BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
BÙI XUÂN PHONG
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN BỌ ðUÔI KÌM BẮT MỒI TRÊN
RAU CẢI BẮP VÙNG HÀ NỘI VÀ HƯNG YÊN; ðẶC ðIỂM
SINH HỌC, SINH THÁI HỌC CỦA LOÀI Euborellia annulipes
VÀ NHÂN NUÔI SỬ DỤNG CHÚNG TRÊN ðỒNG RUỘNG
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP
HÀ NỘI - 2012
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
BÙI XUÂN PHONG
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN BỌ ðUÔI KÌM BẮT MỒI TRÊN
RAU CẢI BẮP VÙNG HÀ NỘI VÀ HƯNG YÊN; ðẶC ðIỂM
SINH HỌC, SINH THÁI HỌC CỦA LOÀI Euborellia annulipes
VÀ NHÂN NUÔI SỬ DỤNG CHÚNG TRÊN ðỒNG RUỘNG
Chuyên ngành: Bảo vệ thực vật
Mã số: 62.62.10.01
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP
Người hướng dẫn khoa học: GS.TS. HÀ QUANG HÙNG
HÀ NỘI - 2012
3
LỜI CAM ðOAN
Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số
liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng ñược sử dụng ñể
bảo vệ một học vị nào. Các kết quả nghiên cứu có sự phối hợp với người khác
ñã ñược sự ñồng ý bằng văn bản. Các tài liệu trích dẫn ñược chỉ rõ nguồn
gốc và mọi sự giúp ñỡ ñã ñược cảm ơn.
Hà Nội, ngày tháng năm 2012
Tác giả luận án
Bùi Xuân Phong
4
LỜI CẢM ƠN
ðể hoàn thành luận án này, trước hết tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu
sắc tới GS.TS. Hà Quang Hùng, người ñã tận tình hướng dẫn, dìu dắt tôi
trong suốt quá trình thực hiện luận án tiến sĩ.
Tôi xin trân trọng cảm ơn các Thầy, Cô trong Bộ môn Côn trùng, Khoa
Nông học và Viện ðào tạo Sau ñại học, Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội
ñã quan tâm giúp ñỡ, tạo ñiều kiện thuận lợi cho tôi thực hiện ñề tài.
Tôi xin trân trọng cảm ơn TS. Trương Xuân Lam và các nghiên cứu viên
thuộc Phòng Côn trùng học thực nghiệm (Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật)
ñã giúp ñỡ suốt quá trình nuôi sinh học trong phòng thí nghiệm.
Tôi xin chân thành cảm ơn TS. Nguyễn Trường Thành (Bộ môn Thuốc,
Cỏ dại và Môi trường - Viện BVTV) ñã giúp ñỡ và tạo ñiều kiện cho tôi thực
hiện thí nghiệm về ảnh hưởng của thuốc BVTV ñến bọ ñuôi kìm.
Tôi xin trân trọng cảm ơn Lãnh ñạo Cục BVTV, Lãnh ñạo Trung tâm
BVTV phía Bắc ñã giúp ñỡ và tạo ñiều kiện cho tôi ñược thực hiện luận án.
Xin trân thành cảm ơn các Cán bộ kỹ thuật (Trung tâm BVTV phía Bắc) ñã
giúp ñỡ thực hiện nghiên cứu này.
Tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn tới các bạn bè, ñồng nghiệp, người
thân trong gia ñình ñã ñộng viên, tận tình giúp ñỡ cả về vật chất và tinh thần
trong suốt thời gian thực hiện luận án.
