Phân loại một số loài rong biển thuộc chi ulva (chlorophyta) phân bố tại khu vực hải phòng

BỘ GIÁO DỤC
VIỆN HÀN LÂM
VÀ ĐÀO TẠO
KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VN
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

Nguyễn Mạnh Linh

PHÂN LOẠI MỘT SỐ LOÀI RONG BIỂN
THUỘC CHI ULVA (CHLOROPHYTA) PHÂN BỐ TẠI
KHU VỰC HẢI PHÒNG

LUẬN VĂN THẠC SĨ: SINH HỌC THỰC NGHIỆM

Hà Nội - 2021


BỘ GIÁO DỤC
VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM
KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VN

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

Nguyễn Mạnh Linh

PHÂN LOẠI MỘT SỐ LOÀI RONG BIỂN
THUỘC CHI ULVA (CHLOROPHYTA) PHÂN BỐ TẠI
KHU VỰC HẢI PHÒNG
Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm

Mã số: 8 42 01 14

LUẬN VĂN THẠC SĨ NGÀNH: SINH HỌC THỰC NGHIỆM

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
PGS. TS. Đàm Đức Tiến

Hà Nội - 2021


i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan kết quả nghiên cứu trong luận văn này là cơng trình
nghiên cứu của tơi dựa trên những tài liệu, số liệu do chính tơi tự tìm hiểu và
nghiên cứu. Chính vì vậy, các kết quả nghiên cứu đảm bảo trung thực và khách
quan nhất. Đồng thời, kết quả này chưa từng xuất hiện trong bất cứ một nghiên
cứu nào. Các số liệu, kết quả nêu trong luận văn là trung thực nếu sai tôi hồn
chịu trách nhiệm.
Hải Phịng, ngày 25 tháng 10 năm 2021

Người cam đoan

Nguyễn Mạnh Linh


ii
LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành được Luận văn cao học này, tôi xin bày tỏ lời cảm ơn sâu
sắc tới PGS. TS. Đàm Đức Tiến đã trực tiếp định hướng, tận tình hướng dẫn tơi.
Tơi xin cảm ơn Lãnh đạo Viện Tài ngun và Mơi trường biển và cán bộ

Phịng Sinh thái và Tài nguyên Thực vật biển - Viện Tài nguyên và Môi trường
biển đã tạo điều kiện thuận lợi cho tơi trong suốt q trình học tập và làm nghiên
cứu đề tài.
Tôi xin cảm ơn Ban chủ nhiệm chuyến khảo sát hỗn hợp lần thứ 7 giữa
Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam và Viện Hàn lâm Khoa học Nga
bằng tàu “Viện sĩ Oparin” trong vùng biển Việt Nam; cùng đề tài Nafosted:
“Nghiên cứu cơ bản đa dạng sinh học Sinh vật phù du biển Việt Nam: sự đa dạng
hình thái và di truyền các chi tảo Hai roi sống đáy: Gambierdiscus, Ostreopsis,
Coolia và Prorocentrum”, mã số: NCCB.106.06-2017.305 đã tạo điều kiện cho
tôi tham gia thu mẫu nghiên cứu trong luận văn, và tặng cho tôi những tài liệu
chuyên khảo về phân loại rong biển.
Tôi xin cảm ơn cán bộ Phịng Cơng nghệ Tế bào Thực vật – Viện Công
nghệ Sinh học đã tạo điều kiện thuận lợi cho tơi trong suốt q trình làm nghiên
cứu Sinh học phân tử.
Tôi xin trân trọng gửi lời cảm ơn tới ban lãnh đạo cùng các thầy cô giáo
Khoa Công nghệ sinh học, Học viện Khoa học và Công nghệ, Viện Hàn lâm Khoa
học và Công nghệ Việt Nam đã truyền đạt kiến thức và giúp đỡ tôi trong suốt quá
trình học tập và thực hiện luận văn.
Cuối cùng tơi xin bày tỏ lịng biết ơn đến Gia đình, người thân, bạn bè và
đồng nghiệp - những người đã ln động viên, tạo điều kiện cho tơi hồn thành
khóa học này./.
Học viên

Nguyễn Mạnh Linh


iii

MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ............................................................................................... i

LỜI CẢM ƠN .................................................................................................... ii
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CHỮ CÁI VIẾT TẮT ................................... vi
DANH MỤC BẢNG ........................................................................................ vii
DANH MỤC HÌNH ........................................................................................ viii
MỞ ĐẦU .............................................................................................................1
1. Lý do chọn đề tài ........................................................................................1
2. Mục tiêu nghiên cứu ...................................................................................2
3. Mục đích nghiên cứu ..................................................................................2
3.1. Ý nghĩa khoa học ...................................................................................2
3.2. Ý nghĩa thực tiễn....................................................................................2
3.3. Những điểm mới của luận văn ...............................................................2
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ...........................................................4
1.1. TỔNG QUAN VỀ RONG BIỂN ............................................................4
1.1.1. Định nghĩa và phân loại ......................................................................4
1.1.2. Đặc điểm sinh thái của rong biển .......................................................6
1.1.2.1. Khái quát về điều điện tự nhiên, môi trường sống của rong biển 6
1.1.2.2. Phân bố của rong biển.................................................................8
1.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU RONG BIỂN CHI ULVA ......................9
1.2.1. Hệ thống phân loại và đa dạng thành phần loài ..................................9
1.2.1.1. Quan điểm và tình hình nghiên cứu phân loại rong biển chi Ulva
trên thế giới ..............................................................................................9
1.2.1.2. Tình hình nghiên cứu và các hệ thống phân loại rong biển chi
Ulva tại Việt Nam ...................................................................................12
1.2.2. Giá trị sinh thái và kinh tế của chi Ulva ...........................................15
1.2.2.1. Sinh thái và giá trị sinh thái của rong biển Ulva .......................15
1.2.2.2. Các hoạt chất sinh học và giá trị kinh tế của chi Ulva ..............16
1.3. ỨNG DỤNG KỸ THUẬT DNA BARCODING TRONG NGHIÊN
CỨU RONG BIỂN .......................................................................................18
1.3.1. Sơ lược về hệ gen Lạp thể (Plastome) và gen mã hóa yếu tố kéo dài
EF-Tu (tufA) trong rong Lục ......................................................................18

