Luận án tiến sĩ đặc điểm sinh trưởng của cá đối lá moolgarda cunennsis (valencinensis, 1836) vùng ven biển

ĐẠI HỌC HUẾ
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM

ĐẶNG ĐỨC TUỆ

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC
VÀ PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ
- Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836)
VÙNG VEN BIỂN THỪA THIÊN HUẾ

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Huế, 2020


ĐẠI HỌC HUẾ
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM

ĐẶNG ĐỨC TUỆ

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC
VÀ PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ
- Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836)
VÙNG VEN BIỂN THỪA THIÊN HUẾ

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 9.42.01.03

Người hướng dẫn khoa học

PGS.TS. VÕ VĂN PHÚ
Huế, 2020


LỜI CẢM ƠN
Trong quá trình học tập và thực hiện luận án tôi đã nhận được sự giúp đỡ, động
viên của nhiều tổ chức, cá nhân, qua đây cho tôi gửi lời chân thành cám ơn tới tất cả sự
giúp đỡ và động viên q báu đó.
Đầu tiên, tơi xin gửi lời cám ơn sâu sắc đến thầy giáo PGS. TS. Võ Văn Phú đã
tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tơi trong suốt q trình thực hiện luận án. Tơi xin gửi lời
cám ơn chân thành đến Ban chủ nhiệm cùng quý thầy cô Khoa Sinh học và Khoa Sau
đại học - Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế; quý thầy cô Khoa Sinh học - Trường
Đại học Khoa học, Đại học Huế đã tạo điều kiện thuận lợi cho tơi trong suốt q trình
học tập và hồn thành luận án.
Tôi xin gửi lời cám ơn đến quý thầy cô đã tham gia các Hội đồng đề cương, Hội
đồng chuyên đề, Hội đồng kiểm tra, tư vấn giữa kỳ và quý thầy cô tham gia giảng dạy
cho tôi trong suốt quá trình học tập tại Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm, Đại
học Huế.
Tôi xin gửi lời cám ơn chân thành đến Ban chủ nhiệm Khoa Giải phẩu Bệnh,
Bệnh viện Trung ương Huế đã tạo điều kiện, ủng hộ, giúp đỡ cho tôi trong suốt thời
gian thực nghiệm và hồn thành luận án.
Cuối cùng, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn đến gia đình, bạn bè, đồng nghiệp đã ln
động viên, hỗ trợ để cho tơi hồn thành chương trình nghiên cứu sinhvà luận án này.
Đặng Đức Tuệ


LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan cơng trình “Nghiên cứu đặc điểm sinh học và phân bố của cá
Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) vùng ven biển Thừa Thiên Huế” là
cơng trình nghiên cứu khoa học của riêng tơi. Các số liệu, kết quả được trình bày trong

luận án này là trung thực và chưa được công bố trong bất kỳ cơng trình nghiên cứu nào
trước đây.
Ngày ….. tháng …. năm 2020
Tác giả luận án

Đặng Đức Tuệ


MỤC LỤC
MỞ ĐẦU................................................................................................................................... 1
1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI ........................................................................... 1
2. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI ....................................................................................... 1
PHẦN I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU..................................................................................... 3
CHƯƠNG 1. LƯỢC SỬ NGHIÊN CỨU CÁ ĐỐI ........................................................... 3
1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU Họ CÁ ĐỐI (Mugilidae) ....................................... 3
1.1.1. Nghiên cứu các loài cá đối trên Thế giới và Việt Nam .................................. 3
1.1.1.1. Về nghiên cứu phân loại ........................................................................... 3
1.1.1.2. Về nghiên cứu dinh dưỡng ....................................................................... 5
1.1.1.3. Về nghiên cứu sinh sản ............................................................................ 6
1.1.1.4. Về nghiên cứu sinh thái ............................................................................ 8
1.2. VỀ NGHIÊN CỨU MÃ VẠCH DNA VÀ ỨNG DỤNG TRONG NGHIÊN
CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN CÁ ....................................................................... 10
1.2.1. Mã vạch DNA............................................................................................... 10
1.2.2. Nghiên cứu đa dạng di truyền cá bằng mã vạch DNA ................................. 10
1.3. NGHIÊN CỨU CÁ ĐỐI LÁ - MOOLGARDA CUNNESIUS (VALENCIENNES, 1836)...... 14
1.3.1. Một số đặc điểm cá Đối lá ............................................................................ 14
1.3.2. Các nghiên cứu cá Đối lá ở Việt Nam .......................................................... 15
CHƯƠNG 2. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN, TÌNH HÌNH KINH TẾ XÃ HỘI VÙNG
NGHIÊN CỨU ...................................................................................................................... 17
2.1. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN .................................................................................... 17

2.1.1. Vị trí địa lý .................................................................................................... 17
2.1.2. Địa hình ........................................................................................................ 17
2.1.2.1. Vùng núi ................................................................................................. 17
2.1.2.2. Vùng gị đồi ............................................................................................ 17
2.1.2.3. Vùng đồng bằng ..................................................................................... 17
2.1.2.4. Vùng đầm phá ........................................................................................ 18
2.1.2.5. Vùng cát ven biển ................................................................................... 18
2.2. KHÍ HẬU – THỦY VĂN ................................................................................. 18
2.2.1. Khí hậu ......................................................................................................... 18
2.2.2. Thủy văn ....................................................................................................... 21
2.2.2.1. Chế độ thủy văn đầm phá Tam Giang – Cầu Hai .................................. 21


2.2.2.2. Đặc điểm chế độ hải văn ven bờ ............................................................ 24
2.2.2.3. Cấu trúc quần xã sinh vật vùng ven biển Thừa Thiên Huế .................... 25
2.3. ĐIỀU KIỆN KINH TẾ - XÃ HỘI ...................................................................... 26
2.3.1. Số đơn vị hành chính, dân số và kinh tế - xã hội.......................................... 26
2.3.2. Điều kiện cơ sở hạ tầng ................................................................................ 26
2.3.2.1. Điện ........................................................................................................ 26
2.3.2.2. Đường giao thông ................................................................................... 26
2.3.3. Y tế ............................................................................................................... 27
2.3.4. Giáo dục ........................................................................................................ 27
CHƯƠNG 3. ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU ...................................................................................................................... 28
3.1. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU ............................................................................ 28
3.2. THỜI GIAN NGHIÊN CỨU .............................................................................. 29
3.3. ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU ................................................................................ 29
3.4. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...................................................................... 32
3.4.1. Phương pháp thu thập thông tin ................................................................... 32
3.4.2. Vật liệu nghiên cứu....................................................................................... 32

3.4.3. Điều tra thu mẫu tại thực địa ........................................................................ 33
3.4.3.1. Phương pháp thu mẫu ............................................................................. 33
3.4.3.2. Định loại loài dựa vào phân tích di truyền ............................................. 34
3.4.3.3. Nghiên cứu về sinh trưởng của cá .......................................................... 36
3.4.3.4. Nghiên cứu về dinh dưỡng của cá .......................................................... 38
3.4.3.5. Nghiên cứu sinh sản của cá .................................................................... 39
3.4.3.6. Nghiên cứu về sinh thái phân bố ............................................................ 41
3.4.3.7. Phương pháp xử lý số liệu ...................................................................... 41
PHẦN II. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .............................................. 42
CHƯƠNG 4. ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA CÁ ĐỐI LÁ............................................. 42
4.1. ĐẶC ĐIỂM DI TRUYỀN TRONG ĐỊNH LOẠI CÁ ĐỐI LÁ ......................... 42
4.1.1. Trình tự gen COI của cá Đối lá ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và vùng
biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế ........................................................................... 42
4.1.2. Định loại cá Đối lá bằng mã vạch COI ........................................................ 42
4.1.3. Đa dạng di truyền và mối quan hệ di truyền của cá Đối lá ở đầm phá Tam
Giang – Cầu Hai và vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế ........................................ 44