Hà Nội, ngày tháng năm 2012
Tác giả luận án
Bùi Xuân Phong
5
MỤC LỤC
Trang
Lời cam đoan 3
Lời cảm ơn 4
Mục lục 5
Các ký hiệu và chữ viết tắt trong luận án 9
Danh mục bảng 10
Danh mục hình 13
MỞ ðẦU 1
1 Đặt vấn đề 15
2 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 16
2.1 Ý nghĩa khoa học của đề tài 16
2.2 Ý nghĩa thực tiễn của đề tài 16
3 Mục đích, yêu cầu của đề tài 17
3.1 Mục đích 17
3.2 Yêu cầu 17
4 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 17
4.1 Đối tượng nghiên cứu 17
4.2 Phạm vi nghiên cứu 18
5 Những đóng góp mới của đề tài 18
Chương 1 CƠ SỞ KHOA HỌC VÀ TỔNG QUAN TÀI LIỆU
NGHIÊN CỨU 19
1.1 Cơ sở khoa học của đề tài 19
1.2 Tình hình nghiên cứu ở ngoài nước 21
1.2.1 Đa dạng thành phần loài bọ đuôi kìm 21
1.2.2 Đặc điểm hình thái, sinh vật học của bọ đuôi kìm 26
6
1.2.3 Thiên địch có ý nghĩa quan trọng trong phòng trừ tổng hợp
sâu hại rau họ hoa thập tự 36
1.2.4 Nghiên cứu ứng dụng bọ đuôi kìm bắt mồi phòng chống sâu
hại 38
1.3 Tình hình nghiên cứu trong nước 41
1.3.1 Thành phần sâu hại và thiên địch trên rau họ hoa thập tự 41
1.3.2 Đa dạng thành phần loài bọ đuôi kìm ở Việt Nam 46
1.3.3 Nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái của một số loài bọ
đuôi kìm 48
1.3.4 Nhân nuôi và sử dụng bọ đuôi kìm phòng chống sâu hại 51
Chương 2 NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 56
2.1 Địa điểm nghiên cứu 56
2.2 Thời gian nghiên cứu 57
2.3 Vật liệu và dụng cụ nghiên cứu 57
2.3.1 Vật liệu nghiên cứu 57
2.3.2 Dụng cụ nghiên cứu 58
2.4 Nội dung nghiên cứu 59
2.5 Phương pháp nghiên cứu 60
2.5.1 Phương pháp điều tra xác định thành phần bọ đuôi kìm trong
sinh quần ruộng rau cải bắp 60
2.5.2 Phương pháp nghiên cứu đặc điểm hình thái 61
2.5.3 Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học 61
2.5.4 Phương pháp điều tra biến động số lượng bọ đuôi kìm E.
annulipes và sâu hại chủ yếu trên đồng ruộng 64
2.5.5 Phương pháp nghiên cứu nhân nuôi và sử dụng bọ đuôi kìm
trong phòng chống rệp xám, sâu tơ hại cải bắp 64
2.6 Phương pháp tính toán và xử lý số liệu 69
Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 71
7
3.1 Thành phần loài bọ đuôi kìm trên rau cải bắp tại Hà Nội và
Hưng Yên 71
3.2 Đặc điểm hình thái của các loài bọ đuôi kìm trên rau cải bắp 74
3.2.1 Vị trí phân loại và đặc điểm hình thái cơ bản của loài bọ đuôi
kìm Nala lividipes Dufour 74
3.2.2 Vị trí phân loại và đặc điểm hình thái cơ bản của loài bọ đuôi
kìm Labidura riparia Pallas 76
3.2.3 Đặc điểm hình thái của loài bọ đuôi kìm Euborellia annulipes
Lucas 77
3.2.4 Đặc điểm hình thái của loài bọ đuôi kìm Euborellia annulata
Fabr. 84
3.3 Đặc điểm sinh học của bọ đuôi kìm E. annulipes và E. annulata 87
3.3.1 Tập tính sống của bọ đuôi kìm E. annulipes và E. annulata 87
3.3.2 Thời gian phát triển, vòng đời của bọ đuôi kìm E. annulipes và
E. annulata 88
3.3.3 Đặc điểm sinh sản của bọ đuôi kìm E. annulipes 96
3.3.4 Ảnh hưởng của thuốc trừ sâu đến bọ đuôi kìm E. annulipes 104
3.4 Đặc điểm sinh thái học của bọ đuôi kìm E. annulipes 106
3.4.1 Biến động số lượng bọ đuôi kìm E. annulipes trên các trà rau
cải bắp vụ Đông xuân tại Hưng Yên qua ba năm (2008-2011) 106
3.4.2 Diễn biến mật độ bọ đuôi kìm E. annulipes và vật mồi chủ
yếu trên các trà rau cải bắp vụ Đông xuân năm 2010-2011 tại
Hưng Yên 110
3.5 Nghiên cứu nhân nuôi và sử dụng bọ đuôi kìm E. annulipes
phòng trừ sâu hại rau cải bắp tại Hưng Yên 116
3.5.1 Đánh giá khả năng khống chế sâu hại của hai loài bọ đuôi
kìm E. annulipes và E. annulata 116
