 20109 tại Hà Nội) 77

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
vii


4.14 Giá trị ưu thế lai chuẩn trên một số tính trạng của các tổ hợp lai mới 79

4.15 Mức ñộ nhiễm sâu bệnh hại chính trên ñồng ruộng ở các ñiểm
khảo nghiệm. 82

4.16 Một số chỉ tiêu chất lượng xay xát và chất lượng thương trường
của các tổ hợp lai 85

4.17 Một số chỉ tiêu chất lượng dinh dưỡng của các tổ hợp lai 87

4.18 Chất lượng nấu nướng ñối với gạo của các tổ hợp lai 88

4.19a Một số ñặc ñiểm sinh học, yếu tố cấu thành năng suất và năng
suất các tổ hợp lai tại các ñiểm thử nghiệm ở vụ xuân 2010. 90

4.19b Năng suất của các tổ hợp lai tại 3 ñiểm thử nghiệm 92

4.20 ðánh giá ñộ ổn ñịnh về một số chỉ tiêu của các tổ hợp tại 3 ñịa
phương trong ñiều kiện vụ xuân 2010. 93

4.21 Một số ñặc ñiểm của các tổ hợp lai ñược chọn lọc 94


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
viii


DANH MỤC HÌNH

STT Tên hình Trang
4.1 Hình ảnh hạt phấn hữu dục và bất dục 65

4.2 Biểu thị sự trùng khớp của các cặp bố, mẹ 68






Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
1


1. MỞ ðẦU

1.1 ðặt vấn ñề

Việt Nam là một nước nông nghiệp, cây lúa là cây lương thực chính.
Trong những năm gần ñây, nước ta ñã bảo ñảm cung cấp ñủ lương thực cho
nhu cầu tiêu dùng trong nước và còn dư ñể xuất khẩu. Tuy nhiên, trong ñiều
kiện một nước ñang phát triển, dân số ñông. Áp lực tăng dân số và áp lực thu
hẹp ñất nông nghiệp cho các mục ñích phi nông nghiệp vẫn tiếp tục làm tăng
nguy cơ thiếu lương thực.
ðể bảo ñảm an ninh lương thực quốc gia, Việt Nam ñã nỗ lực ứng dụng
thành tựu về lúa lai vào sản xuất, sau gần 20 năm phát triển, mặc dù thực tế ñã
chứng minh lúa lai rất phù hợp gieo trồng trong ñiều kiện Việt Nam, năng
suất lúa lai cao hơn lúa thuần từ 15-20%, nhưng việc mở rộng diện tích trồng
lúa lai ở nước ta ñang gặp rất nhiều khó khăn. ðến năm 2009, nước ta mới ñạt
trên 700 ngàn ha (Báo cáo của Cục Trồng trọt- Bộ Nông nghiệp & PTNT,
2010). Trong khi ñó, ở Trung Quốc, diện tích lúa lai ñã ñạt khoảng 15,8 triệu
ha, chiếm 53,4% tổng diện tích lúa của nước này; Ấn ðộ cũng ñạt khoảng 1,1
triệu ha. Nguyên nhân chính là do ta chưa chủ ñộng ñược nguồn hạt giống F1.
Theo Cục Trồng trọt, thì 80% hạt giống lúa lai ñược gieo trồng ở Việt Nam là
giống nhập nội từ Trung Quốc. Số tổ hợp lúa lai của Việt Nam rất ít, ñến nay,
mới có 10 giống ñược công nhận chính thức là: HYT83, HYT100, Bacưu903
KBL, Nam ưu 1 (lai ba dòng); TH3-3, TH3-4, TH3-5, VL20, VL24, HC1 (lai
hai dòng) và 12 giống ñược công nhận sản xuất thử là: HYT92, LC25 (lai ba
dòng); TH7-2, TH5-1, HYT102, HYT103, HYT108, LHD6, LC212, LC270,
Thanh ưu 3. Tuy nhiên, năng suất hạt lai F1 của nước ta còn thấp, mới ñạt
1,5-2,5 tấn/ha; số lượng hạt giống lai F1 sản xuất ra mới ñáp ứng ñược
khoảng 20-25% nhu cầu giống cho sản xuất. Hiện nay, Trung Quốc là nước ñi
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
2


ñầu trong sản xuất hạt lai với khoảng 600 tổ hợp, năng suất hạt lai F1 ñạt 2,75
tấn/ha (cao nhất thế giới); tiếp sau là Ấn ðộ 33 tổ hợp lai, năng suất 2 tấn/ha.