1.3.2. Ứng dụng chỉ thị DNA barcoding (tufA) trong nghiên cứu phân loại
rong biển.....................................................................................................20
1.4. ĐẶC ĐIỂM ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN KHU VỰC NGHIÊN CỨU ...22


iv
1.4.1. Vị trí địa lý .......................................................................................22
1.4.2. Khí hậu và điều kiện thủy, hải văn ...................................................22
1.4.2.1. Khí hậu ......................................................................................22
1.4.2.2. Thủy văn ....................................................................................23
1.4.2.3. Chế độ thuỷ triều .......................................................................23
1.4.2.4. Chế độ sóng ...............................................................................24
1.4.3. Hệ sinh thái.......................................................................................24
1.4.4. Hiện trạng chất lượng môi trường ....................................................24
CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .................25
2.1. ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI VÀ TRANG THIẾT BỊ NGHIÊN CỨU ..25
2.1.1. Đối tượng nghiên cứu .......................................................................25
2.1.2. Phạm vi nghiên cứu ..........................................................................25
2.1.3. Trang thiết bị sử dụng .......................................................................27
2.1.4. Hóa chất sử dụng ..............................................................................27
2.2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ........................................................28
2.2.1. Phương pháp điều tra khảo sát, thu thập mẫu vật .............................28
2.2.2. Phương pháp phân loại hình thái ......................................................28
2.2.3. Phương pháp nghiên cứu phân bố ....................................................29
2.2.4. Phương pháp sinh học phân tử DNA barcoding ...............................30
2.2.4.1. Phương pháp tách chiết DNA tổng số .......................................30
2.2.4.2. Phương pháp điện di Gel agarose .............................................30
2.2.4.3. Phương pháp khuếch đại gen bằng PCR ...................................31
2.2.4.4. Phương pháp tinh sạch sản phẩm PCR và giải trình tự gen ......32
2.2.4.5. Phương pháp xử lý số liệu .........................................................33

2.2.5. Xây dựng khóa phân loại các lồi rong biển chi Ulva phân bố tại Hải
Phòng .........................................................................................................33
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ........................34
3.1. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU....................................................................34
3.1.1. Kết quả nghiên cứu phân loại hình thái ............................................34
3.1.1.1. Thành phần loài và phân bố của rong biển chi Ulva tại Hải
Phịng .....................................................................................................34
3.1.1.2. Đặc điểm hình thái của một số loài rong biển thuộc chi Ulva
phân bố tại Hải Phòng. ..........................................................................39
3.1.2. Kết quả sinh học phân tử DNA barcoding ........................................53


v
3.1.2.1. Kết quả tách chiết DNA tổng số ................................................53
3.1.2.2. Kết quả nhân gen (PCR) ............................................................55
3.1.2.3. Kết quả giải trình tự gen............................................................56
3.2. LỰA CHỌN HỆ THỐNG PHÂN LOẠI RONG BIỂN CHI ULVA
TẠI HẢI PHÒNG.........................................................................................59
3.3. THẢO LUẬN .........................................................................................60
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ..........................................................................63
1. KẾT LUẬN ...............................................................................................63
2. KIẾN NGHỊ ..............................................................................................63
TÀI LIỆU THAM KHẢO ...............................................................................64
PHỤ LỤC ..........................................................................................................76


vi
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CHỮ CÁI VIẾT TẮT
Từ viết tắt

Ý nghĩa

BLAST

Basic Local Alignment Search Tool

CTAB

Cetyl trimethyl ammonium bromide

DNA

Deoxyribonucleic acid

DW

Dry Weight

EF-Tu

Elongation Factor Thermo unstable

GBIF

Global Biodiversity Information Facility

HST

Hệ sinh thái

ISI

Institute for Scientific Information

ITS

Internal transcribed spacer

matK

Maturase K

NCBI

National Center for Biotechnology Information

PCR

Polemerase Chain Reaction

PSU

Practical Salinity Units

QCVN

Quy chuẩn Việt Nam

rbcL

Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase

RNA

Acid ribonucleic

tufA

Gen mã hóa yếu tố kéo dài

UV

Ultraviolet

WQI

Water Quality Index


vii
DANH MỤC BẢNG
Bảng 1. 1. Thành phần sắc tố đặc trưng của các ngành rong biển Việt Nam........6
Bảng 1. 2. Các loài rong biển chi Enteromorpha và Ulva phân bố tại Việt Nam
được chỉnh lý ......................................................................................................13
Bảng 2. 1. Thông tin bộ mẫu nghiên cứu ...........................................................26
Bảng 2. 2. Dụng cụ và thiết bị dùng trong nghiên cứu sinh học phân tử ............27
Bảng 2. 3. Các loại hóa chất chính sử dụng trong nghiên cứu ............................27
Bảng 2. 4. Các dung dịch đệm cần pha trong nghiên cứu ..................................28
Bảng 2. 5. Trình tự mồi sử dụng trong phản ứng PCR .......................................31
Bảng 2. 6. Chu trình nhiệt của phản ứng PCR ....................................................31

Bảng 2. 7. Một số mẫu rong biển chi Ulva trên Genbank được sử dụng trong
nghiên cứu ..........................................................................................................33
Bảng 3. 1. Thành phần loài và phân bố của rong biển Ulva tại Hải Phòng ........34
Bảng 3. 2. So sánh sự tương đồng thành phần loài giữa các điểm nghiên cứu ...36
Bảng 3. 3. Phân bố rong biển Ulva theo độ sâu tại Hải Phòng ...........................38
Bảng 3. 4. Kết quả tách chiết DNA tổng số của các mẫu nghiên cứu ................54
Bảng 3. 5. Đa dạng thành phần loài rong biển chi Ulva .....................................60


viii
DANH MỤC HÌNH
Hình 1. 1. Phân chia khu hệ rong biển..................................................................9
Hình 1. 2. Bản đồ phân bố của các lồi rong biển chi Ulva trên thế giới ...........15
Hình 1. 3. Sơ đồ cấu tạo siêu hiển vi của lục lạp cùng cpDNA (số 11) ..............19
Hình 2. 1. Vị trí các điểm khảo sát .....................................................................25
Hình 3. 1. Số lượng lồi rong biển chi Ulva phân bố tại các điểm nghiên cứu ..35
Hình 3. 2. Phân bố rộng của các lồi rong biển chi Ulva tại Hải Phịng .............36
Hình 3. 3. Phân tích Cluster so sánh sự tương đồng thành phần lồi giữa các
điểm nghiên cứu .................................................................................................37
Hình 3. 4. Phân tích trên biểu đồ 2D-MDS về độ tương đồng thành phần loài
giữa các khu vực nghiên cứu ..............................................................................38
Hình 3. 5. Kết quả điện di DNA tổng số trên gel algarose 1.5% ........................55
Hình 3. 6. Kết quả điện di sản phẩm PCR trên gel agarose 1.5% .......................55
Hình 3. 7. Kết quả giải trình tự gen mẫu 210098 với mồi tufGF4 ......................56
Hình 3. 8. Kết quả giải trình tự gen mẫu 210098 với mồi GtufAR ....................57
Hình 3. 9. Kết quả giải trình tự gen mẫu 210259 với mồi tufGF4 ......................57
Hình 3. 10. Kết quả giải trình tự gen mẫu 210259 với mồi GtufAR ..................57
Hình 3. 11. Kết quả Blast với trình tự gen 210098 trên Genabank .....................58
Hình 3. 12. Kết quả Blast với trình tự gen 210259 trên Genbank ......................58
Hình 3. 13. Mối quan hệ di truyền giữa Ulva lactuca tại Hải Phòng với một số