4.1.3.1. Đa dạng di truyền của cá Đối lá ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và
vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế ...................................................................... 44
4.1.3.2. Độ tương đồng của các đoạn gen COI của cá Đối lá Moolgarda
cunnesius nghiên cứu .......................................................................................... 46
4.1.3.3. Mối quan hệ di truyền của cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở đầm phá
Tam Giang – Cầu Hai với vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế .................... 48
4.2. ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG ............................................................................. 50
4.2.1. Cấu trúc tuổi của cá ...................................................................................... 50
4.2.2. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng .................................................... 52
4.2.3. Sinh trưởng về chiều dài của cá Đối lá ......................................................... 59
4.3. ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG CỦA CÁ ĐỐI LÁ ................................................ 62
4.3.1. Cấu tạo ống tiêu hóa của cá Đối lá ............................................................... 62

4.3.2. Thành phần thức ăn của cá Đối lá ................................................................ 66
4.3.2.1. Thức ăn của cá ở môi trường biển .......................................................... 66
4.3.2.2. Thức ăn của cá trong đầm phá................................................................ 67
4.3.2.3. Thành phần thức ăn của cá Đối lá .......................................................... 67
4.3.3. Cường độ bắt mồi của cá Đối lá ................................................................... 71
4.3.3.1. Cường độ bắt mồi của cá theo thời gian................................................. 71
4.3.3.2. Cường độ bắt mồi của cá Đối lá theo tuổi .............................................. 73
4.3.4. Độ mỡ của cá Đối lá theo thời gian .............................................................. 75
4.3.5. Chỉ số độ béo của cá Đối lá .......................................................................... 77
4.4. ĐẶC TÍNH SINH SẢN CỦA CÁ ĐỐI LÁ ........................................................ 79
4.4.1. Các thời kỳ phát triển của tế bào sinh dục.................................................... 79
4.4.1.1. Đặc điểm phát triển của tế bào trứng ..................................................... 79
4.4.1.2. Đặc điểm phát triển của tế bào sinh dục đực.......................................... 82
4.4.2. Các giai đoạn chín muồi sinh dục (CMSD) ................................................. 85
4.4.2.1. Các giai đoạn chín muồi sinh dục cái (Buồng trứng) ............................. 85
4.4.2.2. Các giai đoạn chín muối sinh dục đực (tinh sào) ................................... 89
4.4.3. Giới tính (hay tương quan sinh dục của cá) ................................................. 93
4.4.4. Tỷ lệ đực cái theo nhóm tuổi của cá Đối lá .................................................. 95
4.4.5. Sự chín muồi sinh dục theo nhóm tuổi của cá Đối lá ................................... 96
4.4.6. Thời gian sinh sản của cá Đối lá................................................................... 98
4.4.7. Sức sinh sản của cá Đối lá .......................................................................... 101


CHƯƠNG 5. PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ Ở VÙNG VEN BIỂN
THỪA THIÊN HUẾ ......................................................................................................... 104
5.1. NGHIÊN CỨU PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ Ở VÙNG VEN BIỂN ............ 104
5.1.1. Phân bố theo không gian ............................................................................ 104
5.1.1.1. Vùng đầm phá Tam Giang ................................................................... 105
5.1.1.2. Vùng đầm Thủy Tú, đầm Cầu Hai và đầm Lập An ............................. 107
5.1.1.3. Vùng biển ven bờ ................................................................................. 109

5.1.2. Phân bố theo thời gian ................................................................................ 110
5.2. Phân bố cá Đối lá con ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai ................................. 113
CHƯƠNG 6. MỘT SỐ NHÓM GIẢI PHÁP PHÁT TRIỂN NGUỒN LỢI
CÁ ĐỐI LÁ .......................................................................................................................... 114
6.1. Tình hình khai thác, sử dụng ............................................................................ 114
6.1.1. Vùng ngư trường ........................................................................................ 114
6.1.2. Ngư cụ ........................................................................................................ 114
6.1.3. Sản lượng khai thác và mùa vụ khai thác ................................................... 117
6.2. Đề xuất một số nhóm giải pháp ........................................................................ 119
6.2.1. Nhóm giải pháp về cơ chế chính sách ........................................................ 119
6.2.2. Nhóm giải pháp về kỹ thuật........................................................................ 120
6.2.3. Nhóm giải pháp về tổ chức ......................................................................... 121
6.2.4. Nhóm giải pháp về quản lý, truyền thơng .................................................. 121
6.3. Các giải pháp phát triển nguồn lợi cá Đối lá..................................................... 122
6.3.1. Cải thiện về ngư cụ khai thác ..................................................................... 122
6.3.2. Tăng cường nuôi cá Đối lá và các đối tượng nuôi ghép ............................. 122
6.3.3. Qui định mùa vụ khai thác.......................................................................... 123
6.3.4. Các giải pháp về giáo dục, đào tạo nâng cao nhận thức cộng đồng ........... 123
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ........................................................................................... 124
1. Kết luận ................................................................................................................ 124
2. Kiến nghị .............................................................................................................. 125
DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ .................................................... 127
TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................................ 128


DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1. Nhiệt độ (℃) trung bình tháng trong năm 2019 ................................................... 19
Bảng 2.2. Lượng mưa (mm) trung bình tháng trong năm 2019 ........................................... 20
Bảng 2.3. Độ ẩm (%) khơng khí tương đối trung bình tháng trong năm 2019 ................... 20
Bảng 2.4. Số giờ nắng trung bình tháng trong năm 2019 ..................................................... 21