Năng suất hạt lai F1 luôn là yếu tố quan trọng hàng ñầu quyết ñịnh sự
thành bại của việc phát triển lúa lai, nó phụ thuộc chủ yếu vào kỹ thuật sản
xuất hạt lai; trong ñó, kỹ thuật dự báo và ñiều chỉnh bố mẹ trỗ bông trùng
khớp ñóng vai trò quan trọng nhất. ðể góp phần chủ ñộng nguồn giống lúa lai
F1 trong nước, việc nghiên cứu, thiết lập quy trình sản xuất một số tổ hợp lai
hai dòng mới và thử nghiệm khả năng thích ứng của các tổ hợp lai trong sản
xuất ñại trà là rất cần thiết, nhằm tạo ra những tổ hợp lai mới, có triển vọng,
ñẩy nhanh việc mở rộng diện tích lúa lai trong nước. Dưới sự hướng dẫn của
PGS.TS. Nguyễn Thị Trâm, chúng tôi thực hiện ðề tài: “ðánh giá trỗ bông,
nở hoa trùng khớp của một số dòng bố, mẹ lúa lai hai dòng và tìm hiểu khả
năng thích ứng của con lai F1 trong vụ xuân tại một số ñiểm thử nghiệm”.
1.2 Mục tiêu ñề tài:
- ðánh giá trỗ bông, nở hoa của một số dòng bố, mẹ lúa lai hai dòng
mới nhằm ñiều chỉnh thời vụ gieo bố, mẹ ñể ñạt ñược sự trỗ bông, nở hoa
trùng khớp.
- ðánh giá ñặc ñiểm sinh trưởng, phát triển, khả năng chống chịu sâu
bệnh, năng suất, chất lượng của các tổ hợp lai mới trong ñiều kiện vụ xuân
muộn ñể tuyển chọn tổ hợp lai thích hợp nhất.
1.3 Nội dung nghiên cứu
1- Nghiên cứu ñặc ñiểm sinh trưởng, phát triển, tính dục, ñộ thuần của
các dòng bố, mẹ; trên cơ sở ñó, xác ñịnh khoảng cách gieo bố, mẹ ở vụ mùa
ñể ñạt ñược sự trỗ bông và nở hoa trùng khớp ñể thu hạt lai.
2- Khảo sát ñặc ñiểm sinh trưởng, phát triển, khả năng chống chịu sâu
bệnh, năng suất, chất lượng của các tổ hợp lai (F1) trong vụ xuân muộn tại Hà
Nội, Bắc Giang, Bắc Ninh ñể tìm ra tổ hợp lai thích hợp nhất cho vụ xuân muộn.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
3


1.4 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ðề tài:

- ðánh giá ñược ñặc ñiểm sinh trưởng, phát triển; ñặc ñiểm bất dục, ñộ
nhạy cảm GA3 và phản ứng với sâu bệnh của các dòng bố, mẹ lúa lai hai
dòng mới trong ñiều kiện vụ mùa, làm cơ sở cho việc xác ñịnh thời vụ gieo
bố, mẹ ñể thiết lập quy trình sản xuất hạt lai F1, phục vụ cho phát triển lúa lai
hai dòng trong nước.
- ðánh giá và tuyển chọn tổ hợp lai mới phù hợp, có TGST ngắn, năng
suất cao, chất lượng tốt, chống chịu sâu bệnh khá bổ sung vào tập ñoàn lúa lai
Việt Nam, ñáp ứng nhu cầu ña dạng về giống lúa lai cho các vùng sản xuất.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
4


2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Hiện tượng ưu thế lai
2.1.1 Khái niệm
Hiện tượng ưu thế lai ñược ñề cập lần ñầu tiên vào khoảng thế kỷ thứ
18 (Koelreuter 1760). Tuy nhiên, phải ñến hơn một thế kỷ sau, năm 1876,
trong tác phẩm “Tác ñộng của giao phối và tự phối trong thế giới ñộng thực
vật”, Charles Darwin mới chính thức ñưa ra lý thuyết về ưu thế lai. Theo ông,
kết quả của sự giao phối giữa các cá thể của nhiều loài khác nhau ñã ñưa ñến
cây giao phối hơn hẳn cây tự phối ở nhiều tính trạng như chiều cao cây, số
quả, số hạt, năng suất, sức sống, sức chống chịu…
Năm 1914 nhà chọn giống ngô G.H.Shull (Mỹ) chính thức ñưa ra thuật
ngữ Ưu thế lai (heterossis) ñể chỉ sự biểu hiện vượt trội của con lai ở thế hệ
thứ nhất (F1) so với các dạng bố mẹ của chúng khi lai giữa các cặp bố mẹ
khác nhau về mặt di truyền.
Sự biểu hiện ưu thế lai ở con lai F1 có thể ở toàn bộ cơ thể cây lai, hoặc
từng cơ quan bộ phận của cây lai sinh trưởng, phát triển nhanh, mạnh hơn, có
tính chống chịu cao hơn, phẩm chất tốt hơn bố mẹ. ðây là cơ sở ñể sử dụng

và khai thác ưu thế lai vào công tác chọn tạo giống ñể tạo ra những giống cây
trồng, vật nuôi có năng suất, chất lượng cao hơn các giống bình thường. Căn
cứ vào sự biểu hiện tính ưu thế lai và theo quan ñiểm sử dụng, người ta chia
ưu thế lai thành các dạng: Ưu thế lai sinh sản, ưu thế lai sinh dưỡng, ưu thế lai
thích ứng, ưu thế lai tích luỹ [18].
2.1.2 Lịch sử nghiên cứu và phát triển lúa ưu thế lai
Ưu thế lai ở lúa ñã ñược J.W. Jones (nhà di truyền học người Mỹ)
thông báo vào năm 1926 [50] những cây lai F1 có khả năng ñẻ nhánh và năng
suất hạt cao hơn so bố mẹ. Tuy nhiên trong một thời gian dài ưu thế lai ở lúa
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
5