3.5.2 Nghiên cứu nhân nuôi bọ đuôi kìm E. annulipes 120
8
3.5.3 Thử nghiệm thả bọ đuôi kìm E. annulipes phòng chống sâu hại
rau cải bắp trên đồng ruộng tại Hưng Yên 127
3.5.4 Qui trình nhân nuôi và thả bọ đuôi kìm E. annulipes ra đồng
ruộng 130
KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 136
1 Kết luận 136
2 Đề nghị 137
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC ÐÃ CÔNG BỐ
LIÊN QUAN ðẾN LUẬN ÁN 138
TÀI LIỆU THAM KHẢO 139
9
CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT TRONG LUẬN ÁN
Ký hiệu Diễn giải
BĐK Bọ đuôi kìm
BMAT Bắt mồi ăn thịt
BVTV Bảo vệ thực vật
CT Công thức
DN Dài nhất
GĐST Giai đoạn sinh trưởng
IN Ít nhất
IPM Integrated Pest Management -Quản lý dịch hại tổng hợp
n Dung lượng mẫu tham gia thí nghiệm
NgN Ngắn nhất
NN Nhiều nhất
NST Ngày sau thả
NXB Nhà xuất bản
RH Độ ẩm trung bình (%)
RN Rộng nhất
STT Số thứ tự
TB Trung bình
TT Trưởng thành
T
0
C Nhiệt độ trung bình (
0
C)
10
DANH MỤC BẢNG
STT Tên bảng Trang
Bảng 3.1. Thành phần loài bọ đuôi kìm thuộc bộ cánh da (Dermaptera)
trên rau cải bắp tại Hà Nội và Hưng Yên (năm 2008-2009) 71
Bảng 3.2. Tỷ lệ thành phần loài bọ đuôi kìm trên rau cải bắp tại Hà Nội
và Hưng Yên (năm 2008-2009) 74
Bảng 3.3. Kích thước các giai đoạn phát triển của loài 78
bọ đuôi kìm E. annulipes (Hưng Yên, 2009) 78
Bảng 3.4. Kích thước các giai đoạn phát triển của loài 85
bọ đuôi kìm E. annulata (Hưng Yên, 2009) 85
Bảng 3.5. Thời gian phát triển của bọ đuôi kìm E. annulipes nuôi bằng
cám mèo (Hưng Yên, 2010) 89
Bảng 3.6. Thời gian phát triển của bọ đuôi kìm E. annulipes nuôi bằng
rệp xám (Hưng Yên, năm 2010) 90
Bảng 3.7. Thời gian phát triển của bọ đuôi kìm E. annulipes thế hệ thứ
nhất nuôi ở các mức nhiệt độ khác nhau (Hà Nội, 2010) 92
Bảng 3.8. Thời gian phát triển của bọ đuôi kìm E. annulipes thế hệ thứ
hai nuôi ở các mức nhiệt độ khác nhau (Hà Nội, 2010) 93
Bảng 3.9. Thời gian phát triển của bọ đuôi kìm E. annulipes thế hệ thứ
ba nuôi ở các mức nhiệt độ khác nhau (Hà Nội, 2010-2011) 94
Bảng 3.10. Ảnh hưởng của các mức nhiệt độ đến thời gian phát dục 95
của bọ đuôi kìm E. annulata (Hà Nội, 2010) 95
Bảng 3.11. Sức đẻ trứng và tỷ lệ trứng nở của bọ đuôi kìm
E. annulipes
nuôi bằng cám mèo (Hưng Yên, 2009) 97
Bảng 3.12. Sức đẻ trứng và tỷ lệ trứng nở của bọ đuôi kìm
E. annulipes
nuôi bằng rệp xám (Hưng Yên, 2009) 98
Bảng 3.13. Sức đẻ trứng và tỷ lệ trứng nở của bọ đuôi kìm E. annulipes
nuôi qua ba thế hệ trong hai điều kiện nhiệt độ (Hà Nội 2010-
2011) 100
11
Bảng 3.14. Tỷ lệ sống sót của bọ đuôi kìm E. annulipes nuôi qua ba
thế hệ ở các nhiệt độ khác nhau (Hà Nội, 2010-2011) 101
Bảng 3.15. Tỷ lệ đực cái của hai loài E. annulipes và E. annulata trong
điều kiện tự nhiên (Văn Lâm, Hưng Yên, 2009-2010) 102
Bảng 3.16. Tỷ lệ đực cái của loài E. annulipes nuôi bằng hai loại thức
ăn khác nhau (Hưng Yên, 2009-2010) 103
Bảng 3.17. Ảnh hưởng của thuốc trừ sâu đến trưởng thành bọ đuôi kìm
E. annulipes (Hà Nội, 2010) 104
Bảng 3.18. Ảnh hưởng của thức ăn nhiễm thuốc trừ sâu đến trưởng
thành bọ đuôi kìm E. annulipes (Hưng Yên, 2011) 105
Bảng 3.19. Biến động số lượng bọ đuôi kìm E. annulipes trên rau cải
bắp vụ Đông xuân 2008-2009 tại Văn Lâm, Hưng Yên 107
Bảng 3.20. Biến động số lượng bọ đuôi kìm E. annulipes trên rau cải
bắp vụ Đông xuân 2009-2010 tại Văn Lâm, Hưng Yên 108
Bảng 3.21. Biến động số lượng bọ đuôi kìm E. annulipes trên rau cải
bắp vụ Đông xuân 2010-2011 tại Văn Lâm, Hưng Yên 109
Bảng 3.22. Diễn biến mật độ sâu tơ, rệp xám và bọ đuôi kìm E.