Bảng 3.1. Các vùng/điểm nghiên cứu thực địa ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế ............. 29
Bảng 3.2. Các thông số về cặp primer sử dụng để khuếch đại gen COI ............................. 32
Bảng 3.3. Thành phần các loại dung dịch và đệm dùng trong nghiên cứu ......................... 33
Bảng 3.4. Các mẫu cá Đối lá được sử dụng trong nghiên cứu về di truyền ........................ 34
Bảng 4.1. Các kiểu gen COI với các vị trí nucleotide khác nhau của 19 mẫu cá Đối lá
Moolgarda cunnesius nghiên cứu........................................................................................... 45
Bảng 4.2. Kết quả phân tích đa dạng di truyền cá Đối lá Moolgarda cunnesius ................ 46
Bảng 4.3. Độ tương đồng của các đoạn gen COI của cá Đối lá Moolgarda cunnesius
nghiên cứu (%) ........................................................................................................................ 47
Bảng 4.4. Độ tương đồng đoạn gen COI của hai quần thể cá Đối lá Moolgarda cunnesius
nghiên cứu................................................................................................................................ 48
Bảng 4.5. Chiều dài và khối lượng của cá Đối lá theo từng nhóm tuổi ............................... 51
Bảng 4.6. Chiều dài và khối lượng cá Đối lá theo giới tính trong các năm nghiên cứu ..... 58
Bảng 4.7. So sánh chiều dài và khối lượng của cá Đối lá ở đầm phá và vùng biển ven bờ,
tỉnh Thừa Thiên Huế ............................................................................................................... 59
Bảng 4.8. Tốc độ tăng trưởng hằng năm về chiều dài của cá Đối lá ................................... 60
Bảng 4.9. Các thông số sinh trưởng về chiều dài và khối lượng của cá Đối lá ................... 61
Bảng 4.10. Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân của cá Đối lá .............................. 66
Bảng 4.11. Thành phần các loại (đối tượng) thức ăn của cá Đối lá ..................................... 68
Bảng 4.12. Độ no của cá Đối lá ở đầm phá qua các tháng nghiên cứu ............................... 71
Bảng 4.13. Độ no của Cá đối lá theo độ tuổi ......................................................................... 73
Bảng 4.14. Mức độ tích lũy mỡ của cá Đối lá theo tháng nghiên cứu................................. 75
Bảng 4.15. Hệ số báo của cá Đối lá theo từng nhóm tuổi .................................................... 78
Bảng 4.16. Giới tính cá Đối lá theo nhóm tuổi trong các năm 2015, 2016 và 2018........... 94
Bảng 4.17. Tỷ lệ đực cái theo nhóm tuổi của cá Đối lá ........................................................ 95


Bảng 4.18. Các giai đoạn chín muồi sinh dục theo nhóm tuổi của cá Đối lá ...................... 97
Bảng 4.19. Các giai đoạn chín muồi sinh dục theo tháng của cá Đối lá............................ 101
Bảng 4.20. Sức sinh sản tuyệt đối và tương đối của cá Đối lá ........................................... 102

Bảng 5.1. Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng Tam Giang .............................. 106
Bảng 5.2. Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng đầm Thủy Tú, đầm Cầu Hai và
đầm Lập An ........................................................................................................................... 107
Bảng 5.3. Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng biển ven bờ.............................. 109
Bảng 5.4. Sản lượng khai thác cá Đối lá theo mùa ............................................................. 112
Bảng 6.1. Số lượng, chủng loại ngư cụ phân theo địa bàn tại các điểm thu mẫu ............. 114
Bảng 6.2. Sản lượng và năng suất bình quân khai thác cá Đối lá tại Quảng Điền, Phong
Điền và Hương Trà ............................................................................................................... 117
Bảng 6.3. Sản lượng và năng suất bình quân khai thác cá Đối lá tại Phú Vang ............... 118
Bảng 6.4. Sản lượng và năng suất bình quân khai thác cá Đối lá tại Phú Lộc .................. 118


DANH MỤC HÌNH

Hình 3.1. Hình thái cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ...................... 28
Hình 3.2. Sơ đồ vị trí các vùng thu mẫu ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế........................ 34
Hình 3.3. Hình thái vẩy và chiều đo theo trắc vi thị kính ở cá Đối lá .................................. 37
Hình 4.1. Kết quả so sánh trình tự đoạn gen COI của mẫu cá Đối lá B1 với trình tự gen
COI của Moolgarda cunnesius trên ngân hàng gen (Mã số GenBank MF628290.1). ....... 43
Hình 4.2. Kết quả so sánh trình tự đoạn gen COI của mẫu cá Đối lá T5 với trình tự gen
COI của Moolgarda cunnesius trên ngân hàng gen (Mã số GenBank MF628290.1) ....... 44
Hình 4.3. Giản đồ phả hệ của các cá thể cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở vùng ven biển
Thừa Thiên Huế và phá Tam Giang với một số loài cá Đối trên GenBank dựa vào trình tự
mã vạch COI ............................................................................................................................ 49
Hình 4.4. Tỷ lệ (%) số lượng cá thể ở vùng đầm phá theo từng nhóm tuổi ........................ 52
Hình 4.5. Tỷ lệ (%) số lượng cá thể ở vùng biển ven bờ theo từng nhóm tuổi ................... 52
Hình 4.6. Biểu đồ chiều dài trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở đầm phá .............. 54
Hình 4.7. Biểu đồ chiều dài trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ .... 55
Hình 4.8. Khối lượng trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở đầm phá ........................ 55
Hình 4.9. Khối lượng trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ ......... 56

Hình 4.10. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá vùng đầm phá ................. 57
Hình 4.11. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá ở vùng biển ven bờ ......... 57
Hình 4.12. Tăng trưởng chiều dài trung bình hằng năm cá Đối lá vùng ven biển .............. 60
Hình 4.13. Kiểu miệng của cá Đối lá ..................................................................................... 62
Hình 4.14. Lược mang cá Đối lá ............................................................................................ 63
Hình 4.15. Dạ dày cá Đối lá ................................................................................................... 64
Hình 4.16. Vị trí và chiều dài ruột cá Đối lá.......................................................................... 65
Hình 4.17. Tỷ lệ (%) các nhóm thức ăn của cá Đối lá .......................................................... 69
Hình 4.18. Thành phần loại thức ăn của cá Đối lá theo nhóm chiều dài ............................. 70
Hình 4.19. Các bậc độ no của cá Đối lá ở đầm phá theo các tháng nghiên cứu ................. 72
Hình 4.20. Các bậc độ no của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo các tháng ..................... 73
Hình 4.21. Độ no của cá Đối lá vùng đầm phá theo nhóm tuổi ........................................... 74
Hình 4.22. Độ no của cá Đối lá vùng biển ven bờ theo nhóm tuổi ...................................... 75
Hình 4.23. Độ mỡ của cá Đối lá ở vùng đầm phá qua các tháng nghiên cứu ..................... 76
Hình 4.24. Độ mỡ của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ qua các tháng nghiên cứu ................ 77


Hình 4.25. Tế bào trứng ở thời kỳ tổng hợp nhân (x 40)...................................................... 79
Hình 4.26. Tế bào trứng ở thời kỳ sinh trưởng sinh chất (x 40)........................................... 80
Hình 4.27. Tế bào trứng ở thời kỳ sinh STDD - Pha không bào hóa (x 40) ....................... 81
Hình 4.28. Tế bào trứng ở thời kỳ STDD - Pha tích luỹ nỗn hồng (x 40) ....................... 81
Hình 4.29. Tế bào trứng ở thời kỳ chín (x 40)....................................................................... 82
Hình 4.30. Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực ở thời kỳ sinh sản ........................................ 83
Hình 4.31. Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực ở thời kỳ sinh trưởng. .................................. 83
Hình 4.32. Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực ở thời kỳ hình thành. ................................... 84
Hình 4.33. Tinh sào ở thời kỳ tế bào sinh dục chín .............................................................. 84
Hình 4.34. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn I CMSD ................................................ 85
Hình 4.35. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn II CMSD ............................................... 86
Hình 4.36. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn III CMSD ............................................. 87
Hình 4.37. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn IV CMSD ............................................. 87