vẫn chưa ñược sử dụng rộng rãi như ở những cây trồng khác bởi vì lúa lai là
cây tự thụ phấn rất nghiêm ngặt, việc sản xuất hạt lai rất khó thực hiện. ðến
năm 1958, các nhà khoa học Nhật Bản mới tạo ra ñược dòng lúa bất dục ñực
di truyền tế bào chất [79], nhưng dòng này ñến nay vẫn chưa dùng ñể sản xuất
hạt lai F1. Sau ñó các nhà khoa học Mỹ năm 1969 và IRRI năm 1972 công bố
về việc tạo ra các dòng CMS nhưng việc ứng dụng ưu thế lai ở lúa vào sản
xuất chưa có kết quả. Vấn ñề này chỉ giải quyết khi các nhà khoa học Trung
Quốc tìm ñược cây lúa dại bất dục ñực ở ñảo Hải Nam năm 1964, họ ñã lai
với lúa trồng ñể tạo ra các dòng lúa bất dục ñực di truyền tế bào chất (CMS),
dòng duy trì bất dục (B) và dòng phục hồi hữu dục (R), ñây là những công cụ
di truyền hữu ích cho việc khai thác ưu thế lai ở lúa [59].
Năm 1973 Trung Quốc là nước ñầu tiên trên thế giới thành công trong
sử dụng lúa lai F1 vào sản xuất ñại trà, với hệ thống lúa lai 3 dòng bao gồm:
- Dòng bất dục ñực tế bào chất (dòng CMS - dòng A) là dòng mẹ
- Dòng duy trì tính bất dục (dòng B) ñể cho phấn khi nhân dòng A
- Dòng phục hồi hữu dục (dòng R) ñể cho phấn khi sản xuất hạt lai F1
Năm 1976, diện tích lúa lai ba dòng của Trung Quốc ñạt 140.000 ha,

ñến năm 1994 mở rộng tới 18.000.000 ha, năng suất bình quân là 6,9 tấn/ha,
so với lúa thuần năng suất bình quân chỉ ñạt 5,4 tấn/ha, tăng hơn 1,5 tấn/ha
trên toàn bộ diện tích. Diện tích sản xuất hạt lai F1 là 140.000 ha, năng suất
giống lai F1 bình quân ñạt 2,5 tấn/ha (Yuan Long Ping, 1997) [96]. Những
năm gần ñây càng có nhiều dòng bố mẹ ñược chọn tạo ở nhiều cơ quan
nghiên cứu nông nghiệp như: Mian 2A, D702A, D62A, Phục Khôi 838, Thục
khôi 527, Miên khôi 725, …
Năm 1973, Shiming Song phát hiện ñược dòng bất dục mẫn cảm quang
chu kì (HPGMS) từ giống Nông ken 58S [19], [89], [103]). Sự ra ñời của lúa
lai hai dòng ñã mở ra một hướng ñi mới trong lai tạo ñó là lai xa giữa các loài
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
6


phụ ñể tạo ra các giống siêu lúa lai.
Năm 1991, các nhà khoa học Nhật Bản (Maruyama, K., Araki, H.,
1991) [62] ñã áp dụng phương pháp gây ñột biến nhân tạo ñể tạo ra ñược
dòng bất dục ñực mẫn cảm nhiệt ñộ (TGMS), Norin PL12.
Bằng phương pháp lai chuyển gen, các nhà chọn giống lúa lai Trung
Quốc ñã tạo ñược các dòng EGMS mới từ nguồn Nongken 58S. Những dòng
mới này (N504S, 31111S, WD1S, 7001S, Peiai 64S…) là dạng PTGMS,
chúng có những ñặc tính nông sinh học mới mà Nong ken 58S không có.
Ngoài các dòng EGMS phát triển từ nguồn Nông ken 58S, còn có dòng
5460S, AnnongS-1, Xinguang ñược chọn tạo do lai giữa Indica và Indica;
dòng HennongS-1 do lai xa giữa Indica và lúa dại. Zeng và Zhang, khi xử lý
dòng Peiai 64S ở các mức nhiệt ñộ khác nhau và chọn lọc qua 10 thế hệ, ñã
chọn ñược các dòng ñồng nguồn từ Peiai 64S, nhưng khác nhau về ngưỡng
nhiệt ñộ chuyển ñổi tính dục: P2364S, P2464S, P2664S, P2864S (Trích theo
ðặng Văn Hùng, 2007) [10].
Chương trình tạo giống “siêu lúa lai” gồm hai giai ñoạn, có sự tham

gia của 20 cơ quan nghiên cứu nông nghiệp từ 1996, giai ñoạn 1 ñã tạo siêu
lúa lai ñạt năng suất 12 tấn/ha vào 2005, ở diện tích thí nghiệm, các giống
siêu lúa lai ñạt tới 19,5 tấn/ha (Kim 23A/Q661) (Yuan L.P, 2002) [97].
Vào năm 2000, Trung Quốc trồng 240.000 ha siêu lúa lai và năng suất
bình quân là 9,6 tấn/ha (Trần văn ðạt, 2005) [5]. Hiện nay, Trung Quốc ñã có
hàng chục giống lúa lai ñạt năng suất cao và siêu cao trồng trên diện tích
rộng, năng suất tăng 10% so với giống lúa lai hiện có. Khi ñạt ñược năng suất
12 tấn/ha ở giai ñoạn 2, siêu lúa lai sẽ có năng suất trung bình cao hơn năng
suất của lúa thuần là 2,2 tấn/ha. Nếu siêu lúa lai ñược gieo trồng trên 13 triệu
ha thì sản lượng sẽ tăng thêm 30 triệu tấn/năm so với trồng lúa thuần.
Chương trình lai xa giữa các loài phụ Indica/Japonica bắt ñầu từ năm
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
7