loài rong biển chi Ulva trên thế giới ...................................................................62


ix
GIẢI THÍCH MỘT SỐ CÁCH VIẾT TÊN KHOA HỌC ĐƯỢC SỬ DỤNG
TRONG LUẬN VĂN
Tên khoa học của các taxon bậc dưới họ
1. Chữ in nghiêng và khơng đậm
Ví dụ: Ulva prolifera, Ulva reticulata, Ulva papenfussii, Ulva intestinali
2. Chữ đứng (không nghiêng) và in đậm
Ví dụ: Ulva prolifera, Ulva reticulata, Ulva papenfussii, Ulva intestinali
Đây là cách viết chuẩn thường gặp trong các cơng trình, tạp chí về phân
loại thực vật có uy tín như: Taxon, Blumea, Botanical Journal of the Linnean
ociety, Kew Bulletin, Annals of the Missouri Botanical Garden, Novon,
Adansonia, rittonia, Harvard Papers in Botany, Plant Systematic and Evolution…
và Thực vật chí các nước.


1
MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Phân loại thực vật học là cơ sở khoa học cho rất nhiều lĩnh vực nghiên cứu
quan trọng như Sinh thái học, Tài nguyên thực vật, Tiến hóa và đa dạng thực vật,
Dược học, v.v. Từ đó góp phần cung cấp cơ sở để đề ra các biện pháp quản lý,
bảo tồn và sử dụng bền vững tài nguyên thực vật. Nghiên cứu phân loại là khoa
học cơ bản và là bước đầu tiên phục vụ cho các nghiên cứu tiếp theo, có ý nghĩa
vô cùng quan trọng và cần thiết để thực hiện các nghiên cứu khoa học khác có
liên quan [1].
Rong biển là một nhóm lồi thực vật bậc thấp sinh sống ở các vùng nước
mặn, nước lợ [2]. Hiện nay rong biển là một nguồn tài nguyên vô cùng quan trọng,

đang được con người sử dụng với rất nhiều giá trị về sinh thái cũng như kinh tế
[3, 4].
Chi Ulva Linnaeus, C. (1753) hay còn gọi là rong Cải biển [5] thuộc Họ
Ulvaceae, Bộ Ulvales (Chlorophyta), có phân bố địa lý mang tính tồn cầu từ
Nhiệt đới tới Cận Nhiệt đới, một số loài mở rộng phân bố tới Địa Trung Hải và
các vùng Ôn đới của Australia [6]. Với cấu trúc lá dạng phiến với hai lớp tế bào
hoặc dạng hình trụ rỗng, bàn bám dạng đĩa với rễ giả phát triển giúp chúng có thể
thích nghi được tại nhiều sinh cảnh khác nhau, đặc biệt là vùng ven biển với mức
độ phú dưỡng cao như trong môi trường nước biển, vùng nước lợ cửa sơng và đơi
khi được tìm thấy ở môi trường nước ngọt [7–9]. Với đặc điểm hình thái đa dạng,
dễ thay đổi theo điều kiện ngoại cảnh (sóng, dịng chảy, cường độ ánh sáng, độ
sâu,...) nên dẫn đến việc định danh loài dễ gây nhầm lẫn, có thể thiếu chính xác
bằng phương pháp phân loại hình thái truyền thống [10]. Hiện nay với tiến bộ
khoa học công nghệ sử dụng phương pháp sinh học phân tử, các nghiên cứu gần
đây cho thấy hệ thống phân loại chi Ulva được cập nhật bổ sung một số loài thuộc
chi Enteromorpha [11–15]. Trên hệ thống cơ sở dữ liệu thơng tin tồn cầu về lồi
rong biển ( 2021 [16] hiện có 85 lồi được cơng nhận
về mặt phân loại dựa trên tài liệu hình thái và sinh học phân tử. Tại Việt Nam việc
nghiên cứu rong biển thuộc chi Ulva được Dawson thực hiện từ những năm 1954
[17], cho đến nay đã ghi nhận được tổng số 15 loài và 1 phân lồi [18], trong đó
một số lồi có giá trị kinh tế như Ulva lactuca, Ulva prolifera, Ulva reticulata,
Ulva papenfussii, Ulva intestinalis [8].


2
Vùng ven biển Hải Phòng đặc trưng bởi rất nhiều sinh cảnh khác nhau như
bãi bồi cửa sông, đầm phá hay vũng vịnh nhỏ, đa dạng về nền đáy (đáy cứng, đáy
cát, đáy cát-bùn) với đặc trưng khí hậu á nhiệt đới với 4 mùa rõ rệt nên nơi đây là
điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của các loài rong biển thuộc chi Ulva [19].
Tuy nhiên hiện nay nghiên cứu về rong biển tại vùng ven biển Hải Phòng

còn hạn chế, các tài liệu nằm rải rác và khó khăn trong việc cập nhật thơng tin,
chưa có nghiên cứu sâu về phân loại chi Ulva, việc áp dụng kỹ thuật sinh học phân
tử trong phân loại còn chưa được sử dụng nhiều, trong khi đó số lượng, vị trí, danh
pháp và mơ tả của một số lồi thuộc chi Ulva cần được bổ sung. Vì vậy, cần có
một cơng trình nghiên cứu phân loại một cách tồn diện, đầy đủ và mang tính hệ
thống. Song song với đó, việc cung cấp những dẫn liệu và cơ sở khoa học phục
vụ công tác bảo tồn, phát triển cũng như cơng tác định danh, phân biệt một số lồi
thuộc chi Ulva bằng những kỹ thuật sinh học phân tử là hết sức cần thiết.
Xuất phát từ những thực tế đó, tôi tiến hành lựa chọn đề tài luận văn Thạc
sĩ “Phân loại một số loài rong biển thuộc chi Ulva (Chlorophyta) phân bố tại
khu vực Hải Phòng”.
2. Mục tiêu nghiên cứu
Phân loại được một số loài rong biển thuộc chi Ulva phân bố tại vùng biển
Hải Phịng
3. Mục đích nghiên cứu
3.1. Ý nghĩa khoa học
- Góp phần bổ sung dẫn liệu khoa học mới về phân loại một số loài rong
biển thuộc chi Ulva.
- Bổ sung thông tin về thành phần loài và phân bố của một số loài rong biển
thuộc chi Ulva tại Việt Nam.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Kết quả của nghiên cứu là cơ sở để nhận biết, bảo tồn và phát triển nguồn
lợi các loài rong biển thuộc chi Ulva tại Việt Nam.
- Kết quả của đề tài trực tiếp phục vụ cho các ngành ứng dụng, sản xuất
nuôi trồng thủy sản, dược liệu, tài nguyên thực vật và công tác đào tạo giảng dạy.
3.3. Những điểm mới của luận văn
- Sử dụng phương pháp sinh học phân tử hỗ trợ định loại chính xác các loài
rong biển thuộc chi Ulva.