Hình 4.38. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn V CMSD............................................... 88
Hình 4.39. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn VI – III CMSD ..................................... 89
Hình 4.40. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn I CMSD (x100) ........................................... 89
Hình 4.41. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn II CMSD (x100) ......................................... 90
Hình 4.42. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn III CMSD (x100) ........................................ 91
Hình 4.43. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn IV CMSD (10x40)...................................... 92
Hình 4.44. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn V CMSD (x100) ......................................... 92
Hình 4.45. Giới tính cá Đối lá theo nhóm tuổi ở vùng đầm phá .......................................... 93
Hình 4.46. Giới tính cá Đối lá theo nhóm tuổi ở vùng biển ven bờ ..................................... 94
Hình 4.47. Tỷ lệ đực – cái của cá Đối lá ở vùng đầm phá theo nhóm tuổi ......................... 96
Hình 4.48. Tỷ lệ đực – cái của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo nhóm tuổi .................... 96
Hình 4.49. Biểu đồ các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng đầm phá theo nhóm tuổi ...... 97
Hình 4.50. Biểu đồ các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo nhóm tuổi ....... 98
Hình 4.51. Các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng đầm phá theo tháng .................... 100
Hình 4.52. Các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo tháng ............... 100
Hình 4.53. Sức sinh sản tuyệt đối của cá Đối lá theo nhóm kích thước ............................ 102
Hình 4.54. Sức sinh sản tương đối của cá Đối lá theo nhóm khối lượng .......................... 103
Hình 5.1. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa khơ ở phá Tam Giang .................................. 106
Hình 5.2. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa mưa ở phá Tam Giang ................................. 106


Hình 5.3. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa khô ở phá Thủy Tú, đầm Cầu Hai
và đầm Lập An ..................................................................................................................... 108
Hình 5.4. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa mưa ở phá Thủy Tú, đầm Cầu Hai
và đầm Lập An ...................................................................................................................... 108
Hình 5.5. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa khô ở vùng biển ven bờ ............................... 110
Hình 5.6. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa mưa ở vùng biển ven bờ .............................. 110
Hình 5.7. Sơ đồ phân bố của cá Đối lá ở vùng đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế ................ 112
Hình 5.8. Sản lượng khai thác cá Đối lá theo mùa.............................................................. 112
Hình 5.9. Sơ đồ phân bố của cá Đối lá con ở vùng đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế ......... 113

Hình 6.1. Một trộ sáo ở đầm Cầu Hai .................................................................................. 115
Hình 6.2. Một vàng đáy đang khai thác thủy sản ................................................................ 115
Hình 6.3. Một rớ giàn tại phá Tam Giang ........................................................................... 116
Hình 6.4. Một vàng lưới rê sau khai thác ............................................................................ 116
Hình 6.5. Một lừ xếp của ngư dân xã Hải Dương ............................................................... 116


DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT

BLAST

: Basic Local Alignment Search Tool

DNA

: Deoxyribonucleic acid

EDTA

: Ethylene DiamineTetraacetic Acid

LB

: Luria Bertani

MBS

: Membrane Binding Solution

MWS

: Membrane Wash Solution

mtDNA

: mitochondrial DNA

Nxb

: Nhà xuất bản

PCR

: Polymerase Chain Reaction

RNA

: Ribonucleic acid

SDS

: sodium dodecyl sulfate


MỞ ĐẦU
1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) phân bố ở các vùng ven biển
nhiệt đới. Ở Thừa Thiên Huế chúng thường sống tại vùng biển ven bờ, cửa sông và
đầm phá [11], [13], [33]. Cá Đối lá đang là đối tượng khai thác chính ở nước ta và góp
phần hình thành sản lượng cho nghề cá ở Thừa Thiên Huế.

Tính ưu việt về nguồn lợi của cá Đối lá rất rõ, song việc nghiên cứu và hiểu biết
về loài cá kinh tế này mới dừng lại ở đặc điểm hình thái cơ bản, chưa tìm thấy cơng
trình nào nghiên cứu một cách có hệ thống về sinh học, sinh thái, các giai đoạn phát
triển cá thể nhằm đề xuất các nhóm giải pháp bảo vệ nguồn lợi, khai thác và sử dụng
hợp lý loài cá kinh tế này. Đặc biệt, ở Việt Nam đối tượng này đang được chú ý đến
như là một đối tượng ni mới, bởi vì hiện nay chúng chủ yếu được khai thác tự nhiên
ở các vùng biển ven bờ, đầm phá và vùng cửa sông nước lợ.
Trong định hướng bảo tồn, phát triển và sử dụng bền vững nguồn lợi cá Đối lá,
nhiệm vụ quan trọng là nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản của loài cá này. Từ các
số liệu nghiên cứu sinh học, sinh thái, chúng ta có thể hướng được sự đẻ trứng ngoài tự
nhiên của cá Đối lá vào sinh sản nhân tạo nhằm chủ động nguồn giống trong ni
thương phẩm. Vì vậy, cần phải có những nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh sản và
phân bố của chúng để đề xuất được những giải pháp bảo vệ, khai thác và sử dụng hợp
lý nguồn lợi của cá.
Trước tình hình đó, chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu đặc điểm sinh học và
phân bố của cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) vùng ven biển
Thừa Thiên Huế”.
2. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI
2.1. Mục tiêu chung
- Có được đầy đủ các dữ liệu về sinh học, sinh thái học của loài cá Đối lá Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế nhằm đề

xuất các nhóm giải pháp bảo vệ, phát triển bền vững nguồn lợi.
2.2. Mục tiêu cụ thể
- Xác định được tên loài và mối quan hệ của các quần thể cá Đối lá ở vùng biển
1


ven bờ bằng kỹ thuật mã vạch DNA trong đa dạng di truyền của cá.
- Đánh giá được những đặc điểm sinh học và phân bố của loài cá Đối lá Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế.
- Đề xuất được các nhóm giải pháp nhằm bảo vệ, phát triển và sử dụng nguồn lợi loài

cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) vùng ven biển Thừa Thiên Huế.
3. PHẠM VỊ NGHIÊN CỨU
Nghiên cứu được đặc điểm sinh học cơ bản và đặc điểm phân bố của loài cá Đối lá
- Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế. Chủ yếu
tập trung vào hai vùng sinh thái: vùng đầm phá ven biển và vùng biển ven bờ tỉnh Thừa
Thiên Huế.
4. NHỮNG ĐIỂM MỚI CỦA LUẬN ÁN
- Là cơng trình đầu tiên nghiên cứu có hệ thống và đầy đủ về đặc điểm sinh học,
sinh thái học của loài cá Đối lá ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế.
- Lần đâu tiên có được cơ sở khoa học để có giải pháp trong việc khai thác hợp
lý, phát triển và sử dụng bền vững nguồn lợi lồi cá này.
- Có được những cơ sở dữ liệu khoa học cơ bản góp phần xây dựng quy trình sản
xuất giống nhân tạo và ni thả lồi cá Đối lá ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế.
5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
5.1. Ý nghĩa khoa học
- Luận án góp phần cung cấp những dẫn liệu đầy đủ về đặc điểm sinh học của cá
Đối lá vùng ven biển Thừa Thiên Huế.
- Nghiên cứu được cơ sở dữ liệu khoa học cơ bản của cá Đối lá ở vùng ven biển
Thừa Thiên Huế.
5.2. Ý nghĩa thực tiễn
Những kết luận về sinh học và kỹ thuật sản xuất giống cá Đối lá là cơ sở dữ liệu
quan trọng góp phần xây dựng quy trình sản xuất giống nhân tạo và ni thả lồi cá
Đối lá ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế. Chủ động cung cấp con giống cho nghề nuôi
cá biển, đa dạng hóa đối tượng và mơ hình ni thủy sản, góp phần phát triển bền
vững nghề nuôi thủy sản vùng ven biển.