1987 nhờ sự phát hiện và sử dụng gen tương hợp rộng mở ra tiềm năng năng
suất cao cho các giống lúa lai hai dòng, năng suất của các tổ hợp lai xa lên tới
hơn 10 tấn/ha trên diện tích ñại trà, cao nhất có thể ñạt 14,8 - 17,1 tấn/ha ở các
tổ hợp Peiai 64S/E32, Peiai 64S/9311 [22]. Năm 1992, diện tích gieo trồng lúa
lai hai dòng ở Trung Quốc là 15.000 ha với năng suất 9 -10 tấn/ha, năng suất
cao nhất có thể ñạt 17 tấn/ha. ðến năm 1997 ñã có 640.000 ha năng suất trung
bình cao hơn lúa lai ba dòng 5 - 15% (Yang Z và cs, 1997) [100].
Hướng nghiên cứu lúa lai “một dòng” là mục tiêu cuối cùng, rất quan
trọng trong công tác chọn giống lúa lai ở Trung Quốc, với ý tưởng sử dụng
thể vô phối (Apromixis) và cố ñịnh ưu thế lai ñể sản xuất “hạt lai thuần”
(True – bred hybrid rice) (Yuan L.P., 1997) [96]. Con ñường tốt nhất ñể phát
triển giống lai xa thuần chính là sử dụng thể vô phối của lúa ña phôi. Các nhà
khoa học Trung Quốc ñã ñưa ra biện pháp sử dụng lúa chét ñể cố ñịnh ưu thế
lai (Yuan L.P. và Xi QF, 1995) [95].
Lúa lai “một dòng” còn ñược Trung Quốc và một số nước như Mỹ,

Nhật Bản nghiên cứu theo hướng chuyển các gen Apromixis từ cỏ dại sang
cây lúa, tạo ra giống ña phôi kết hợp với chọn giống truyền thống là giải pháp
hiệu quả ñể tạo ra giống lúa lai “một dòng” (Nguyễn Công Tạn và cộng sự,
2002) [22].
Trung Quốc là nước mở ñường và ñạt ñược nhiều thành tựu to lớn
trong quá trình nghiên cứu và phát triển lúa lai. Ngoài Trung Quốc có 17 nước
nghiên cứu và sản xuất lúa lai như: Ấn ðộ, Việt Nam, Philippin, Indonesia,
Malaisia, Mỹ, Hàn Quốc, Triều Tiên,…Tuy nhiên, phát triển mạnh nhất vẫn
là Trung Quốc, sau ñó ñến Việt Nam và Ấn ðộ. Tổng diện tích lúa lai toàn
thế giới chiếm khoảng 10% tổng diện tích trồng lúa và chiếm khoảng 20%
tổng sản lượng lúa. Lúa lai ñã mở ra hướng phát triển mới ñể nâng cao năng
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
8


suất và sản lượng, góp phần giữ vững an ninh lương thực trên phạm vi toàn
thế giới [22].
2.2 Ưu thế lai ở cây lúa và ứng dụng hiện tượng bất dục ñực tế bào
chất trong việc khai thác ưu thế lai ở cây lúa
2.2.1 Biểu hiện ưu thế lai ở cây lúa
2.2.1.1 Ưu thế lai về tính trạng chiều cao cây:
Tính trạng chiều cao cây của cây lúa là do một số gen trội ñược ký hiệu
là Ph1, Ph2, Ph3, Ph8, Ph9 ñiều khiển, trong ñó gen Ph2 và gen Ph3 nằm trên
NST số 2 và NST số 3, ñó là những gen chính, quyết ñịnh 21- 25% tính trạng
chiều cao cây. Sự có mặt của các gen khác Ph1, Ph8, Ph9 làm chiều cao cây
tăng thêm khoảng 7 cm. Cây cao thường dẫn ñến khả năng chịu thâm canh
kém, cây dễ ñổ và làm giảm năng suất. ðể cải tiến các giống lúa, bằng nhiều
phương pháp khác nhau người ta ñã chọn ra những giống lúa lùn và nửa lùn
do những cặp gen lặn trong nhân chi phối [65], [107].
Thời gian gần ñây các nhà khoa học ñã tìm ñược 16 gen lặn ñiều khiển

tính trạng lùn và nửa lùn của cây lúa: sd1, sd2, sd3, sd4, sd5, sd6, sd9, sd10
sd11, sd12, sd18, sd27, sd30, sd31, sd32 và sd33. Các gen này phân bố trên
các NST 1, 2, 3, 4, 5, 6, 11, 12; trong ñó tập trung nhiều nhất ở NST số 1, 2,
3, 4, 12 [56], [61], [106]. Gen lùn ñóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo
ra kiểu cây lúa lý tưởng. Theo ñánh giá của nhiều nhà khoa học thì chiều cao
cây của cây lúa lý tưởng nhất là 90- 100 cm, do ñó con lai F1 cũng nên chọn
trong phạm vi này vì bông lúa lai to và nặng, dễ bị ñổ. Muốn hạ thấp chiều
cao con lai phải cải tạo cả hai dòng bố, mẹ. Tuy nhiên, do sức mạnh của ưu
thế lai, chiều cao con lai vẫn có xu thế cao hơn bố mẹ [43], [67], [68].
2.2.1.2 Ưu thế lai ở tính trạng thời gian sinh trưởng
Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến ñộng trong phạm vi rộng, chịu
tác ñộng mạnh mẽ của các yếu tố môi trường: ñất, nước, phân bón, các yếu tố
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
9