3
- Xây dựng bộ mẫu và ảnh tư liệu đặc điểm hình thái, mơi trường sống của
một số lồi rong biển thuộc chi Ulva tại khu vực Hải Phòng.


4
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. TỔNG QUAN VỀ RONG BIỂN
1.1.1. Định nghĩa và phân loại
Rong biển (Seaweed hay Marine macroalgae) là một thuật ngữ thông dụng
và thiếu một định nghĩa chính thức chỉ những thực vật dạng tản (Thallus) gồm
một hay nhiều tế bào tập hợp. Rong biển phân bố ở môi trường nước mặn và nước
lợ, trên các rạn san hô, các vách đá, hoặc các vật bám vô cơ hay hữu cơ. Rong
biển là các sinh vật tự dưỡng và tồn dưỡng, có khả năng hấp thụ các chất dinh
dưỡng từ trong môi trường thuỷ vực tạo thành chất hữu cơ ni dưỡng cơ thể.
Q trình phát sinh cũng không trải qua giai đoạn phôi mà chỉ dừng ở hợp tử, hợp
tử tách ra khỏi cơ thể mẹ và phát triển thành cơ thể mới [20, 21].
Rong biển có ba hình thức sống là sống bám, sống tự do-cài quấn vào nhau,
hay sống bì sinh (epiphyte). Các rong sống bám thường có cơ quan bám (rễ giảrhizines hoặc bàn bám), cịn các rong cài quấn khơng có cơ quan bám, chúng sống
vùi mình hoặc cài quấn vào các vật bám và thường là các loại rong sống ở vùng
nước lợ, cửa sông [22].
Cho đến nay, ở trên thế giới chưa có một hệ thống phân loại rong biển nào
được xem là thống nhất và hợp lý, các tác giả phân loại rong biển chia làm 3 ngành
chính thuộc các nhóm tảo nhân chuẩn gồm: Ngành rong đỏ (Rhodophyta), Ngành
rong Nâu (Phaeophyta), Ngành rong Lục (Chlorophyta) [23–27]; và một số
nghiên cứu khác cho rằng nhóm tảo nhân sơ – Ngành tảo Lam (Cyanophyta)
được chấp nhận là một ngành thuộc rong biển [20, 22, 28–31].
Tại Việt Nam, dựa vào thành phần cấu tạo, sắc tố, đặc điểm hình thái, đặc
điểm sinh sản mà các tác giả Phạm Hoàng Hộ [32], Nguyễn Hữu Dinh và cộng sự
[33] đã sắp xếp, xây dựng hệ thống phân loại các loài rong biển thuộc 4 ngành

(Bảng 1.1), gồm:
Ngành vi khuẩn Lam (Cyanophyta)
Rong lam là nhóm sinh vật có khả năng quang hợp và cố định đạm, thường
bám trên các vật bám khác nhau, mọc thành đám hay sống tự do. Trong nhóm
này, các sinh vật quang hợp có màu là cyanophycin, allo-phycocyanin và erythrophycocyanin. Tản của chúng biến động từ đơn bào tới tế bào dạng sợi hay dị bào
dạng sợi. Một vài tế bào trong chuỗi có hình dạng khác được gọi là dị bào nang
(heterocysts) có khả năng cố định nitơ trong khí quyển trong các điều kiện ưa khí


5
hay kị khí bằng các dị bào và một dạng khác được gọi là tế bào nghỉ (ankinetes).
Rong lam không có sinh sản hữu tính, chỉ có sinh sản dinh dưỡng (bằng tảo đoạn)
và vơ tính (bằng bào tử) [20, 21].
Ngành rong Đỏ (Rhodophyta)
Rong đỏ là các sinh vật đa bào và cơ thể phân nhiều nhánh, phần lớn chia
nhánh theo kiểu một trục (monopodial), một số ít theo kiểu hợp trục (symodial).
Tuy nhiên, cơ thể chúng lại khơng có sự biệt hóa thành các mơ riêng biệt. Thành
tế bào rong đỏ có một lớp cứng bằng cellulose ở bên trong và một lớp gelatin ở
bên ngoài, ở một số lồi thành tế bào calci hóa (khảm canxi) dịn và dễ gẫy. Tế
bào của chúng có thể có một hay nhiều nhân tùy thuộc vào từng loài. Tế bào phân
chia bằng cách ngun phân. Rong đỏ hồn tồn khơng có roi bơi; khơng có các
tế bào có khả năng di chuyển ở bất kỳ dạng nào. Lục lạp trong tế bào rong đỏ có
phycobilin, chlorophyl a, carotene và xanthophyll, vì vậy màu sắc của rong đỏ
được quyết định bởi sự phối hợp và thành phần của các sắc tố này. Chu trình sống
của rong đỏ vơ cùng phức tạp, liên quan tới một pha đơn bội và hai pha lưỡng bội
[20, 21].
Ngành rong Nâu (Phaeophyta)
Rong nâu thuộc nhóm Heterokontophyta , một nhóm lớn các sinh vật nhân
thực được phân biệt nổi bật nhất là có lục lạp được bao quanh bởi bốn lớp màng,
cho thấy nguồn gốc từ mối quan hệ cộng sinh giữa một sinh vật nhân chuẩn cơ

bản và một sinh vật nhân chuẩn khác. Các sắc tố quang hợp bao gồm chlorophylla và chlorophyll-c, β carotene, fucoxanthin, violaxanthin, diatoxanthin và các
xanthophylls khác. Hầu hết các loại rong nâu đều chứa sắc tố fucoxanthin , sắc tố
này chịu trách nhiệm tạo ra màu nâu xanh đặc biệt mang lại tên gọi cho chúng.
Thành tế bào được cấu tạo bởi xenlulozơ, axit fucic và axit alginic. Rong nâu sinh
sản bằng ba hình thức khác nhau gồm: sinh sản dinh dưỡng; sinh sản vơ tính bằng
bào tử động và bào tủ khơng động hình thành trong các túi bào tử một ngăn
(Unilocular sporangia), và túi bào tử nhiều ngăn (Plurilocular sporangia); sinh sản
hữu tính bằng hình thức giao phối giữa giao tử đực và cái theo kiểu đẳng giao
(isogamy), dị giao (anisogamy) và noãn giao (oogonia) [20, 21].
Ngành rong Lục (Chlorophyta)
Rong lục thuộc giới Plantae, là nhóm sinh vật nguyên sinh quang dưỡng có
thể là đơn bào, đa bào, hoặc coenocytic. Vỏ tế bào do chất nguyên sinh phân hoá
tạo ra, gồm có cellulose ở phía trongvà pectin ở phía ngoài. Chất nguyên sinh tạo