2


PHẦN I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

CHƯƠNG 1. LƯỢC SỬ NGHIÊN CỨU CÁ ĐỐI
1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ CÁ ĐỐI (MUGILIDAE)
Nhiều loài cá đối thuộc họ Mugilidae phân bố trong các vùng nước ven bờ duyên
hải nhiệt đới và ôn đới. Chúng sinh sống trong các vùng nước mặn và nước lợ với độ
sâu khoảng 20 m trở vào, nhưng có một vài lồi sống trong nước ngọt. Chẳng hạn, loài
Liza abu chỉ sống trong vùng nước ngọt và cửa sơng hay cá Đối mục (Mugil cephalus)
có thể bơi sâu vào vùng nước ngọt trung lưu các sông lớn. Cá đối thường bơi thành
từng bầy. Thức ăn của cá đối chủ yếu là các dạng tảo và tảo cát mịn, các mảnh vụn của
trầm tích đáy [60], [82], [87]. Nhiều cơng bố cho thấy đa số các lồi trong họ cá đối
(Mugilidae) đẻ trứng vào cuối mùa thu, đầu mùa đơng [23], [42].
1.1.1. Nghiên cứu các lồi cá đối trên Thế giới và Việt Nam
Cá đối là nhóm lồi rộng muối và phân bố rộng rãi ở các thủy vực nước ven biển
vùng nhiệt đới trên toàn thế giới. Các loài cá đối là những đối tượng khai thác và ni
thả có giá trị kinh tế ở các nước thuộc vùng Địa Trung Hải, Isael, Tunisia, Hong Kong,
Đài Loan,… Trong nuôi thả, do lớn nhanh và dễ nuôi ghép với các loài khác nên
chúng là những đối tượng được chú ý [104], [120]. Trứng cá đối là một món ăn có giá
trị được ưa thích của cộng đồng ngư dân ven biển, vì vậy chúng đã được xem như đối
tượng nghiên cứu trên nhiều lĩnh vực từ thập niên 60 của Thế kỷ trước trở lại đây.
1.1.1.1. Về nghiên cứu phân loại
Theo nghiên cứu của Harrison, I.J. và Senou, H. (1999) [97]; Nelson, J.S (2006)
họ cá Đối (Mugilidae) gồm 17 giống, 72 loài. Nhưng trong nghiên cứu của Eschmeyer
(2014), họ cá đối gồm 20 giống với 75 loài [94]. Hiện nay, danh sách các loài cá đối
thuộc họ Mugilidae đã có một số thay đổi như: lồi Mugil soiuy Basilewsky, 1855
được tác giả Jordan và Swain, 1884 chuyển sang giống Liza vì căn cứ vào số lượng tia
vây hậu mơn. Loài Moolgarda seheli Forsskal, 1775 đang được đề nghị chuyển sang
giống Valamugil Smith, 1848 (Durand et al., 2012a) [92]. Tuy nhiên, các nhà ngư loại
học trên thế giới vẫn còn tranh cãi và cho rằng loài Mugil soiny/Liza soiny thuộc giống
Liza trước đây nay được chuyển sang giống Moolgarda chứ không thuộc giống
Valamugil (Durand et al., 2012b) [93].
3

Nghiên cứu của Cemal Turan cho thấy ở biển Địa Trung Hải có 4 giống và 9 lồi:
cá đối (Mugil cephalus Linnaeus, 1758; Mugil soiuy Basilewsky, 1855; Liza ramada
(Risso, 1827); Liza aurata (Risso, 1810); Liza abu (Heckel, 1843); Liza saliens (Risso,
1810); Liza carinata (Valenciennes, 1836); Chelon labrosus (Risso, 1827);
Oedalechilus labeo (Cuvier, 1829) [88].
Việt Nam là nước có khí hậu nhiệt đới gió mùa, tiếp giáp với vùng thềm lục địa
dài và rộng của biển Đơng, có hệ thống sơng ngịi, ao hồ, đầm phá với tổng diện tích
lớn. Đó là những hệ sinh thái thủy vực nhiệt đới điển hình, mang tính đa dạng sinh học
cao và đặc trưng. Khu hệ cá đối Mugilidae rất phong phú, trong đó có khoảng 13 loài
cá đối được coi là đối tượng khai thác và nuôi trồng thủy sản, tuy nhiên được chú ý
nhất là lồi Mugil cephalus bởi vì chúng phân bố rộng, sinh trưởng và kích thước lớn
khi đạt đến trưởng thành [1], [3], [32].
Theo báo cáo trước đây của Bộ Thuỷ sản (1996) ở nước ta có 13 lồi cá đối
thuộc họ Mugilidae, trong đó ở Nam bộ có ít nhất 5 loài: Mugil cephalus, Mugil
dussumieri (tên mới Liza subviridsis), Liza macrolepis, Liza vaigiensis và Valamugil
cunnesius [2], [21], [74]. Ở vùng cửa sông nước ta thường gặp từ 5 - 7 lồi có giá trị.
Vùng đầm phá và ven biển tỉnh Thừa Thiên Huế đã xác định được 7 loài cá đối thuộc
họ Mugilidae [29], [37].
Theo Nguyễn Khắc Hường, (1993) [16], [17]: Nước ta có 13 lồi cá đối, trong đó
ở Nam bộ có 5 lồi gồm: Mugil cenphalus, Mugil dusumieri (Liza subviridsis), Liza
macrolepis, Liza vaigiensis và Valamugil cunnesius. Trần Thị Việt Thanh và Phan Kế
Long cho rằng thành phần lồi cá đối họ Mugilidae ở Việt Nam có 17 lồi thuộc 8
giống. Trong đó giống Mugil có duy nhất 1 loài là cá Đối mục (Mugil cephalus
Linnaeus, 1758) [53].
Theo Nguyễn Khắc Hường, Trương Sĩ Kỳ (2007) [18], họ cá Đối ở
Việt Nam có 5 giống: Mugil Linnaeus, 1785; Liza Jordan & Swain, 1884; Valamugil Smith,
1848; Crenimugil Schultz, 1946 và Ellochelon, Quoy & Gaimard 1824. Trong đó, giống cá
đối Mugil Linnaeus, 1785 chỉ có duy nhất một lồi cá Đối mục (Mugil cephalus).