khí hậu thời tiết khác… Một số tác giả cho rằng, vào một thời kỳ sinh trưởng
nhất ñịnh, nếu thoả mãn ñược ñiều kiện môi trường thì lá sẽ hình thành một
một chất kích hoạt cho ARN polimeraza tổng hợp protein hình thành hoa
[58], [65].
Thời gian sinh trưởng của cây lúa là tính trạng số lượng do nhiều gen
cùng kiểm soát [22]. Li và CS [58] ñã tìm ra 3 gen trội kiểm tra tính trạng thời
gian sinh trưởng của cây lúa là Hd3, Hd8 và Hd9 nằm trên các NST số 3, số 8
và số 9; 3 gen này liên kết chặt với 3 gen quy ñịnh về chiều cao cây của chúng
và có hiệu ứng về thời gian sinh trưởng là 8,7 và 3,5 ngày. Tuy nhiên, ở con
lai F1 của ña số tổ hợp, ưu thế lai về thời gian sinh trưởng thường biểu hiện
ưu thế lai dương và hiệu ứng ưu thế lai cộng tính. Một số tác giả Việt Nam
cũng công bố những kết quả tương tự [16].
Xu J. F. Wang L.Y, 1980 [86], cho rằng thời gian sinh trưởng của con
lai phụ thuộc vào dòng bố. Theo Ponuthurai và cs, 1984 [65], thời gian sinh

trưởng của con lai tương ñương hoặc ngắn hơn dòng bố.
2.2.1.3 Ưu thế lai về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất
Lúa lai có ưu thế về năng suất cao hơn bố mẹ và lúa thuần từ 15 - 20%
khi gieo cấy trên diện rộng. Các yếu tố cấu thành năng suất biểu hiện ưu thế lai
cao rõ rệt, chủ yếu ở chỉ tiêu số bông/khóm và số hạt/bông. Hầu hết các tác giả
ñều phát hiện ưu thế lai về các ñặc tính của bông lúa di truyền theo hiệu ứng
cộng [107]. Tính trạng chiều dài bông do hai gen trội là Pl2, Pl6 ñiều khiển
nằm trên NST số 2, số 6, chúng thường liên kết với tính trạng chiều dài lá [92].
Tính trạng khối lượng 1000 hạt do 5 gen lặn tgwt1, tgwt2, tgwt4,
tgwt5, tgwt10 nằm trên các NST khác nhau quyết ñịnh; số hạt chắc trên bông
cũng là tính trạng cần ñược quan tâm; tính trạng này ñược xác ñịnh bởi 2 cặp
gen lặn ng1, ng2 nằm trên NST số 1 và số 2. Như vậy, hầu hết các tính trạng
có liên quan tới tiềm năng và năng suất ñều do một số gen lặn trong nhân ñiều
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
10


khiển [49]. Ảnh hưởng trực tiếp lên cấu trúc bông còn có số gié cấp 1, tính
trạng này do gen lặn nfb8 nằm trên NST số 8 kiểm soát. Tỉ lệ hạt hữu thụ trên
bông do 2 gen lặn sf1, sf1a ñiều khiển, vì vậy ở con lai F1 thường biểu hiện
ưu thế lai cộng và có tỉ lệ hạt hữu thụ cao [107].
Kim (1985) [51], tìm ra mối tương quan thuận giữa năng suất và số
hạt/bông (r=0,78); giữa năng suất và khối lượng 1000 hạt (r=0,57), giữa năng
suất và số bông/khóm (r=0,34). Như vậy, hai chỉ tiêu số hạt/bông và khối
lượng 1000 hạt có tương quan chặt chẽ hơn với năng suất. Do ñó khi chọn cặp
bố mẹ ñể tạo tổ hợp lai F1 cần phải chú ý ñặc biệt ñến mối tương quan số
hạt/bông và khối lượng 1000 hạt với năng suất của chúng.
2.2.1.4 Ưu thế lai ở hệ rễ
Hiệu ứng ưu thế lai ñối với chỉ tiêu số lượng rễ biểu hiện ngay từ khi
cây lúa chưa ñẻ nhánh, cao nhất là khi cây lúa ñẻ ñược 3 nhánh; ở các thời kỳ

sinh trưởng khác, chỉ tiêu này ñều cao hơn lúa thường, chính vì vậy mà lúa lai
có tính thích ứng rộng với ñiều kiện bất lợi như: hạn hán, ngập úng, phèn
mặn… [25].
Kết quả nghiên cứu của Lin S.P. và Yuan L.P., (1980) [59] cho rằng hệ
thống rễ của lúa lai hoạt ñộng mạnh hơn và khỏe hơn các giống lúa thường.
Chính vì ưu thế phát triển của hệ rễ mà lúa lai có khả năng thích ứng rộng với
ñiều kiện bất thuận như: ngập úng, hạn,… Các nhà khoa học cho rằng khả
năng ñâm xuyên của rễ là do 6 gen số lượng ñiều khiển, trong ñó có 3 gen
chịu trách nhiệm chính nằm trên NST số 1, 2 và số 6. Vì vậy, ở con lai F1 ưu
thế lai về hệ rễ thường xuất hiện dương [90].
2.2.1.5 Ưu thế lai về quang hợp, hô hấp và tích luỹ chất khô
Các nhà khoa học Trung Quốc khi nghiên cứu cường ñộ hô hấp, cường
ñộ quang hợp ở lúa lai ñã phát hiện lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp
lục tố cao hơn, nên hiệu suất quang hợp, cường ñộ quang hợp cao hơn lúa
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
11