6
thành 1 lớp mỏng ở sát thành vỏ tế bào; ở giữa tế bào là một không bào lớn chứa
đầy dịch bào. Thể sắc tố có các dạng phiến, đai vành móng ngựa, hình sao nhiều
cạnh, hình xoắn lị xo, mắt lưới, dạng hạt nhỏ v.v. Sắc tố chủ yếu là chlorophyl a,
chlorophyl b làm cho rong có màu xanh, β-caroten và 10 loại xanthophyll. Trong
thể sắc tố cịn có các hạt tạo bột hình trịn nhỏ. Hạt tế bào thường nằm ở giữa
khoang túi dịch bào, hay sát bên thành lớp nguyên sinh. Thể nhiễm sắc hình que
ngắn hay hạt nhỏ, số lượng ít. Sản phẩm đồng hố là tinh bột hoặc đôi khi là chất
bơ. Trong dịch bào, sản phẩm của quá trình trao đổi chất chủ yếu là đường, tanin,
canxi sunfat và các chất có màu antocyan. Rong lục có ba kiểu sinh sản là: sinh
sản dinh dưỡng, sinh sản vơ tính và sinh sản hữu tính [20, 21].
Bảng 1. 1. Thành phần sắc tố đặc trưng của các ngành rong biển Việt Nam
Ngành
Rong Lam
(Cyanophyta)

Rong Đỏ
(Rhodophyta)

Rong Nâu
(Phaeophyta)

Rong Lục
(Chlorophyta)

Chlorophylls

Sắc tố

Phycobilins

a

β-carotene,
myxoxanthophyll,
zeaxanthin

C-phycocyanin (+)
C-phycoerythrin (-)

a, d

β-carotene,
lutein,
zeaxanthin

R-phycocyanin (-)
R-phycoerythrin (+)

a, c

β-carotene,
fucoxanthin,
violaxanthin

a, b

β-carotene,
lutein,
neoxanthin,
violaxanthin,
zeaxanthin

Ghi chú: (+) hiện diện trong % lớn hơn; (-) hiện diện trong % nhỏ hơn.

1.1.2. Đặc điểm sinh thái của rong biển
1.1.2.1. Khái quát về điều điện tự nhiên, môi trường sống của rong biển
Nền đáy: Có 2 kiểu nền đáy chủ yếu liên quan đến phân bố của rong biển
là vùng triều đáy cứng và vùng triều đáy mềm. (i) Vùng triều đáy cứng: bao gồm


7
đá, cuội, sỏi, san hô chết ở các chân núi đá vôi ven biển, ven các đảo, bãi san hô,
các loại vật liệu hữu cơ và vô cơ. Ở đây thành phần loài rong biển rất đa dạng và
thường gặp là rong Mứt (Porphyra), rong Gai (Acanthophora), rong Guột

(Caulerpa),v.v. (ii) Vùng triều đáy mềm: gồm đáy cát, đáy cát bùn, đáy bùn,…
Trên các loại hình này số lồi thường ít do ít vật bám, nền đáy ít ổn định. Các lồi
thường gặp: rong Câu (Gracilaria), rong Guột (Caulerpa), rong Lơng cứng
(Cladophora),… Cũng có nhiều lồi rong biển sống trơi nổi thành những bè rối
[20, 21].
Nhiệt độ: Nhiệt độ có vai trị quan trọng trong q trình sinh trưởng và phát
triển của rong. Ngưỡng chịu nhiệt của mỗi loài khác nhau và khu hệ rong biển
trên thế giới được chia ra thành các loài nhiệt đới, loài cận nhiệt đới, loài ôn đới,
loài ôn đới cận cực, và loài phân bố tồn cầu [21, 34]. Ví dụ lồi rong Tóc đốt cần
- Chaetomorpha antennina (Bory) Kützing. phát triển tốt trong ngưỡng nhiệt độ
19 - 25oC và chết hàng loạt ở ngưỡng 37 - 39oC [35]. Sự thay đổi nhiệt độ nước
theo mùa và theo vùng dẫn đến sự phân bố, thay đổi thành phần loài. Ở khu vực
miền Bắc Việt Nam, chủ yếu là loài nhiệt đới (40%) và cận nhiệt đới (31,7%) [32,
33, 36]. Còn khu vực miền Nam, chủ yếu là loài nhiệt đới (63%) [18]. Các kết quả
nghiên cứu thực nghiệm cho thấy, ở nhiệt độ 20 - 25oC là nhiệt độ thích hợp cho
bào tử của nhiều loài rong biển nảy mầm và phát triển. Nhiệt độ trên 30 oC là
ngưỡng nhiệt độ không thuận lợi cho bào tử rong phát triển và ở nhiệt độ 37 40oC kéo dài làm cho rong ngừng phát triển dẫn đến tàn lụi. Điều này phù hợp với
thực tế là vào tháng 12 đến tháng 1 hàng năm những tản nhỏ rong biển xuất hiện
và phát triển vào đầu hè khoảng tháng 3 - 4. Sang mùa hè, nhiệt độ tăng cao, rong
biển vùng triều tàn lụi hàng loạt [37].
Độ mặn: Các lồi rong biển thích nghi với độ mặn tương đối rộng, thay đổi
từ 10 - 35‰ [33]. Đa số các loài đều sinh trưởng ở độ mặn cao. Khi độ mặn hạ
thấp và kéo dài dẫn đến sự tàn lụi của rong biển. Loài rong Câu và rong Sụn phát
triển ở độ mặn trong khoảng 25 - 30‰, chịu được độ mặn dưới 20‰ nhưng làm
giảm khả năng sinh sản [38–40]. Ở các đầm nước lợ, vào mùa đông, độ mặn tăng
cao từ 10‰ lên đến 20‰ thậm chí 25 - 30‰ nên thời gian này là thời gian xuất
hiện của các loài rong biển, tháng 3 - 4 là thời kỳ rong biển phát triển. Đến tháng
7, 8 khi mùa mưa xuất hiện, độ mặn ở những vùng ven biển giảm xuống thấp cùng
với nhiệt độ nước tăng cao, vì vậy rong biển tàn lụi rất nhanh. Qua đó có thể thấy