Năm 2018, trong tạp chí Nghiên cứu và Phát triển, Võ Văn Phú và cộng sự đã
công bố ở vùng ven biển Thừa thiên Huế: Bộ cá Đối (Mugiliformes) có 3 họ, chiếm
3,09 % các lồi cá nội địa. Trong đó họ cá đối Mugilidae có 7 lồi thường gặp [40].
4


Theo báo cáo “Quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học tỉnh Thừa Thiên Huế đến năm
2020 và định hướng đến năm 2030” [40] và “Báo cáo tổng kết đề tài đánh giá hiện
trạng và xây dựng cơ sở dự liệu về tài nguyên sinh vật trên địa bàn tỉnh Thừa Thiên
Huế”, tác giả Võ Văn Phú và cộng sự (2018) đã công bố ở vùng đầm phá và vùng biển
ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế có 7 lồi cá đối (Mugilidae) trong tổng số 13 loài trên
toàn quốc. Bảy loài cá đối ở Thừa Thiên Huế gồm: cá Đối vây to – Chelon macrolepis
(Smith, 1846); cá Đối đất – Planiliza subviridis (Valenciennes, 1836); cá Đối đuôi

bằng - Ellochelon vaigiensis (Quoy & Gaimard, 1825); cá Đối lưng gờ - Liza carinata
(Valenciennes, 1836); cá Đối anh – Osteomugil engeli (Bleeker, 1858); cá Đối lá Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) và cá Đối mục - Mugil cephalus Linnaeus,
1758 [41].
Trong quá trình nghiên cứu, chúng tơi chưa tìm thấy tài liệu nào liên quan đến
nghiên cứu phân loại bằng DNA cho cá Đối ở Thừa Thiên Huế. Vì vậy, trong nghiên
cứu này chúng tơi sẽ thăm dò, nghiên cứu phân loại cá Đối lá bằng DNA, nhằm xác
định tên loài cá Đối lá nghiên cứu.
Về nghiên cứu phân loại họ cá đối (Mugilidae) đã được nhiều tác giả trên Thế giới
và Việt Nam nghiên cứu và công bố. Từ các nghiên cứu của các tác giả trên cho thấy, cá
đối thuộc họ Mugilidae trên thế giới phân bố khá rộng, với 20 giống và 75 lồi; ở Việt
Nam có 8 giống với 17 lồi, cịn vùng ven biển Thừa Thiên Huế có 7 giống với 7 loài.
1.1.1.2. Về nghiên cứu dinh dưỡng
Theo nghiên cứu của Hassan (1990) [96], tính ăn của loài cá Đối (Liza
haematocheila) còn tùy thuộc vào kích cỡ từng giai đoạn. Ở giai đoạn cá giống, thức
ăn chủ yếu của cá đối là động vật nổi, nhưng khi càng tăng trưởng thì thức ăn lại
chuyển dần qua thực vật nổi, chủ yếu là tảo Silic. Hầu hết các kết quả nghiên cứu được

công bố đều cho rằng mùn bã hữu cơ và tảo Silic là thức ăn chủ yếu của cá đối, còn
các sinh vật nhỏ trong nước khác chỉ chiếm một tỉ lệ rất thấp. Điều này cho thấy, cá
đối có thể sử dụng các loại thức ăn bắt buộc khi trong mơi trường khơng có đủ thức ăn
mà chúng ưa thích.
Khi nghiên cứu về bốn loài cá đối (Liza falcipinnis, Liza dumerili, Mugil
bananensis và Mugil curema), Blay (1995) cho rằng, thành phần thức ăn của bốn loài
cá đối khi chưa thành thục chủ yếu là các vi khuẩn, tảo, sinh vật đơn bào, mảnh vụn và
5


các hạt vật chất hữu cơ. Phổ thức ăn của nhóm này khơng thay đổi theo mùa. Về đặc
tính dinh dưỡng của cá Đối đất Liza subviridis và một số lồi cá Đối khác như Mugil
cephalus (Nguyễn Đình Mão, 1998) [23], Liza vaigiensis (Abu và Ambak, 1996) [83]
các tác giả cho rằng thức ăn của chúng đều có mùn bã hữu cơ và tảo Silic. Khi nghiên
cứu về dinh dưỡng của cá Đối mục (Mugil cephalus), Michaelis (1998) cho rằng trong
dạ dày của cá Đối mục có một phần nhỏ cát và các hạt hữu cơ [103].
Năm 2006, Nguyễn Hương Thùy và cộng sự cho rằng cá Ðối có phổ thức ăn khá
rộng bao gồm động vật nổi (Protozoa, Rotatoria…), thực vật nổi (tảo silic, tảo lục, tảo
mắt,…), động vật đáy và mùn bã hữu cơ. Trong đó, hai nhóm thức ăn chiếm tỉ lệ cao
nhất trong ống tiêu hóa của cá là mùn bã hữu cơ (86,42 %) và thực vật nổi (12,89 %),
chủ yếu là tảo Silic [60].
Phạm Xuân Thủy (2010), cho rằng cá đối ở giai đoạn ấu trùng tới cá giống là loài
ăn động vật phù du, khi trưởng thành chúng chuyển phổ thức ăn sang thực vật nổi, mùn
bã hữu cơ lơ lửng và các thực vật đáy [61]. Khi nghiên cứu về cá Đối mục Mugil
cephalus, Whitfield và nnc (2012) cũng cho rằng thức ăn của loài này chủ yếu là tảo và
mùn bã hữu cơ [120].
Năm 2015, Lê Quốc Việt và cộng sự khi nghiên cứu về thức ăn cho cá Đối đất ở
giai đoạn cá bột cho thấy cá bột có thể sử dụng thức ăn ngoài vào ngày thứ 2 và loại
thức ăn gồm Brachionus, Protozoa (cỡ 60-100 µm) và chỉ số lựa chọn từ ngày thứ 4
(Coscinodiscus và Peridinium là chủ yếu), với chỉ số lựa chọn từ 0,115-0,781 [73].

Các nhóm động vật nổi như Copepoda và Cladocera được cá ăn vào ngày thứ 6. Bên
cạnh đó, các mãnh vụn hữu cơ cũng xuất hiện trong ruột cá từ ngày thứ 7. Tuy nhiên,
cá không lựa chọn loại thức ăn này [73].
Qua các kết quả nghiên cứu, chúng ta có thể thấy thức ăn của các loài cá đối chủ
yếu là động vật nổi và thực vật nổi. Trong đó, khối lượng thức ăn chủ yếu được cá đối
sử dụng là tảo Silic và mùn bã hữu cơ.
1.1.1.3. Về nghiên cứu sinh sản
Tác giả Võ Văn Phú (1995) khi nghiên cứu cá ở đầm phá Tam Giang (Thừa
Thiên Huế) cho thấy cá Đối mục thành thục khi đạt 2 năm tuổi, ở trong đầm phá nước
lợ gặp cá có tuyến sinh dục đến giai đoạn IV. Cá đối lá có thể đẻ ngay trong đầm.
Riêng cá Đối mục chỉ gặp tuyến sinh dục ở giai đoạn thấp (giai đoạn I, II và III) ít khi
6


đạt giai đoạn IV và không quan sát thấy cá có giai đoạn CMSD cao trong đầm phá
(giai đoạn V, VI). Cá Đối mục Mugil cephalus lớn nhanh so với các loài cá đối khác
trong họ cá đối. Cá cái thường lớn hơn cá đực và cũng đạt được kích thước lớn hơn
các loài cá đối khác [28].
Nghiên cứu của Trần Ngọc Hải và cộng sự (1999) cho thấy ở Việt Nam, mùa vụ
sinh sản của cá đối bắt đầu từ tháng 3 - 4 và kéo dài đến tháng 5 - 6. Cá đẻ vào ban
đêm với điều kiện sinh sản ngồi tự nhiên có nồng độ muối là 32 - 35 ‰ [10].
Phạm Trần Nguyên Thảo, Lê Quốc Việt và cộng sự (2006) cho rằng cá đối đẻ
nhiều lần trong một năm, hai vụ chính tập trung từ tháng 1 đến tháng 3 và từ tháng 7
đến tháng 9. Hệ số thành thục phụ thuộc vào giai đoạn phát triển của buồng trứng, đạt
cao nhất 5,85%. Sức sinh sản của cá cao, sức sinh sản tuyệt đối trung bình là 210.069
trứng/cá cái và sức sinh sản tương đối trung bình là 1.727.409 trứng/kg cá cái. Cá cái
đạt kích cở thành thục nhỏ nhất là 18,48 g và cá đực là 25,68 g [59].
Lê Quốc Việt, Trần Ngọc Hải và cộng sự (2010) khi sử dụng hormon LHRH-a kết
hợp với domperidon với liều 300 µg/kg cho tỷ lệ rụng trứng cao nhất. Sức sinh sản
tương đối của cá dao động từ 887.966 – 1.866.667 trứng/kg [71].