thuần khoảng 30- 40% [19], [21], [36], [90]. Ngược lại, cường ñộ hô hấp của
lúa lai thấp hơn lúa thuần từ 5- 27%, vì vậy khả năng tích luỹ chất khô của lúa
lai cao hơn lúa thuần. Hiệu suất tích luỹ chất khô của lúa lai hơn lúa thường,
vì vậy mà tổng lượng chất khô trong cây tăng, trong ñó lượng vật chất tích luỹ
vào bông hạt tăng mạnh và tích luỹ vào thân lá lai giảm ñi [96].
2.2.1.6 Ưu thế lai về dạng hạt và chất lượng gạo
Qua nghiên cứu người ta thấy rằng: tính trạng hạt bầu là do gen trội
ñiều khiển. Chiều dài của hạt thường tương quan nghịch với ñộ rộng của hạt
[67]. Theo Kiều Thị Ngọc và Bùi Chí Bửu (2001), có ít nhất một nhóm gene
ñiều khiển tính trạng chiều dài hạt và ảnh hưởng di truyền tế báo chất ñóng
góp khá quan trọng trong ñiều khiển tính trạng chiều dài hạt [17].
ðộ mềm của cơm là do hàm lượng Amyloza trong gạo quyết ñịnh. Nếu

hàm lượng Amyloza > 25% cơm cứng, ngược lại nếu thấp hơn 20% thì cơm
dính ướt. Tốt nhất là hàm lượng Amyloaza từ 22-24%. Ở con lai F1 ñộ dẻo
thường biểu hiện trung gian giữa bố và mẹ, muốn con lai có chất lượng gạo
tốt, ñộ mềm vừa phải cần chọn bố mẹ có hàm lượng Amyloaza trung bình,
hoặc trung bình cộng ñể chúng ñạt ñược mức từ 22-24% [28].
2.2.1.7 Ưu thế lai về ñặc tính sinh hoá
Kết quả nghiên cứu của Chao (1972) [39], công bố rằng: hàm lượng
protein biểu hiện ưu thế lai dương ở con lai F1 thuộc nhóm Japonica chín
sớm, nhưng không thấy xuất hiện ở nhóm Indica và Japonica chín muộn. Hàm
lượng ñường trong phiến lá và bẹ lá của lúa lai ñều thấp hơn lúa thuần ở tất cả
các giai ñoạn sinh trưởng và phát triển (Xiao G, 1997) [85], ở lúa lai nhờ có
sự vận chuyển các chất về hạt nhiều hơn, hoạt ñộng tổng hợp tinh bột từ ngày
thứ 6 ñến ngày thứ 20 sau trỗ bông của lúa lai cao hơn nhiều so với lúa thuần
(Deng H.D, 1988) [41].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
12


2.2.1.8 Ưu thế lai về khả năng ñẻ nhánh
Lúa lai ñẻ nhánh sớm, sức ñẻ nhánh mạnh, tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao.
Thí nghiệm cấy 1 dảnh tại Hồ Nam cho thấy, sau cấy 23 ngày, giống Nam ưu
2 (lúa lai) ñẻ 15,75 dảnh, giống Quảng xuân (lúa thuần) ñẻ 10,12 dảnh [21].
Hiện nay, ñã tìm ñược khoảng 10 gen nằm trên 7 NST khác nhau kiểm
tra sự ñẻ nhánh của cây lúa, chúng nằm trên NST số 1, 4, 8, 11, 12 và liên
kết chặt chẽ với gen ñiều khiển tính trạng phát triển bộ rễ. Do có hiện tượng
ña gen, nên con lai F1 thường xuất hiện hiệu ứng cộng, siêu trội và tính trội
[70], [107].
2.2.1.9 Ưu thế lai về khả năng chống chịu
Lúa lai có khả năng chống chịu với ñiều kiện ngoại cảnh bất thuận ñặc
biệt là tính chịu hạn, chịu úng, chịu lạnh và chống ñổ; vì vậy, lúa lai có thể

gieo cấy ở nhiều vùng sinh thái khác nhau. Các nhà khoa học cho rằng: tính
trạng này do 2 gen lặn ñiều khiển nằm trên NST số 4 và số 7 [52]. Khả năng
chịu lạnh ñược thể hiện ở các giai ñoạn sinh trưởng khác nhau, thời kỳ cây
mạ và thời kỳ sinh trưởng sinh thực của cây lúa. Ở Việt Nam trong vụ ñông
xuân, cuối tháng 01 ñầu tháng 02, có những ñợt rét ñậm kéo dài, làm cho
cây mạ sinh trưởng phát triển kém, thậm chí bị chết hàng loạt. Các nghiên
cứu gần ñây cho thấy các giống lúa lai có khả năng chịu rét tốt hơn các
giống thuần [23].
Tính trạng chịu hạn của cây lúa là do 6 gen ñiều khiển nằm trên các
NST số 2, 4, 5, 6 và số 11; trong ñó, gen nền nằm trên NST số 4 và số 11
ñiều khiển [70]. Ở lúa lai, ưu thế lai về bộ rễ thường biểu hiện hiệu ứng
cộng, vì vậy việc tạo ra các tổ hợp có khả năng chịu hạn là một hướng
nghiên cứu có nhiều triển vọng và có ý nghĩa ñối với nhiều nước có nghề
trồng lúa trên thế giới.
Nghiên cứu tính chống chịu bệnh ñạo ôn của cây lúa các nhà khoa học
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
13