annulipes trên rau cải bắp trà sớm (2010-2011) tại Văn Lâm,
Hưng Yên 110
Bảng 3.23. Diễn biến mật độ sâu tơ, rệp xám và bọ đuôi kìm E.
annulipes trên rau cải bắp trà chính vụ (2010-2011) tại Văn
Lâm, Hưng Yên 112
Bảng 3.24. Diễn biến mật độ sâu tơ, rệp xám và bọ đuôi kìm E.
annulipes trên rau cải bắp trà muộn (2010-2011) tại Văn Lâm,
Hưng Yên 114
Bảng 3.25. Khả năng ăn rệp xám, sâu tơ, sâu khoang của trưởng thành
bọ đuôi kìm E. annulipes (Hưng Yên, 2009) 116
Bảng 3.26. Khả năng ăn rệp xám, sâu tơ, sâu khoang của trưởng thành
bọ đuôi kìm E. annulata (Hưng Yên, 2009) 117
Bảng 3.27. Khả năng khống chế rệp xám hại cải bắp trong nhà lưới
của trưởng thành bọ đuôi kìm E. annulipes (Hưng Yên, 2009) 118
12
Bảng 3.28. Khả năng khống chế sâu tơ hại rau cải bắp trong nhà lưới
của trưởng thành bọ đuôi kìm E. annulipes (Hưng Yên, 2009) 119
Bảng 3.29. Khả năng khống chế sâu khoang hại rau cải bắp trong nhà
lưới của trưởng thành bọ đuôi kìm E. annulipes (Hưng Yên,
2009) 119
Bảng 3.30. Tỷ lệ sống sót của bọ đuôi kìm E. annulipes trong điều kiện
ẩm độ giá thể nuôi khác nhau (Hưng Yên, 2010) 121
Bảng 3.31. Tỷ lệ sống sót của bọ đuôi kìm E. annulipes trong điều kiện
thiếu thức ăn (Hưng Yên, 2010) 122
Bảng 3.32. Hệ số nhân nuôi bọ đuôi kìm bắt mồi E. annulipes phụ
thuộc số lượng cặp bố mẹ khi nuôi bằng hộp nhựa (Hưng Yên,
2010) 124
Bảng 3.33. Hệ số nhân nuôi bọ đuôi kìm bắt mồi E. annulipes phụ
thuộc số lượng cặp bố mẹ khi nuôi bằng chậu nhựa (Hưng Yên,
2010) 125
Bảng 3.34. Hệ số nhân nuôi bọ đuôi kìm bắt mồi E. annulipes phụ
thuộc số lượng cặp bố mẹ khi nuôi bằng ụ đất ngoài đồng
(Hưng Yên, 2010) 126
Bảng 3.35. Diễn biến mật độ sâu tơ, rệp xám trong ruộng mô hình tại
Văn Lâm, Hưng Yên năm 2010 127
Bảng 3.36. Hiệu quả kinh tế của mô hình phòng trừ tổng hợp có sử
dụng bọ đuôi kìm phòng chống sâu hại rau cải bắp (Hưng Yên,
2010) 129
13
DANH MỤC HÌNH
STT Tên hình Trang
Hình 1.1. Hình thái cơ bản của bọ đuôi kìm 26
Hình 2.1. Cám mèo Whiskas 58
Hình 2.2. Tháp phun Spray tower 58
Hình 2.3. Lọ nhựa nuôi bọ đuôi kìm trong phòng thí nghiệm 59
Hình 2.4. Hộp nhựa nuôi bọ đuôi kìm trong phòng thí nghiệm 59
Hình 2.5. Chậu nhựa nuôi bọ đuôi kìm trong phòng và ở nông dân 59
Hình 2.6. Ụ đất nuôi bọ đuôi kìm ngoài đồng ruộng 59
Hình 2.7. Bẫy hố thu mẫu bọ đuôi kìm 60
Hình 2.8. Sơ đồ khu mô hình ứng dụng bọ đuôi kìm 68
phòng trừ tổng hợp sâu hại rau cải bắp 68
Hình 3.1. Trưởng thành cái loài Euborellia annulipes Lucas 72
Hình 3.2. Trưởng thành cái loài Euborellia annulata Fabr. 72
Hình 3.3. Trưởng thành cái loài Nala lividipes Dufour 72
Hình 3.4. Trưởng thành đực loài Labidura riparia Pallas 72
Hình 3.5. Trưởng thành cái và thiếu trùng loài Nala lividipes Dufour 75
Hình 3.6. Trưởng thành cái loài bọ đuôi kìm Labidura riparia Pallas 77
Hình 3.7. Trứng loài E. annulipes được đẻ trong đất ẩm 78
Hình 3.8. Thiếu trùng loài E. annulipes mới nở 78
Hình 3.9. Trứng của bọ đuôi kìm loài E. annulipes 80
Hình 3.10. Thiếu trùng tuổi 1 bọ đuôi kìm E. annulipes 80
Hình 3.11. Thiếu trùng tuổi 2 bọ đuôi kìm E. annulipes 80
Hình 3.12. Thiếu trùng tuổi 3 bọ đuôi kìm E. annulipes 80
Hình 3.13. Thiếu trùng tuổi 4 bọ đuôi kìm E. annulipes 81
Hình 3.14. Thiếu trùng tuổi 5 bọ đuôi kìm E. annulipes 81
Hình 3.15. Trưởng thành đực bọ đuôi kìm E. annulipes 81
Hình 3.16. Trưởng thành cái bọ đuôi kìm E. annulipes 81
Hình 3.17. Đuôi kìm của trưởng thành loài E. annulipes 82
14
Hình 3.18. Đốt bụng của bọ đuôi kìm E. annulipes hình elip 83
Hình 3.19. Râu đầu bọ đuôi kìm E. annulipes với các đốt trắng 83
Hình 3.20. Hình dạng các tuổi của thiếu trùng loài E. annulipes tương
tự như của trưởng thành 83
Hình 3.21. Ổ trứng bọ đuôi kìm E. annulata mới đẻ 86
Hình 3.22. Trứng loài E. annulata sau 2 ngày tuổi (phóng to) 86
Hình 3.23. Thiếu trùng E. annulata mới nở có màu trắng trong 86
Hình 3.24. Thiếu trùng E. annulata mới lột xác sang tuổi 2 86
Hình 3.25. Bọ đuôi kìm luôn sống gần nơi ẩm ướt 88
Hình 3.26. Bọ đuôi kìm trú ẩn dưới các tàn dư thực vật 88
Hình 3.27. Bọ đuôi kìm E. annulipes đang giao phối 96
Hình 3.28. Bọ đuôi kìm mẹ đang thu gom trứng 96
Hình 3.29. Bọ đuôi kìm mẹ đang canh gác, bảo vệ trứng 97
Hình 3.30. Mối quan hệ giữa bọ đuôi kìm E. annulipes và vật mồi
(sâu tơ và rệp xám) trên rau cải bắp trà sớm 111
Hình 3.31. Mối quan hệ giữa bọ đuôi kìm E. annulipes và vật mồi (sâu
tơ và rệp xám) trên rau cải bắp trà chính vụ 113
Hình 3.32. Mối quan hệ tuyến tính giữa bọ đuôi kìm E. annulipes và
vật mồi (sâu tơ và rệp xám) trên rau cải bắp trà muộn 115
15
MỞ ðẦU
1 ðặt vấn ñề
Rau họ hoa thập tự được trồng nhiều ở miền Bắc (tập trung ở Hà Nội,
Hưng Yên, Hải Dương, Hải Phòng, Bắc Ninh ), chiếm trên 50% tổng sản
lượng rau của cả nước. Biện pháp canh tác và phòng trừ dịch hại hiện nay hầu
hết nông dân áp dụng là đầu tư thâm canh cao và sử dụng thuốc bảo vệ thực
vật (BVTV) để trừ dịch hại. Ở những vùng trồng rau họ hoa thập tự chuyên
canh, nông dân phun thuốc BVTV nhiều lần trong vụ và thời gian cách ly
thường không đảm bảo.
Tình trạng ngộ độc thực phẩm do thuốc BVTV trên rau xanh đang nóng
bỏng, được cả xã hội quan tâm. Các ngành chức năng đã và đang vào cuộc
nhưng tình trạng trên vẫn không hề thuyên giảm. Nhu cầu được sử dụng thực
phẩm an toàn, rau an toàn tăng cao nhưng những sản phẩm rau xanh thực sự
an toàn, được sự tin tưởng của người tiêu dùng vẫn chưa nhiều.
Việc khích lệ và nhân thả những loài thiên địch có ý nghĩa ra đồng
ruộng đã và đang được các nhà khoa học trên thế giới và trong nước rất quan
tâm. Đã có nhiều công trình nghiên cứu sử dụng biện pháp sinh học phòng trừ
dịch hại, nhưng việc áp dụng rộng rãi trong sản xuất còn hạn chế vì quy trình
nhân nuôi phức tạp, cần công nghệ cao, nhiều trang thiết bị, giá thành cao nên
chủ yếu chỉ dừng ở mức bảo vệ và khích lệ thiên địch trên đồng ruộng.
Bọ đuôi kìm bắt mồi đã được nghiên cứu, ứng dụng để phòng trừ sâu
hại trên nhiều loại cây trồng ở nhiều nước trên thế giới. Ở Niu Di-lân đã lợi
dụng bọ đuôi kìm bắt mồi như là thiên địch của nhiều loài sâu hại cây trồng
như cây Kiwi (Maher và Logan, 2007) [87], cây táo (Shaw và Wallis, 2010)
[105], trên cây lựu ở Bỉ (Gobin et al., 2007) [63], trên cây lê ở Ca-na-đa
(Walston et al., 2003) [117]. Bọ đuôi kìm bắt mồi cũng được nhân nuôi và
16
ứng dụng phòng chống sâu hại ngô, mía khá phổ biến ở Thái Lan, Phi-líp-pin
(DAP, 2005) [53], (FFTC, 2009) [60]. Ở Việt Nam việc sử dụng bọ đuôi kìm
bắt mồi phòng trừ bọ cánh cứng hại dừa đã được áp dụng khá rộng rãi
(Nguyễn Thị Thu Cúc và cộng sự, 2008) [8], (Trung tâm BVTV miền Trung,
2008) [35]. Những nghiên cứu, ứng dụng bọ đuôi kìm bắt mồi phòng chống
sâu hại mía, sâu hại rau họ hoa thập tự, đậu đỗ bước đầu đều cho kết quả khả
quan (Trung tâm BVTV khu 4, 2008) [34], (Trung tâm BVTV phía Bắc,
2009) [37].
