Tài liệu Hình thành loài khác khu pdf

Hình thành loài khác khu


Hình thành loài bằng con đường đa bội
hoá lặp lại nhiều lần ở thực vật, ít nhất là
ở các loài cây có hoa. Năm 1928, nhà
sinh học Nga Karpechenko đã thu nhận
được một loài mới bằng cách này, khi lai
bắp cải và củ cải.
Bình thường chỉ nhận được cây bất thụ,
nhưng trường hợp này ông ngẫu nhiên
thu được những cây hữu thụ, nghĩa là bộ
NST của cây lai phải là tứ bội cho phép
hình thành các tế bào sinh dục bình
thường với bộ NST đầy đủ, còn các cây
lai khác loài bất thụ chỉ tạo thành những
tế bào sinh dục có bộ NST không đầy đủ.
Loài mới này được gọi là
Raphanobrassica (Raphano nghĩa là củ
cải, Brassica là bắp cải), và rõ ràng loài
này không phải sinh ra do tác động của
chọn lọc tự nhiên diễn ra từ từ. Người ta
cũng đã tìm thấy nhiều thực vật có bộ
NST tứ bội hoặc nói chung là đa bội, như
lúa mì, bông, khoai tây,...và ước chừng
47% thực vật có hoa và 95% dương xỉ là
đa bội. Do đó sự hình thành loài bằng
cách tăng bội số bộ NST được xem là
một hình thức phổ biến ở thực vật.
Nhưng có thể nói rằng, nếu trong số thực

vật có hoa cứ hai loài lưỡng bội bình
thường lại có một loài đa bội thường từ
tứ bội trở lên thì thực tế cũng không có
tầm quan trọng gì đáng kể trong quá trình
tiến hoá, bởi vì các dòng đa bội trong tự
nhiên rất có thể là "ngõ cụt" của con
đường tiến hoá. Chỉ có một trường hợp
ngoại lệ tìm thấy ở loài cá hồi thuộc họ
Cá Hồi, là một họ rất đa dạng, phong phú
có lẽ được hình thành bằng cách tứ bội
hoá của một nhóm loài tổ tiên, trong đó
họ Cá Trích vẫn sinh ra những con cháu
lưỡng bội. Đây là một trường hợp cá biệt,
vì thực tế hiện tượng đa bội hoá rất hiếm
ở động vật.
Hình thành loài theo phương thức sắp
xếp lại các nhiễm sắc thể, như trao đổi
đoạn giữa các NST, dung hợp hai NST
thành một, chia một NST thành hai, hoặc
đảo đoạn của các NST,... Những kiểu tái
tổ hợp như thế thường dẫn tới hậu quả là
suy giảm nhiều tính hữu thụ khi các cá
thể bị sửa đổi và không bị sửa đổi giao
phối với nhau. Do đó quần thể của các cá
thể bị sửa đổi sẽ cách ly với quần thể các
cá không bị sửa đổi. Năm 1966, nhà thực
vật học Mĩ H. Lewis cho biết ở
Califomia có ít nhất ba loài cây thuộc
giống Clarkia, trong đó có thể nhận dạng
một loài mới được hình thành do các kiểu

sắp xếp lại NST. Ví dụ, loài C.
franciscana mới hình thành khác với loài
C. rubicunda bởi ba kiểu chuyển đoạn và
ba kiểu đảo đoạn. Năm 1968, nhà di
truyền học tế bào Australia là M. J. D.
White đã chứng minh một trường hợp
hình thành loài do các kiểu sắp xếp lại
liên tiếp từng phần nhỏ trên NST của một
số loài châu chấu không cánh thuộc
giống Vandiemenella phân bố ở Nam
Australia. Có thể ở đó có 7 loài đã được
hình thành bằng cách như thế và nghiễm
nhiên chúng tự cách ly với nhau trong
vùng phân bố của loài, đó là cách ly sinh
sản do các kiểu sắp xếp lai NST gây nên.
White gọi cơ chế hình thành loài kiểu
này là "ổn định cùng khu" (Stapirastic),
nghĩa là sự sắp xếp lại NST chỉ xuất hiện
một lần ở một cá thể sống trong quần thể
nhỏ (deme) trong vùng phân bố bình
thường của quần. Các cá thể có sửa đổi
NST giao phối với các cá thể thuộc phân
quần thể (deme), nhưng không bị sắp xếp
lại NST. Những dị hợp thể bị sửa đổi
NST thường có khả năng sinh sản thấp
hơn so với các cá thể không bị sửa đổi.
Song, chúng vẫn có thể có nhiều tế bào
sinh dục chứa bộ nhiễm sắc thể bình
thường. Hiện tượng này đã được Bemard
Dutrillaux phát hiện ở người. Do vậy số

cá thể bị sửa đổi NST trở nên đông hơn
trong phân quần thể. Tình trạng đó có thể
còn gặp thuận lợi do sự đào thải ngẫu
nhiên phần lớn cá thể không được sửa
đổi NST. Khi số lượng cá thể dị hợp tử bị