Theo kết quả nghiên cứu ở cá Đối Liza subviridis của Trần Thị Thanh Hiền
(2012) đã xác định được các đặc điểm sinh học của cá đối, đặc biệt về dinh dưỡng và
sinh sản của loài cá này. Tác giả cũng xác định được các loại hormon với liều lượng
thích hợp để kích thích cá đối sinh sản nhân tạo, đồng thời xác định được các loại
thức ăn, độ mặn và mật độ thích hợp để ương từ cá bột lên cá hương và từ cá hương
lên cá giống.
Khi nghiên cứu một số chỉ tiêu huyết học và sinh hóa của cá Đối đất (Liza
subviridis) ở giai đoạn thành thục sinh dục, Lê Quốc Việt và cộng sự (2012) đã xác
định mối tương quan giữa các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục với một số chỉ
tiêu huyết học và sinh hóa của cá Đối đất [72]. Kết quả nghiên cứu của nhóm tác giả
này cho thấy, khi tuyến sinh dục của cá cái phát triển từ giai đoạn II đến giai đoạn IV,
số lượng hồng cầu giảm trong khi thể tích hồng cầu tăng, hàm lượng vitellogenin cũng
tăng và đạt cao nhất ở giai đoạn III. Trái lại, hàm lượng protein trong máu và gan ở cá
cái giảm. Bên cạnh đó, các chỉ tiêu hemoglobin, hàm lượng protein cơ ở cá cái; số

7


lượng bạch cầu, hàm lượng vitellogenin, protein gan và protein cơ trên cá đực không
thể hiện sự tương quan với các giai đoạn thành thục sinh dục [72].
Theo Luis Cardona, (2016) đã công bố rằng ở các vùng cận nhiệt đới cá giống nhỏ
và cá giống thường tập trung quanh năm trong môi trường nước ngọt hoặc lợ nhạt. Đối
với cá trưởng thành, môi trường sống của chúng thay đổi tùy theo mùa. Đến mùa sinh
sản, cá Đối có khuynh hướng di cư ra biển tránh các dòng nước ngọt. Tuy nhiên, nghiên
cứu này cũng cho thấy với các quần thể cá đối ở vùng nhiệt đới có sự khác biệt về môi
trường sống, đặc biệt là vùng Ấn Độ - Thái Bình Dương [100].
Khi nghiên cứu về sinh học, sinh thái và cho đẻ nhân tạo của cá Đối xám,
Mariano González-Castro và George Minos (2016) cho thấy kích thước trứng đạt từ
160 – 180 µm [101].
Với các nghiên cứu về sinh sản, cho thấy sức sinh sản của cá đối khá cao. Khi cá

đối sinh sản chúng thường di cư ra biển tránh các dòng nước ngọt.
1.1.1.4. Về nghiên cứu sinh thái
Khi nói về sinh thái, chúng tơi thấy có một số tác giả và nhóm tác giả đã nghiên
cứu và công bố như:
Theo Hotos và cộng sự (1998) cá đối có thể chịu đựng nhiệt độ dưới 10 ℃.
Harrison, I.J. (1999) cho rằng cá đối Mugil cephalus sống ở biển, nước ngọt, nước lợ;
với độ sâu 0 m – 120 m, thông thường chúng sống ở độ sâu 0m - 10m. Thức ăn chính
của cá đối là động vật phù du. Cá đối sinh sản ở biển vào những thời điểm khác nhau
trong năm. Cá Đối Liza ordensis trưởng thành sống trong vùng nước ven biển và cửa
sông, chúng thích sống ở vùng nước tĩnh, nhất là ở vùng đầm phá. Cá đối thường được
tìm thấy trong nước đục, trên nền bùn. Thức ăn chủ yếu là tảo, mùn bã, thực vật thủy
sinh [97].
Theo nghiên cứu của Cardona (2000) cá đối sinh trưởng kém ở vùng nước ngọt
và độ mặn thấp, trong khi sinh trưởng tốt ở vùng nước lợ, nước mặn và chúng chịu sốc
độ mặn kém nhất là trong điều kiện nhiệt độ thấp [100]. Soyinka, Olufemi và
Olukolajo (2008) cho rằng cá đối Mugil cephalus (họ Mugilidae) phân bố rộng trên
tồn thế giới. Nó sống ở vùng nước ven biển, cửa sông và nước lợ của vùng nhiệt đới
và ôn đới trong tất cả các vùng biển (Render et al., 1995). Cá đối ở tuổi trường thành

8


có màu xám là khỏe mạnh, chịu được các độ mặn khác nhau, chịu được ở các nhiệt độ
khác nhau và không đối thủ cạnh tranh về thức ăn [112].
Tại Nigeria, Tây Phi, cá đối chiếm tỷ lệ quan trọng trong sản lượng đánh bắt thủ
công của ngư dân hoặc nuôi trong các đầm phá và sông. Mugil cephalus chỉ được ghi
nhận ở cả hai đầm nước lợ mặn, nước lợ vừa và lợ nhạt (Fagade và Olaniyan, 1974;
Soyinka và Kassem, 2008) trong khu vực khơng giống như các lồi cá đối khác bị bắt
trong đầm phá nước ngọt và các con sông (K. Kusemiju và BE Emmanuel, Sở thủy
sản, khoa Khoa học, Đại học Lagos, Lagos, Nigeria) [112]. Mặc dù có một số cơng

trình đã được nghiên cứu về dinh dưỡng và tập tính kiếm ăn của loài cá đối ở một số
địa phương của châu Phi (Fagade và Olaniyan, 1973; Payne, 1976; Blay, 1995) nhưng
việc tiếp tục nghiên cứu lĩnh vực này mang lại sự hiểu biết hơn về các loại thức ăn của
các loài cá đối theo từng vùng sống khác nhau [112].
Ở Việt Nam, cơng trình nghiên cứu của Vũ Trung Tạng (2009) đã cho thấy cá
đối (Mugilidae) là những lồi rộng muối, chúng có thể sống và sinh trưởng tốt trong
môi trường nước lợ, lợ mặn và nước mặn [51]. Phạm Xuân Thủy (2010)
trong một thí nghiệm gây sốc độ mặn đối với cá giống từ nồng độ muối ban đầu 20 ‰
lên các độ mặn 35 ‰ cho thấy cá bắt đầu chết cho đến ở nồng độ muối trên 45 ‰ và
chết 100 % ở nồng độ 70 ‰ [62].
Nghiên cứu của Nguyễn Thị Hồng Vân, Trần Thị Thanh Hiền (2013), trường
Đại học Cần Thơ cho thấy cá đối có sản lượng cao, chất lượng thịt thơm ngon và giá
cả phải chăng. Cá đối cịn được coi là đối tượng ni có giá trị kinh tế. Tuy nhiên, ở
Việt Nam các đối tượng này rất ít được chú ý đến như là một đối tượng nuôi, chúng
chủ yếu được khai thác tự nhiên ở các vùng biển và vùng nước lợ do đó có rất ít
nghiên cứu để chủ động con giống. Nghiên cứu của Lê Quốc Việt (2015) cá Đối đất
Liza subviridis là loài cá bản địa phân bố nhiều ở vùng ven biển đồng bằng sơng Cửu
Long, có giá trị kinh tế cao và được ưa chuộng ở thị trường địa phương [73].
Như vậy, các nghiên cứu về sinh thái đối với các loài cá đối (Mugilidae) ở Thế
giới cũng như ở Việt Nam đều cho thấy các đối tượng này có vùng phân bố rộng. Cá
đối (Mugilidae) có thể sinh trưởng tốt ở vùng nước lợ, nước mặn và chúng chịu sốc độ
mặn kém nhất là trong điều kiện nhiệt độ thấp.