Để góp phần giảm thiểu sử dụng thuốc trừ sâu hóa học trên rau họ hoa
thập tự, nhằm phát triển sản xuất rau an toàn theo hướng VietGAP cung cấp
sản phẩm an toàn cho xã hội, chúng tôi tiến hành đề tài:
“Nghiên cứu thành phần bọ ñuôi kìm bắt mồi trên rau cải bắp vùng
Hà Nội và Hưng Yên; ñặc ñiểm sinh học, sinh thái học của loài Euborellia
annulipes và nhân nuôi sử dụng chúng trên ñồng ruộng”.
2 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài
2.1 Ý nghĩa khoa học của ñề tài
Ghi nhận được 4 loài bọ đuôi kìm trong thành phần loài bọ đuôi kìm
thuộc bộ Dermaptera trên sinh quần cây cải bắp ở Hà Nội và Hưng Yên;
Trong đó xác định được loài bọ đuôi kìm Euborellia annulipes Lucas và
Euborellia annulata Fabr. có ý nghĩa trong phòng chống sâu hại rau cải bắp.
Cung cấp những dẫn liệu khoa học về đặc điểm sinh học, sinh thái học
của 2 loài bọ đuôi kìm bắt mồi E. annulipes và E. annulata; vai trò của loài bọ
đuôi kìm bắt mồi E. annulipes trong hạn chế sâu tơ, rệp xám hại cải bắp ở Hà
Nội và Hưng Yên.
2.2 Ý nghĩa thực tiễn của ñề tài
Trên cơ sở nghiên cứu thành phần bọ đuôi kìm bắt mồi, đặc điểm sinh
học và sinh thái của loài bọ đuôi kìm bắt mồi E. annulipes xây dựng biện
17
pháp sử dụng bọ đuôi kìm E. annulipes trong quản lý tổng hợp sâu hại rau cải
bắp, đặc biệt là những vùng sản xuất rau an toàn, theo quy trình VietGAP.
Đề xuất qui trình nhân nuôi số lượng lớn bọ đuôi kìm bắt mồi
E. annulipes trong phòng thí nghiệm và thả ra đồng ruộng phòng chống sâu
hại rau cải bắp. Qui trình dễ thực hiện, dụng cụ đơn giản và rẻ tiền giúp nông
dân có thể chủ động nhân nuôi bọ đuôi kìm bắt mồi ngay tại nông hộ.
Làm tài liệu tham khảo cho sinh viên các trường Đại học, Cao đẳng
ngành nông nghiệp, sinh học và cán bộ kỹ thuật ngành BVTV cũng như
chương trình IPM trên cây rau cải bắp.
3 Mục ñích, yêu cầu của ñề tài
3.1 Mục ñích
Trên cở sở xác định thành phần loài bọ đuôi kìm bắt mồi bộ cánh da
(Dermaptera), đặc điểm sinh học, sinh thái học của loài có ý nghĩa ở vùng
nghiên cứu từ đó đề xuất phương pháp nhân nuôi và sử dụng chúng trong
phòng chống sâu hại rau cải bắp.
3.2 Yêu cầu
Điều tra thu thập, xác định thành phần loài bọ đuôi kìm bắt mồi bộ
cánh da (Dermaptera) trong sinh quần ruộng rau cải bắp ở Đông Anh, Gia
Lâm (Hà Nội) và Văn Lâm, Yên Mỹ (Hưng Yên).
Xác định đặc điểm hình thái, sinh vật học, sinh thái học của 2 loài bọ
đuôi kìm bắt mồi Euborellia annulipes Lucas và Euborellia annulata Fabr.
Nhân nuôi, sử dụng bọ đuôi kìm bắt mồi E. annulipes trong phòng
chống sâu hại rau cải bắp ở địa điểm nghiên cứu.
Xây dựng qui trình nhân nuôi và sử dụng bọ đuôi kìm bắt mồi
E. annulipes trong phòng chống sâu hại rau cải bắp.
4 ðối tượng và phạm vi nghiên cứu
4.1 ðối tượng nghiên cứu
Bọ đuôi kìm bắt mồi loài Euborellia annulipes Lucas và Euborellia
annulata Fabr.
18
4.2 Phạm vi nghiên cứu
Điều tra thành phần loài bọ đuôi kìm tại huyện Đông Anh, Gia Lâm,
thành phố Hà Nội và huyện Yên Mỹ, Văn Lâm tỉnh Hưng Yên.
Nghiên cứu đặc điểm sinh vật học, sinh thái học của loài bọ đuôi kìm
bắt mồi E. annulipes và khả năng nhân nuôi, sử dụng loài bọ đuôi kìm
E. annulipes trong phòng trừ sâu hại rau cải bắp ở Gia Lâm, Hà Nội và Văn
Lâm, Hưng Yên.
5 Những ñóng góp mới của ñề tài
Là kết quả nghiên cứu đầy đủ nhất về thành phần loài bọ đuôi kìm
trong sinh quần cây rau cải bắp; xác định được loài bọ đuôi kìm bắt mồi
Euborellia annulipes Lucas và Euborellia annulata Fabr. có tiềm năng sử
dụng trong phòng chống sâu hại rau cải bắp.
Cung cấp nhiều dẫn liệu khoa học mới về đặc điểm sinh học, sinh thái
học của loài bọ đuôi kìm bắt mồi E. annulipes; về vai trò của loài bọ đuôi kìm
bắt mồi E. annulipes trong hạn chế sâu tơ, rệp xám hại cải bắp.