cho rằng: tính chống bệnh ñạo ôn của cây lúa là do 12 gen trội khác nhau là
Pi-1; Pi-2, Pi-3… ñiều khiển [45].
Các nhà khoa học cho rằng, gen chống bệnh bạc lá lúa bao gồm cả gen
trội và gen lặn [71], vi khuẩn gây bệnh bạc lá có nhiều nòi ký sinh khác nhau.
Việc tạo ra các tổ hợp lúa lai có khả năng kháng bệnh bạc lá cũng là vấn ñề
cần ñược tập trung giải quyết. Hiện nay trên thế giới người ta ñã tìm ñược 19
gen kháng bạc lá khác nhau [32] và các gen này ñều nằm trên hầu hết các
NST của cây lúa: Xa1; Xa2, Xa3, Xa4, Xa5, Xa21, Xa13… [101].
Về khả năng kháng rầy của lúa lai, các nhà khoa học cho rằng, do một
trong 3 gen trội và một gen lặn ñiều khiển. Các gen này ñều nằm trên các cặp
NST cùng nguồn khác nhau và có khả năng kháng ñược nhiều biotype. Do ñó,

việc tạo ra con lai F1 có khả năng chống rầy nâu cũng khá thuận lợi [48],
[74]. Nếu chọn cặp bố mẹ kháng ñược rầy nâu thì con lai F1 cũng có khả
năng kháng rầy. Ở một số nước tiên tiến người ta ñã thành công trong việc
chuyển gen Bt vào cây lúa. Ở Việt Nam nhiều tổ hợp lúa lai ở ñều có khả
năng kháng rầy nâu.
2.2.2 Hiện tượng bất dục ñực di truyền ở cây lúa và ứng dụng trong công
tác chọn tạo giống lúa lai
Mặc dù ưu thế lai ở cây lúa ñược phát hiện và nghiên cứu từ rất sớm,
nhưng việc ứng dụng ưu thế lai ở lúa vẫn chưa ñược sử dụng rộng rãi như ở
những cây trồng khác, bởi vì lúa lai là cây tự thụ phấn rất nghiêm ngặt, việc sản
xuất hạt lai rất khó thực hiện do khó tạo ra cơ thể bố và mẹ riêng rẽ. Tuy nhiên,
việc tìm ra hiện tượng và bản chất của hiện tượng bất dục ñực ở thực vật ñã mở
ra một trang mới trong công tác tạo giống lúa ưu thế lai và ñược ngành công
nghiệp giống lai khai thác triệt ñể, do giảm công khử ñực ở cây mẹ.
Ở cây lúa, các nhà khoa học ñã tìm ra hai dạng bất dục ñực di truyền,
ñó là dạng bất dục ñực di truyền tế bào chất và dạng bất dục ñực di truyền
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
14


nhân hai chức năng mẫn cảm với môi trường (TGMS và PGMS). ðây ñược
coi là cơ sở quan trọng ñể lợi dụng và khai thác ưu thế lai ở cây lúa [22].
2.2.2.1 Dòng lúa bất dục ñực tế bào chất (CMS) và ứng dụng trong việc sản
xuất hạt giống lúa lai hệ 3 dòng
Sản xuất hạt lúa lai F1 hệ “ba dòng” ñã ñược Trung Quốc phát triển vào
năm 1973. Lúa lai ba dòng là hệ lúa lai khi sản xuất hạt lai F1 phải sử dụng ba
loại dòng lúa có bản chất di truyền khác nhau: bất dục ñực di truyền tế bào
chất (CMS) còn ñược giọi là dòng A làm dòng mẹ, dòng duy trì bất dục ñực
(Maintainer line) ñược ký hiệu là dòng B ñể duy trì và nhân dòng A; dòng
phục hồi hữu dục (Restorer line), ñược ký hiệu là dòng R làm dòng bố, cho

phấn ñể tạo ra hạt lai F1 hữu dục và có ưu thế lai. ðây là những công cụ di
truyền hữu ích cho việc khai thác ưu thế lai ở lúa [48]. Tuy nhiên, ñể chọn tạo
và cung cấp ñầy ñủ các dòng A, B, R cũng là công việc khó khăn và phức tạp.
2.2.2.1.1 Chọn tạo và nhân dòng A, B, R
- Dòng bất dục ñực tế bào chất và phương pháp chọn tạo:
Dòng CMS, hay dòng A là dòng có nhụy phát triển bình thường nhưng
hạt phấn bị thui chột hoàn toàn, bao phấn không mở; nó không tự thụ phấn
như lúa thường, nếu cách ly dòng CMS khi trỗ bông thì hạt bị lép hoàn toàn,
nhưng nếu có phấn của dòng bố khác thì nó lại kết hạt. Thời gian nhận phấn
của nhuỵ có thể kéo dài ñến ngày thứ 4 và thứ 5 sau khi nở hoa. Khi trỗ bông,
dòng CMS thường bị nghẹt ñòng (1/3 bông nằm trong bẹ lá ñòng), nên người
ta thường phải phun GA3 giúp cho bông trỗ thoát. Hiện tượng này do có sự
liên kết giữa gen kiểm soát tính bất dục và gen quy ñịnh làm ngắn chiều dài
lóng giáp cổ bông nhưng không làm ảnh hưởng ñến sự vươn dài của bẹ lá
ñòng [22].
Hiện tượng bất dục ñực tế bào chất ở cây lúa ñược Sampath và
Mohamty công bố năm 1952, sau ñó là Katsuo và Mizushima, 1958. Dòng bất
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
15