8
rằng không chỉ nhiệt độ nước mà độ mặn cũng là yếu tố quan trọng quyết định
đến mùa vụ xuất hiện và sự tàn lụi của rong biển ở vùng triểu.
Độ đục: Độ đục tác động mạnh đến các hoạt động quang hợp của rong biển.
Chúng sẽ không nhận được ánh sáng cần thiết cho quang hợp nên không phát
triển. Ngồi ra độ đục gia tăng có nghĩa là có nhiều trầm tích bùn nhuyễn bám lên
bề mặt của rong làm giảm quang hợp [41].
Ánh sáng: Ánh sáng là một trong những yếu tố môi trường quan trọng nhất
ảnh hưởng đến sự phát triển của rong biển [42, 43]. Tuy nhiên, đối với một số lồi
rong thì tốc độ phát triển của rong không phụ thuộc nhiều vào cường độ ánh sáng.
Như một số lồi rong Đỏ có thể tồn tại ở độ sâu từ 58m - 268m trong khi nhiều
lồi khác khơng thể tồn tại ở độ sâu vài mét do khơng đủ ánh sáng để quang hợp
[44, 45].
Ngồi ra, cịn có nhiều yếu tố từ mơi trường tác động đến sự sinh trưởng và
phát triển của rong biển như pH, cường độ sóng, chế độ thủy triều, sự cung cấp
dinh dưỡng do dòng chảy hay nước trồi,… và các yếu tố vô sinh, hữu sinh khác
[46–49].
1.1.2.2. Phân bố của rong biển
Phân bố rộng (phân bố địa lý)
Nhiệt độ là yếu tố quyết định đến sự phân bố của rong biển theo vĩ độ,
ngưỡng nhiệt độ của mỗi loài rong biển thường được sử dụng làm chỉ tiêu xác
định tính chất khu hệ [50]. Theo đó, Quy luật phân bố của rong biển theo vĩ độ
(nhiệt độ) được tóm tắt như sau:
Sự đa dạng thành phần loài giảm từ xích đạo cho đến vùng cực. Vùng nhiệt
đới là cái nơi của sự sống, nhiệt độ ở đây có ảnh hưởng đến sự biến động thành
phần loài rong biển phân bố.
Kích thước của lồi có xu thế tăng từ xích đạo đến vùng cực. Ở các vùng
lạnh, quá trình trao đổi chất xảy ra chậm, do đó tiêu hao năng lượng khơng nhiều,
đời sống của các lồi rong kéo dài hơn, thêm vào đó lượng dinh dưỡng được cung

cấp chủ yếu là ở tầng đáy lên tới tầng mặt, nên trọng lượng và kích thước của
chúng lớn hơn so với các loài rong phân bố ở vùng nhiệt đới.
Việc xác định được quy luật phân bố của rong biển, sẽ giúp xác định được
đặc tính thích nghi của từng lồi, từ đó có kế hoạch bảo vệ và khai thác nguồn lợi
hợp lý. Bên cạnh đó, cịn đề ra các biện pháp di giống thích hợp đảm bảo cho năng
suất cao trong nuôi trồng thuỷ sản.


9

Hình 1. 1. Phân chia khu hệ rong biển
Phân bố sâu (phân bố thẳng đứng)
Ánh sáng là một trong những yếu tố quyết định sự phân bố theo chiều thẳng
đứng của rong biển, do mỗi lồi rong khác nhau có khả năng hấp thụ và nhu cầu
ánh sáng khác nhau, các quần thể rong biển vùng triều có nhu cầu ánh sáng cao
hơn cho quá trình quang hợp và khả năng hấp thụ ánh sáng thấp hơn so với rong
biển vùng dưới triều [51]. Do những tia sáng có bước sóng khác nhau nên khả
năng xuyên qua vùng triều và độ sâu nước là khác nhau: ở các vùng cao triều là
ánh sáng đỏ, vùng trung triều là ánh sáng da cam, vàng, ở vùng hạ triều là ánh
sáng xanh, tím [49, 51].
1.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU RONG BIỂN CHI ULVA
1.2.1. Hệ thống phân loại và đa dạng thành phần lồi
1.2.1.1. Quan điểm và tình hình nghiên cứu phân loại rong biển chi Ulva
trên thế giới
Rong biển chi Ulva lần đầu tiên được Linnaeus mơ tả năm 1753 trong cơng
trình “Species plantarum”. Khi đó, chín (09) lồi thuộc chi Ulva được sắp xếp
chung hệ thống với một loạt các loài rong biển mà hiện nay khơng có liên quan
đến ngành rong lục như chi Fucus (rong Nâu), chi Conferva (hiện nay được chỉnh
lý thành chi Ectocarpus thuộc ngành Tảo nâu) và Charophyta (một ngành tảo
nước ngọt) [5].

Khoảng cuối thế kỷ 17, Gleditsch (1764) liệt kê chi Ulva trong danh sách
bảy chi tảo thuộc lớp Algacea trong “Systema Plantarum” [52]. Sau hơn 100 năm,
một số lồi có hình dạng sợi và ống thuộc chi Ulva được tách ra thành một chi