Đề xuất được qui trình nhân nuôi và thả bọ đuôi kìm bắt mồi
E. annulipes phòng trừ sâu hại rau cải bắp tại Hà Nội và Hưng Yên.
19
Chương 1
CƠ SỞ KHOA HỌC VÀ TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU
1.1 Cơ sở khoa học của ñề tài
Trong hệ sinh thái đồng ruộng, giữa cây trồng, sâu hại và thiên địch
luôn có mối quan hệ chặt chẽ với nhau. Trong điều kiện nguồn thức ăn dồi
dào các loài dịch hại thường phát sinh gây hại mạnh vì vậy người sản xuất có
xu hướng gia tăng sử dụng thuốc BVTV để giữ năng suất cây trồng. Thói
quen canh tác ấy đã diễn ra hàng chục năm, hậu quả là thành phần và số
lượng các loài ký sinh thiên địch giảm sút nghiêm trọng, không kiểm soát
được dịch hại nữa. Dịch hại càng phát sinh mạnh, nông dân lại càng phải sử
dụng thuốc BVTV nhiều hơn. Nhiều biện pháp phòng chống sâu hại rau họ
hoa thập tự không sử dụng thuốc hóa học đã được nghiên cứu và đưa vào sử
dụng như đa dạng hóa giống cây trồng; sử dụng giống kháng; luân canh, xen
canh với cây trồng khác để giảm nguồn dịch bệnh, ngắt quãng thời gian tích
lũy số lượng của dịch hại; sử dụng thiên địch để kìm hãm sự gia tăng số lượng
dịch hại ngay từ đầu vụ. Tuy nhiên việc nông dân sử dụng thuốc trừ sâu tràn
lan trong một thời gian dài đã làm suy giảm nguồn thiên địch, các biện pháp
sinh học phòng chống sâu hại ít được nông dân áp dụng. Đã đến lúc cần phải
bảo vệ, khích lệ và nhân thả những loài thiên địch có ý nghĩa để dần lập lại
cân bằng sinh thái trên đồng ruộng.
Xây dựng nền nông nghiệp sinh thái bền vững thì biện pháp phòng trừ
tổng hợp (IPM) đóng vai trò quan trọng trong công tác bảo vệ cây trồng mà
trong đó biện pháp phòng trừ sinh học có một vị trí đặc biệt (Nguyễn Văn
Cảm, 1994) [3]. Nhện lớn bắt mồi, bọ rùa, ong ký sinh, bọ cánh cộc, ruồi ăn
rệp đã được nhiều nhà khoa học nghiên cứu cho thấy hiệu quả phòng trừ
sâu hại rau họ hoa thập tự rõ rệt, chúng đều đã được đưa vào các tài liệu
giảng dạy chuyên ngành, đặc biệt là chương trình huấn luyện IPM cho
20
nông dân. Sử dụng kiến vàng để phòng chống sâu hại cây có múi cũng
được ứng dụng (Van Mele và Nguyễn Thị Thu Cúc, 2005) [41]. Những kết
quả nghiên cứu cơ bản về bọ đuôi kìm (bộ Dermaptera) và sử dụng chúng
để phòng trừ sâu hại chưa nhiều, bước đầu các nhà khoa học của Trường
Đại học Cần Thơ đã nghiên cứu và thử nghiệm thành công nhân thả bọ
đuôi kìm để phòng trừ bọ cánh cứng hại dừa ở các tỉnh phía Nam (Nguyễn
Thị Thu Cúc và cộng sự, 2008) [8], (Nguyễn Xuân Niệm, 2006a) [23]. Một
số Trung tâm BVTV vùng thuộc Cục BVTV đã bước đầu thử nghiệm nhân
thả bọ đuôi kìm bắt mồi để phòng trừ sâu hại đậu đỗ, cây họ cà và rau họ
hoa thập tự đã cho hiệu quả đáng khích lệ.
Rau họ hoa thập tự trồng chủ yếu ở vùng Đồng bằng sông Hồng nên
vấn đề nhân thả thiên địch ở phía Bắc cũng cần được quan tâm nhiều hơn.
Nhân thả một loài thiên địch ra đồng ruộng phụ thuộc nhiều yếu tố như khả
năng khống chế sâu, khả năng nhân nuôi số lượng lớn, khả năng duy trì quần
thể trong các yếu tố trên, hầu hết các loài thiên địch hiện nay đã được
nghiên cứu đều cơ bản đáp ứng được yêu cầu nhưng khả năng mở rộng mô
hình mới là yếu tố quyết định việc loài đó có được sử dụng rộng rãi hay
không; qui trình nhân nuôi ong ký sinh khá phức tạp, cần nhiều trang thiết bị
và cơ sở vật chất nên mới chỉ dừng lại ở mức bảo vệ và khích lệ ong ký sinh
trên đồng ruộng, đặc biệt ở các nước đang phát triển thì việc thương mại hóa
sản phẩm ong ký sinh hoặc nhân nuôi tại hộ nông dân đều chưa làm được. Ở
Thái Lan, Phi-líp-pin đã sử dụng bọ đuôi kìm bắt mồi để phòng trừ sâu hại
ngô, mía thành công (FFTC, 2009) [60]. Ở Việt Nam, các nhà khoa học ở
Trường Đại học Cần Thơ và Trung tâm BVTV miền Trung đã thành công với
mô hình nhân nuôi bọ đuôi kìm bắt mồi tại hộ nông dân để phòng trừ bọ cánh
cứng hại dừa (Nguyễn Thị Thu Cúc và cộng sự, 2009) [9], (Trung tâm BVTV
miền Trung, 2008) [35], Trung tâm BVTV khu 4 và Trung tâm BVTV phía
Bắc cũng thành công trong việc nhân nuôi bọ đuôi kìm bắt mồi tại hộ nông
21
dân để phòng trừ sâu hại cải bắp, cà tím, mía (Trung tâm BVTV khu 4, 2008)
[34], (Trung tâm BVTV phía Bắc, 2008 và 2009) [36], [37]. Kết quả này mở
ra một triển vọng sử dụng bọ đuôi kìm bắt mồi để phòng trừ sâu hại ở quy mô
nông hộ.
1.2 Tình hình nghiên cứu ở ngoài nước
1.2.1 ða dạng thành phần loài bọ ñuôi kìm
Bọ đuôi kìm nằm trong một số bộ côn trùng cổ còn sinh tồn đến ngày
nay. Đã phát hiện nhiều mẫu hóa thạch từ đầu kỷ Jura, một số ít các hóa thạch
giống các hình thái hiện tại của bọ đuôi kìm họ Labiduridae và Forficulidae
ngày nay (Riek, 1970) [103]. Tên gọi bọ đuôi kìm có nguồn gốc thần thoại
liên quan đến loài côn trùng này có thể chui vào tai người khi đang ngủ và
xâm nhập vào não; hình dạng cặp kìm trông giống như cặp dùi được sử dụng
để đục thủng tai người hay cặp cánh sau khi mở rộng ra giống hình dạng tai
con người cũng là nguyên nhân dẫn đến tên gọi của bọ đuôi kìm theo tiếng
Anh ngày nay là Earwig (Essig, 1942) [55], (Imms, 1957) [72].