dục ñực tế bào chất ở lúa ñược tạo ra do Katsuo và Sasushara, 1965; Shinjio
và Omura, 1966; Erickson, 1969; Watanabe, 1971; Carnahan và cộng sự,
1972; Athwal và Virmani, 1972; Yabuno, 1977. Tuy nhiên, trong thời gian
ñó không một tác giả nào sử dụng ñược các dòng CMS ứng dụng vào quá
trình sản xuất hạt lai (trích theo Phạm Thị Ngọc Yến) [34].
Vấn ñề này chỉ giải quyết khi các nhà khoa học Trung Quốc phát hiện
một dạng lúa bất dục ñực hoang dại thuộc loại Oryza Fatur F.spontanea ở ñảo
Hải Nam năm 1964, ký hiệu là WA (Wild aborted). Từ dạng bất dục kiểu
hoang dại này, bằng con ñường lai tạo, người ta chuyển gen ñó vào lúa trồng

và tạo ra dòng bất dục ñực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterility- ký hiệu là
CMS). Ngoài dạng bất dục kiểu “WA”, ñến nay nhiều tác giả trên thế giới
(Li.Z và Zhu.Y, 1988) [57], ñã phát hiện và tạo ra dạng bất dục khác: CMS-
Di, DA, Ip, Bo, HL, GA. Tuy nhiên, theo Zhou, 1994, hiện nay có 87,9% các
dòng CMS kiểu “WA” ñược dùng ñể sản xuất hạt lúa lai vì kiểu CMS-WA
cho các dòng ổn ñịnh với tần số các dòng phục hồi cao [103].
ðể tạo dòng CMS mới, cần nhiều thời gian, công sức và kinh phí. Theo
Tổng kết của Trung Quốc, người ta dùng phương pháp sau ñây ñể tạo dòng
CMS mới và dòng phục hồi tương ứng [22]:
- Lai xa giữa các loài phụ hoặc lai lúa dại với lúa trồng: ðể chọn ra các
dòng CMS, người ta thường chọn các dạng Indica nguyên thuỷ làm mẹ, lai
với một số dạng cải tiến trong nhóm Indica chín sớm, chín trung bình và các
giống Japonica cải tiến sẽ xuất hiện nhiều cá thể bất dục ñực.
- Phương pháp gây ñột biến: Thường dùng nhân vật lý, tác nhân hoá học.
- Kỹ thuật cấy chuyển nhân theo công nghệ tế bào hoặc bằng phương
pháp lai trở lại liên tục và chọn lọc cá thể có những tính trạng mong muốn.
- Sử dụng kỹ thuật MAS.
- Nhập nội: Nhập nội giống là một phương pháp mất ít thời gian và có
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............
16


hiệu quả cao ñặc biệt ñối với các nước nghèo và chậm phát triển. Ở Việt Nam
trong những năm vừa qua chúng ta ñã nhập nội ñược 16 dòng CMS từ Trung
Quốc và một số nước có nghề trồng lúa trên thế giới.
- Chọn tạo dòng CMS ñồng tế bào chất: Phương pháp này ñược thực
hiện khi ñã có sẵn các dòng CMS nhập nội hoặc tự tạo từ trước.
Tính ñến năm 1995, Trung Quốc ñã có khoảng hơn 100 dòng CMS
ñược tìm ra; trong ñó, các dòng ñược chọn tạo và sử dụng ñể sản xuất hạt lai
F1 là: Trân sán 97A, BoA, V20A, Kim 23A, V41A, II32A, I-32A, U1A... [88].

Theo Yuan L.P và Xi Q.F, (1995) [95] muốn dòng CMS sử dụng ñược trong
sản xuất hạt lai F1, bản thân nó phải ñạt ñược: Tính bất dục ñực di truyền ổn
ñịnh do gen bất dục ñực tế bào chất kiểm soát; có tính bất dục ñực hoàn toàn ổn
ñịnh di truyền ñược qua các thế hệ, không chịu sự chi phối của các ñiều kiện
môi trường, ñặc biệt là nhiệt ñộ; dễ dàng phục hồi lại tính hữu dục; có cấu trúc
hoa và tập tính nở hoa tốt, phù hợp với quá trình thụ phấn chéo.
Tuy nhiên, ñể sử dụng hiện tượng bất dục ñực di truyền tế bào chất ở
cây lúa ñể chọn tạo lúa lai, trước hết cần phải sản xuất ñược dòng CMS,
nhưng do dòng CMS không có phấn hữu dục ñể tạo ra hạt giống cho ñời sau,
các nhà khoa học Trung quốc ñã chọn tạo ra dòng lúa có khả năng cho phấn
dòng CMS ñể nhận ñược hạt CMS thế hệ tiếp theo, dòng ñó còn gọi là ñòng
duy trì bất dục ñực tế bào chất (Maintainer line). ðây là một công cụ di truyền
ñặc biệt trong sản xuất hạt lúa lai F1, dùng ñể giữ và nhân dòng CMS [29].
- Dòng duy trì bất dục ñực tế bào chất và phương pháp chọn tạo:
Dòng duy trì bất dục ñực tế bào chất còn gọi là dòng B, là dòng khi
dùng phấn của nó thụ phấn cho dòng A thì hạt của dòng A thu ñược sẽ bất
dục y hệt ñặc tính dòng mẹ của nó. Theo Yuan L.P và Xi.Q.F, (1995) [95]
dòng B là dòng mà tế bào chất không có nhân tố di truyền gây bất dục, nhưng
có gen lặn kiểm soát tính bất dục ở nhân tế bào. Bản chất di truyền của dòng