9


1.2. VỀ NGHIÊN CỨU MÃ VẠCH DNA VÀ ỨNG DỤNG TRONG
NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN CÁ
1.2.1. Mã vạch DNA
Mã vạch DNA là phương pháp sử dụng các trình tự DNA ngắn từ genome ty thể để

nghiên cứu đa dạng di truyền và định loại ở cấp độ phân tử. Trước hết, tìm một vùng
DNA ngắn, phù hợp cho việc định loại nhanh, làm mã vạch của lồi. Sau đó, tạo ra một
khung tiêu chuẩn để thu thập các trình tự ngắn này từ các mẫu DNA và tạo ra một thư
viện chứa các mã vạch như thế cho mọi lồi trên thế giới ().
Mã vạch DNA khơng chỉ hữu ích cho việc định loại cá còn nguyên vẹn, đầy đủ mà còn
hữu ích cho việc định loại ấu trùng, trứng, vây, hoặc các phần của cơ thể mà khó nhận
dạng dựa vào hình thái (Trivedi và cộng sự, 2015) [115].
1.2.2. Nghiên cứu đa dạng di truyền cá bằng mã vạch DNA
Phương pháp mã vạch DNA đã cho phép đánh giá nhanh biến dị di truyền trong
các mẫu cá có quan hệ gần gũi. Các kết quả này cho thấy các mã vạch DNA là sự lựa
chọn hữu hiệu cho sự phân tích đa dạng di truyền và định loại cá.
Hubert và cộng sự (2008) đã định loại các loài cá nước ngọt Canada bằng mã
vạch DNA. Khu hệ cá Canada bao gồm hơn 200 lồi trong đó nhiều lồi có giá trị kinh
tế cao [99].
Thapliyal và cộng sự (2013) đã xây dựng cơ sở dữ liệu DNA mã vạch (COI) cho
tất cả các khu hệ cá ở mỗi một con sông ở Uttarakhand, Ấn Độ. Kết quả nghiên cứu
cho thấy sơng Song có khu hệ cá phong phú với đa dạng di truyền lớn [113].
Ba gen ty thể (COI, Cyt b, 16S rRNA) và 2 gen nhân (rag 1 và rag 2) được sử
dụng để xác định mối quan hệ phát sinh chủng loại của 7 loài cá Trê bản địa và 4 loài
ngoại nhập ở Philipines thuộc 5 họ. Tất cả các cây di truyền được xây dựng sử dụng
các phương pháp Maximum-Likelihood (ML) và Bayesian inference (BI) của các trình
tự của 5 gen nối với nhau ủng hộ sự đơn gốc của các dòng cá Trê trong mỗi một họ
(Yu và cộng sự, 2014) [121].
Chen và cộng sự (2015) đã đánh giá đa dạng di truyền của cá ở sông Nujiang,
Đông Nam Trung Quốc dựa vào mã vạch COI. Theo kết quả phân tích, phương pháp mã
vạch DNA là phương pháp hữu hiệu trong việc định loại cá bởi sự hiện diện của các
khoảng trống mã vạch [89].
10

Nascimento và cộng sự (2016) đã sử dụng gen COI để định loại và thiết lập cơ sở
dữ liệu của khu hệ cá nước ngọt ở Maranhão, Brazil. Phương pháp mã vạch DNA cho
phép phân tích một số lượng lớn các mẫu vật và tạo điều kiện thuận lợi cho việc phân
biệt và định loại các lồi cá có họ hàng gần trong lưu vực Itapecuru ở Maranhão, Brazil
[104]. Shen và cộng sự (2016) đã đánh giá đa dạng di truyền của cá thuộc họ Cyprinidae
ở đoạn giữa của sông Yangtze, Trung Quốc dựa vào trình tự DNA barcode [110].
Nugroho và cộng sự (2017) đã nghiên cứu biến dị di truyền và phát sinh chủng
loại của cá Nomei Harpadon sp., họ Synodontidae ở đảo Tarakan, Indonesia bằng việc
sử dụng mã vạch COI (618 bp). Kết quả nghiên cứu cho thấy xảy ra 12 thay thế
nucleotide [106].
Turan và cộng sự (2017) đã giải được trình tự đoạn gen COI để định loại 8 lồi
cá nóc thuộc họ Tetraodontidae ở các vùng biển ở Thổ Nhĩ Kỳ. Đoạn gen COI chứa
189 nucleotide biến thể và 337 nucleotide bảo tồn [116].
Kết hợp phân tích mã vạch DNA và đặc điểm hình thái, Van Ginneken và cộng
sự (2017) đã nghiên cứu đa dạng di truyền của giống cá Enteromius (Cypriniformes:
Cyprinidae) ở vịnh Congo. Dựa vào mã vạch DNA đã cho thấy sự hiện diện của 23
dòng ty thể riêng biệt. Kết quả phân tích hình thái cho thấy rằng hầu như tất cả các
dịng này đều khác nhau và vì vậy chúng có thể là các lồi chưa được mơ tả [117].
Abbas và cộng sự (2018) đã xây dựng mã vạch DNA từ 114 cá thể của hai loài
Diplodus sargus và Diplodus vulgaris thuộc họ Sparidae dựa vào gen COI (652 bp)
thu thập từ 6 vị trí khác nhau thuộc biển Mediterranean, Ả Rập. Kết quả nghiên cứu đã
phản ánh khả năng kết nối cao giữa tất cả các quần thể này bằng sự chia sẻ cùng nhóm
vật chất di truyền [80].
Abinawanto và cộng sự (2018) đã đánh giá biến dị di truyền của các quần thể cá
có giá trị kinh tế cao Gabus Sentani (Oxyeleotris heterodon Weber, 1907) ở hồ PutaliSentani, Indonesia. Phân tích di truyền được tiến hành dựa vào mã vạch DNA với gen
COI. Kết quả cho thấy mã vạch DNA là hiệu quả cho việc nhận dạng cá Gabus Sentani
(Oxyeleotris heterodon Weber, 1907) ở hồ Putali-Sentani [81].
Barman và cộng sự (2018) đã sử dụng gen mã vạch COI để đánh giá khu hệ cá
của vùng Indo-Myanmar. Các kết quả phân tích cho thấy phương pháp mã vạch DNA
là một công cụ hiệu quả và đáng tin cậy trong việc định loại loài [84].

11