Thành phần loài bọ đuôi kìm khá phong phú và phân bố rộng khắp thế
giới, theo Essig (1942) [55] loài được xác định sớm nhất tại Ca-li-phoóc-ni-a
(Mỹ) là loài bọ đuôi kìm Euborellia annulipes. Chúng được tìm thấy ở miền
Nam Ca-li-phoóc-ni-a năm 1883, sau đó mới được tìm thấy ở Lốt An-giơ-lét
năm 1892. Theo Langston và Powell (1975) [80], bọ đuôi kìm E. annulipes
thu được gần Sác-ra-men-tô (Ca-li-phoóc-ni-a) năm 1885 và không tìm thấy
trong một thời gian dài, sau 47 năm chúng mới lại được ghi nhận.
Theo Fabian Hass (1996) [56], Gullan và Cranston (2000a, 2000b)
[65], [66] bộ cánh da (Dermaptera) là một bộ tương đối nhỏ bao gồm khoảng
1.800 loài côn trùng với 10 họ phân bố trên thế giới. Theo Richard Leung
(2004) [102] bọ đuôi kìm được phát hiện ở hầu hết các nơi trên thế giới trừ
những vùng băng giá, rất phổ biến ở những vùng khí hậu nóng ẩm. Có khoảng
22
1.200 loài đã được miêu tả, số lượng này ít hơn so với công bố của Fabian
Haas và Gullan trước đó. Nishida (2008) [92] thu thập được 9 loài ở Nhật Bản
trong đó 2 loài thuộc họ Carcinophoridae là Anisolabis maritima và
Euborellia annulipes; 2 loài thuộc họ Chelisochidae là Chelisoches morio và
Hamaxas nigrorufus; 5 loài thuộc họ Labiidae. Trong tổng số 9 loài thì loài
Euborellia annulipes và Chelisoches morio phân bố rộng.
Fabian Haas (2009) [58] đã công bố những kết quả điều tra, ghi nhận
thành phần loài bọ đuôi kìm ở 26 nước trên thế giới. Trong đó thành phần loài
bọ đuôi kìm ở Công-gô nhiều nhất có tới 128 loài, ở Vê-nê-du-ê-la có 85 loài,
ở Ken-ni-a có 54 loài, ở Mỹ có 28 loài, Nhật Bản có 35 loài, Liên bang Nga
có 34 loài, ít nhất là Ai-len chỉ có 3 loài.
Nhiều loài mới được phát hiện sau này, theo Ramamurthi (1973) [101],
ghi nhận được 3 loài mới ở Thái Lan. Srivastava (1976) [110] nghiên cứu về
bọ đuôi kìm ở Phi-líp-pin đã thu thập và mô tả 18 loài thuộc các giống
Diplatys, Epilandex, Chaetospania, Auchenomus, Apachyus, Allostethus,
Proreus, Adiathella, Kosmetor và Timomenus, trong đó có 2 loài mới được
ghi nhận lần đầu tiên ở Phi-líp-pin. Trong những năm gần đây, Fabian Haas
và Matzke (2005) [57] mô tả loài mới là Schizoproreus vulcanus thuộc họ
Chelisochidae ở Sulawesi (In-đô-nê-xi-a); Petr Kocarek (2006) [97] ghi nhận
loài mới ở Campuchia thuộc giống Nala (Labiduridae); Nishikawa (2008)
[94] phát hiện được 2 loài phụ của loài Anisolabis maritima Bonelli ở Hàn
Quốc và Nhật Bản; Ho và Nishikawa (2009) [68], Ho (2010) [69] phát hiện 1
loài mới thuộc giống Challia Burr (Pygidicranidae: Challinae) ở Hồng Kông
và Quảng Đông, Trung Quốc. Gần đây nhất Petr Kocarek (2011) [98] ghi
nhận loài Euborellia ornata sp. nov. ở Nê-pan.
Theo Zipcodezoo (2010) [120] giống Euborellia chỉ ghi nhận có 14 loài.
Theo Lesley (2012) [82] là 50 loài nhưng cùng với công bố của Petr Kocarek
(2011) [98] thì có tổng số 51 loài đã được ghi nhận.
23
Việc phân loại bọ đuôi kìm cũng được nhiều nhà khoa học tiến hành.
Esaki và Ishii (1952) [54] phân loại bọ đuôi kìm bộ Dermaptera theo kiểu
hình giải phẫu bên trong, theo cơ quan sinh dục ngoài và phân bố theo vùng
địa lý đã chia các loài bọ đuôi kìm bắt mồi tập trung ở bộ phụ Forficulina
gồm tổng họ Pygidicranoidea sinh sống chủ yếu trong các kho chứa ở các
nước châu Á, châu Úc, Nam Phi và Nam Mỹ; tổng họ Karschilloidea tập
trung ở Nam Phi, tổng họ này chủ yếu là bọ đuôi kìm ăn kiến; tổng họ
Labioidea có 3 họ là Labiidae, Carcinophoridae, Arixeniidae, họ Labiidea
phổ biến hơn, họ Arixeniidae bao gồm các loài ký sinh trên dơi; tổng họ
Forficuloidea có ba họ là Chelisochidae, Labiduridae, Forficuloidae trong
đó họ Labiduridae phân bố rộng. Trong các giống của các họ thì giống
Labidura và Euborellia phổ biến nhất.
Hoffman (1987) [70] đã đưa ra thành phần bọ đuôi kìm ở Mỹ gồm 6 họ.