10
riêng biệt Enteromorpha (Link, 1820) [15], các loài rong biển khơng liên quan
trước đó được Linnaeus mơ tả cũng được chuyển sang chi rong biển khác hoặc
khơng cịn được sử dụng trong hệ thống phân loại rong biển [53].
Trong sự phân chia ban đầu thành các Lớp và Bộ, Blackman và Tansley
(1902) đã đưa ra Bộ Ulvales trong Lớp Chlorophyceae Wille. Bộ này bao gồm
một họ Ulvaceae J.V. Lamouroux ex Dumortier và năm chi: Monostroma, Ulva,
Enteromorpha, Letterstedtia Areschoug và Ilea J. Agardh. Cơ sở phân loại phụ
thuộc vào so sánh hình thái, trong đó Ulva được đặc trưng bởi các lồi có phiến
dạng lá với các tế bào hình đa giác được sắp xếp thành hai lớp rõ ràng, trong khi
Enteromorpha được đặc trưng bởi một lớp tế bào, dạng hình ống phân nhánh hoặc
khơng phân nhánh. Các nghiên cứu sâu hơn đã đưa ra thêm các đặc điểm để xác
định sự khác biệt giữa các chi, ví dụ: các đặc điểm như cấu trúc sinh sản, sự phát
triển của hợp tử hoặc động bào tử trong môi trường nuôi cấy và số lượng hạt tạo
bột (pyrenoids) [15, 54].
Năm 1948, Fritsch đã liệt kê chi rong biển Ulva và Enteromorpha cùng hai
chi Letterstedtia, Monostroma thuộc bộ Ulotrichales, lớp Chlorophyceae, ngành
Algae. Trong đó, ơng chỉ rõ các đặc điểm nhận dạng chi Ulva có cấu trúc tế bào
hai lớp và giữa có màng ngăn, trên các phiến lá có xuất hiện rễ giả, phần gốc thu
gọn; cịn chi Enteromorpha chỉ có một lớp tế bào, thành tế bào được phân tầng rõ
ràng, môi trường sống chủ yếu ở các vùng cửa sơng [55, 56].
Cùng trong thế kỷ 19, những lồi thuộc chi rong biển Ulva được tổ chức lại
thuộc các chi bao gồm Ulva, Enteromorpha Link, Monostroma Thuret, và Ulvaria
Ruptecht. Theo Papenfuss (1960), Linnaeus đã sử dụng Enteromorpha intestinalis
(Linnaeus) Nees để mơ tả và làm lồi chỉ thị chi Ulva với đặc điểm hình dạng ống

rỗng. Tuy nhiên, Bliding (1968) đã so sánh các đặc điểm hình thái ngồi, cấu tạo
bên trong tế bào và hình thức sinh sản chi tiết của Ulva lactuca với mẫu vật
Enteromorpha intestinalis của Linnaean và đưa ra kết luận Ulva và Enteromorpha
là hai chi riêng biệt [53].
Bold và Wynne (1978) đã sắp xếp chỉnh sửa chi Ulva thuộc họ Ulvaceae,
bộ Ulvales, lớp Chlorophyceae, ngành Chlorophycophyta. Hai tác giả giữ nguyên
quan điểm khi cho rằng hai chi Ulva và Enteromorpha được xem xét là hai chi
riêng biệt khi so sánh các kiểu hình và cấu trúc tế bào của hai loài đại diện la Ulva
lactuca và Enteromorpha intestinalis [57].


11
Hoeksema và cộng sự (1981) đã mơ tả các lồi rong biển thuộc chi Ulva
vùng biển Hà Lan gồm 6 loài: Ulva pseudocurvata, U. scandi-navica, U.
rotundata, U. gigantea, U. olivascens, U. rigida tại Hà Lan dựa trên các đặc điểm
về cấu tạo và sự sắp xếp của tế bào bề mặt, cùng hình dạng phiến lá có phát triển
rễ giả [58, 59].
Đến năm 1982 Hoeksema và cộng sự thực hiện mơ tả các lồi rong biển
thuộc chi Enteromorpha trong một phần chương sách “The taxonomy of
Enteromorpha Link, 1820 (Chlorophyceae) in The Netherlands” [60]. Điều này
cho thấy nhóm tác giả theo quan điểm Ulva và Enteromorpha phân bố tại Hà Lan
thuộc hai chi riêng biệt.
Trong khoảng thời gian từ năm 1998-2002, Bloomters và cộng sự đã nghiên
cứu đưa ra những dẫn liệu về phân tử đầu tiên của các loài rong biển chi
Enteromorpha cùng mơ tả các biến đổi hình thái của các loài Enteromorpha
intestinalis, E. muscoides, E. tensa theo điều kiện môi trường và thời kỳ phát triển
[61, 62]. Đây được coi là những dữ liệu quan trọng, bước đầu mở ra hướng nghiên
cứu xác định mối quan hệ di truyền và sắp xếp lại hệ thống phân loại giữa hai chi
Ulva, Enteromorpha cho đến ngày nay.
Năm 2003, Hayden và cộng sự đã xuất bản một trong những cơng trình

nghiên cứu tiêu biểu về xác định mối quan hệ phát sinh lồi giữa các đơn vị phân
loại dựa trên trình tự gen ITS rDNA, rbcL của các loài rong biển chi Ulva và
Enteromorpha. Kết quả trong nghiên cứu chỉ ra Linnaeus đã đúng khi sắp xếp
Ulva và Enteromorpha trong cùng một chi. Các tác giả cho rằng tất cả các loài
rong biển họ Ulvaceae ngoại trừ chi Percursaria trong quá trình phát triển đều trải
qua giai đoạn hình ống nên có thể xem xét chi Ulva trong q trình phát triển cũng
tương tự như vậy. Thông qua sơ đồ phát sinh loài sử dụng gen ITS và rbcL, các
đơn vị phân loại của hai chi Ulva và Enteromorpha không phải đơn ngành mà
chúng cùng tạo thành một nhánh riêng và tách biệt so với các nhánh còn lại [15].
Nghiên cứu của Hayden và cộng sự được coi là nghiên cứu lịch sử dành cho các
tranh cãi trước đây về việc tách riêng biệt hai chi Ulva và Enteromopha, từ nghiên
cứu này tất cả các loài thuộc chi Enteromorpha trước đây đều được chỉnh lý lại
danh pháp khoa học sang chi Ulva [16].
Năm 2009, ấn phẩm “Rong biển của Ấn Độ - Sự đa dạng và phân bố của
rong biển ở bờ biển Gujarat” đã được Bhavanath Jha và cộng sự mơ tả 5 lồi Ulva,


12
và 7 lồi Enteromorpha. Trong phần mơ tả lồi nhóm tác giả đã thống nhất sử
dụng tên Enteromorpha là tên đồng nghĩa (synonym) của Ulva [63].
Cùng năm 2009, Messyasz và cộng sự miêu tả chi tiết 5 loài rong biển Ulva
phân bố tại vùng biển nội địa Ba Lan dựa trên những thơng tin trong nghiên cứu
của Hayden (2003). Ngồi ra tập thể tác giả cũng thể hiện được vị trí phân bố,
chất lượng mơi trường và tên đồng nghĩa của các lồi rong biển nói trên [64].
Năm 2017, Titlyanov và cộng sự sau khi nghiên cứu khu hệ rong biển đảo
Hải Nam, Trung Quốc đã ghi nhận và mô tả chi tiết 10 loài rong biển thuộc chi
Ulva. Trong đó một số lồi thuộc chi Enteromorpha trước đây đã được chỉnh lý
lại danh pháp khoa học như: Ulva prolifera, U. compressa, U. linza, U.intestinalis,
U. flexuosa [65].
1.2.1.2. Tình hình nghiên cứu và các hệ thống phân loại rong biển chi Ulva