Theo Hoffman vị trí phân loại của loài bọ đuôi kìm Euborellia annulipes Lucas
và loài Euborellia annulata Fabricius trong lớp côn trùng (Insecta) như sau:
Bộ: Cánh da (Dermaptera - De Geer, 1773)
Họ: Carcinophoridae
Họ phụ: Anisolabidinae
Giống: Euborellia Burr, 1910
Loài: Euborellia annulipes (Lucas, 1847)
Loài Euborellia annulata (Fabricius, 1793)
So sánh với danh sách các loài bọ đuôi kìm của Hoffman đưa ra năm
1987, Choate (2001) [51] đã phát hiện và bổ sung thêm 2 loài là
Neolobophora ruficeps và Kleter atterimus. Choate cũng đưa ra hệ thống
phân loại đến họ của các loài bọ đuôi kìm và sự phân bố cũng như tập tính
sống của các loài bọ đuôi kìm ở Florida. Một số loài được mô tả khá chi tiết
như: loài Anisolabis maritima phân bố ở Dunedin, St.Petersburg, Sarasota,
24
Cape Sable. Chúng thường qua đông bên dưới đống cỏ biển, các mảnh vỡ tàu
thuyền; Loài Euborellia annulipes phân bố ở Lakeland, Fort Myers và Key
West; chúng sống bên dưới rác ở những nơi ẩm ướt, dưới các hòn đá hoặc vỏ
cây; Loài Labidura riparia phân bố ở Sanford, Dunedin, Mile Meyers, Haven,
Utopia. Chúng sống bên dưới thảm mục ven các ao hồ như Lakeland, Miami,
Key West, Punta Gorda hoặc dưới các mảnh vỡ dọc theo bờ biển và có xu
tính với ánh sáng; Loài Vostox brunneipennis phân bố ở Okeechobee,
Dunedin, St. Augustine, Palatka, Ormond. Chúng sống trong các kho tàng,
trong vỏ của cây sồi, cây phong, cây mộc lan; Loài Labia minor sống trong kẽ
nứt của vỏ cây; Loài Labia curvicauda phân bố vùng nhiệt đới, là loài phân
bố rộng; Loài Labia rehni phát hiện trong kho chứa củi; Loài Marava
pulchella phân bố ở Ormond, Gainesville, Sanford, Myakka, Dunedin; sống
phổ biến trong vỏ của cây thông, cây sồi, cây mộc lan; Loài Marava arachidis
phân bố rộng; Loài Doru aculeatum sống trên cỏ và cây họ năn lác mọc ven
bờ nước; Loài Doru davisi sống dưới thảm thực vật ven hồ Lake Okeechobee;
Loài Doru taeniatum sống trong cỏ dại, được tìm thấy trong các nách lá cỏ
mọc ở đầm lầy. Trong số các loài trên, loài bọ đuôi kìm Forficula auricularia
phân bố rộng nhất.
Theo Charles và Norman (2005) [50], bộ cánh da chia làm 3 bộ phụ:
Arixenina, Diploglossata (Hemimerina) và Forficulina. Bộ phụ Arixenina là
những loài sống ngoại ký sinh trên dơi, phân bố ở Ma-lai-si-a và Phi-líp-pin
còn bộ phụ Diploglossata ở Nam Phi sống ký sinh trên các loài gặm nhấm, bộ
phụ Forficulina ở Bắc Mỹ. Ở Bắc Mỹ ghi nhận 22 loài, ở Châu Âu và vùng
nhiệt đới có 12 loài. Các tác giả đưa ra khóa định loại 6 họ và phân bố của
chúng: (1) Họ Pygidicramidae: phát hiện chỉ có 1 loài ở Mỹ là Pyragropsis
buscki. Phân bố ở phía Nam Florida, Cu Ba, Jamaica và Hispaniola; (2) Họ
Anisolabidae (tên khác: Carcinophoridae, Psalididae), tên tiếng Anh là
25
Seaside Earwigs hoặc Ring-ledgge Earwigs. Loài bọ đuôi kìm sống ven biển
điển hình là loài Anisolabis maritima. Chúng là loài bọ đuôi kìm bắt mồi
thường thấy ẩn nấp dưới các mảnh vỡ, sỏi đá ven bờ biển. Ngày nay chúng
xuất hiện chủ yếu dọc bờ biển Atlantic, Pacific và Gulf Coast (Florida). Giống
Euborellia có 6 loài sống ở Bắc Mỹ. Loài phổ biến nhất là loài E. annulipes,
phân bố rộng và thỉnh thoảng chúng vào cả trong nhà ở. Loài E. cincticollis
phát hiện ở California và Arizona; (3) Họ Labiidae: tên tiếng Anh là Little
earwigs, có 8 loài sống ở Bắc Mỹ thuộc 3 giống, trong đó loài Labia minor là
phổ biến nhất. Loài Marava pulchella phát hiện ở Nam Mỹ. Giống Vostox có 3
loài trong đó loài V. apicadentatus thường sống quanh các lá khô, cây xương
rồng ở vùng sa mạc Tây Nam nước Mỹ; (4) Họ Labiduridae: tên tiếng Anh là
Striped earwigs, chỉ có một loài ở Bắc Mỹ là Labidura riparia. Phát hiện thấy
ở Nam Mỹ từ phía Bắc của vùng Nam Carolina đến Florida và đông
California. Chúng là loài bọ đuôi kìm bắt mồi, hoạt động về đêm còn ban
ngày ẩn náu; (5) Họ Chelisochidae: tên tiếng Anh là Black earwigs, chỉ thấy 1
loài ở Bắc Mỹ là Chelisoches morio. Chúng có nguồn gốc nhiệt đới nhưng
thiết lập quần thể ở California; (6) Họ Forficulidae: tên tiếng Anh là European
earwigs hoặc Spine-tailed earwigs. Loài phổ biến nhất là Forficula
auricularia. Phân bố rất rộng ở Nam Canada đến Bắc Carolina, Arizona và
Ca-li-phoóc-ni-a. Thỉnh thoảng chúng gây hại trên rau, ngũ cốc, cây ăn quả và
cây cảnh.
James (2006) [74] đưa ra nhận xét rằng bọ đuôi kìm là những loài côn
trùng có nguồn gốc nhiệt đới hoặc cận nhiệt đới, thành phần bọ đuôi kìm
phong phú nhất là ở các khu rừng nhiệt đới ẩm ướt trên thế giới. Ngoài một
vài loài có tính phân bố rộng trên thế giới thì mỗi loài có xu hướng bị giới hạn
trong mỗi khu vực, khu hệ động vật đặc hữu.