tại Việt Nam
Ở Việt Nam, những nghiên cứu đầu tiên về rong biển chi Ulva phải kể tới
cơng trình của Loureico (1790) [66] đã cơng bố một số lồi rong biển Việt Nam
gồm 7 loài thuộc chi Fucus, 3 loài thuộc chi Conferva và 1 loài Ulva pisum. Tuy
nhiên, do khơng có mẫu vật tiêu bản nên ngày nay việc xác định Ulva pisum phân
bố tại Việt Nam là rất khó. Trong danh lục rong biển Việt Nam đương đại, khơng
có các chi Fucus, Conferva và lồi Ulva pisum.
Dawson (1954) trong ấn phẩm “ Marine plants in the vincinity of Nhatrang,
Vietnam” đã cơng bố 209 lồi rong biển, trong đó có mơ tả hình thái 1 lồi Ulva
lactuca và 5 loài thuộc chi Enteromorpha: E. Kylinii, E. tubulosa, E. intestinalis,
E. clathrata [28]. Ấn phẩm của ông được coi là nền móng cho việc nghiên cứu
rong biển Việt Nam cho tới hiện tại.
Cơng trình đáng chú ý và tiêu biểu nhất là cuốn “Rong biển miền Nam Việt
Nam” của Phạm Hoàng Hộ (1969) đã tổng kết và đưa ra bức tranh khá đầy đủ về
rong biển miền Nam Việt Nam thời đó. Ơng đã mơ tả và sắp xếp hai chi
Enteromorpha và Ulva là hai chi riêng biệt thuộc họ Ulvaceae theo quan điểm của
Link (1820) . Trong đó chi Enteromorpha với 7 loài gồm: E. flexuosa, E.
intestinalis, E. ralfsii, E. chaetomorphoides, E. tubulosa, E. clathrata, E. kylinii
với các đặc điểm moi tả theo tản hình ống rỗng, chi Ulva 4 loài: U. reticulata, U.
fasciata, U. lactuca, U. papenfussii với đặc điểm hình phiến hai lớp tế bào [32].
Năm 1993 Nguyễn Hữu Dinh và cộng sự đã xuất bản cơng trình “Rong biển
Việt Nam – phần phía Bắc”, trong đó các tác giả đã sắp xếp và mô tả


13
Enteromorpha với 9 loài và 1 phân loài: E. flexuosa, E. intestinalis, E. ralfsii, E.
chaetomorphoides, E. tubulosa, E. clathrata, E. kylinii, E. torta, E. linza, E.
stipitata var. Catbaensis với các đặc điểm thân dạng ống hay phiến hẹp- thành
ống gồm 1 lớp tế bào; chi Ulva 4 lồi có đặc điểm nhận dạng thân dạng phiến gồm
hai lớp tế bào : U. conglobata, U. fenestrata, U. lactuca, U. spinulosa [33].

Trong giai đoạn từ năm 1994-2002, các cơng trình nghiên cứu tập trung vào
đánh giá độ đa dạng thành phần loài, phân bố và nguồn lợi của các loài rong biển,
trong đó có chi Ulva [36, 67, 68]. Có thể kể đến như Luận văn tiến sĩ :“Nghiên
cứu khu hệ rong biển quần đảo Trường Sa” của Đàm Đức Tiến (2002), trong đó
tác giả đã mơ tả và xây dựng khóa phân loại 4 loài thuộc chi Enteromorpha và 1
loài thuộc chi Ulva [50].
Ấn phẩm “Thực vật chí – Ngành rong Lục các taxon vùng biển” của
Nguyễn Văn Tiến (2007) được coi là cơng trình quy mơ và đầy đủ nhất về hệ
thống phân loại ngành rong lục tại Việt Nam đến năm 2007. Tác giả đã phân loại
và sắp xếp hai chi Ulva và Enteromorpha là hai chi riêng biệt kế thừa hệ thống
phân loại của Phạm Hoàng Hộ (1969) và Nguyễn Hữu Dinh (1993) với các đặc
điểm phân biệt hai chi như tản lá dạng phiến với 2 lớp tế bào-tản dạng ống trụ,
thành ống có một lớp tế bào. Trong đó chi Ulva có 7 lồi: U. conglobata, U.
fenestrata, U. reticulata, U. lactuca, U. spinulosa, U. fasciata, U. papenfussii; chi
Enteromorpha có 12 lồi: E. stipitata var. catbaesis, E. intestinalis, E. torta, E.
tubulosa, E. compressa, E. prolifera, E. chaetomorphoides, E. ralfsii, E. kylinii,
E. flexuosa, E. clathrata, E. pilifera [8].
Năm 2013, Nguyễn Văn Tú và cộng sự tổng hợp hiện trạng thành phần loài
rong biển tại Việt Nam, kết hợp chuẩn hóa tên khoa học dựa trên cơ sở dữ liệu
thơng tin lồi tồn cầu về tất cả các nhóm thực vật biển (Algaebase) đã thống kê
được 15 loài và 1 thứ thuộc rong biển thuộc chi Ulva, trong đó các loài thuộc chi
Enteromorpha trong các nghiên cứu trước đây được chuẩn hóa lại danh pháp khoa
học và sắp xếp cùng chi Ulva [18] (Bảng 1.2).
Bảng 1. 2. Các loài rong biển chi Enteromorpha và Ulva phân bố tại Việt
Nam được chỉnh lý
Các nghiên cứu trước 2013 [8, 32, 33]
Nguyễn Văn Tú và cộng sự [18]
Enteromorpha
chaetomorphoides Ulva chaetomorphoides (Børgesen)
Børgesen

H.S. Hayden et al., 2003
Ulva clathrata (Roth) C. Agardh,
Enteromorpha clathrata (Roth) Greville
1811


14
Các nghiên cứu trước 2013 [8, 32, 33]
Enteromorpha compressa (Linnaeus)
Nees
Enteromorpha flexuosa (Wulfen) J.
Agardh
Enteromorpha
tubulosa
(Kützing)
Kützing
Enteromorpha intestinalis (Linnaeus)
Nees
Enteromorpha prolifera (O.F. Müller) J.
Agardh
Enteromorpha ralfsii Harvey
Enteromorpha kylinii Bliding

Nguyễn Văn Tú và cộng sự [18]
Ulva compressa Linnaeus, 1753
Ulva flexuosa Wulfen, 1803
Ulva intestinalis Linnaeus, 1753
Ulva prolifera O.F. Müller, 1778
Ulva ralfsii (Harvey) Le Jolis, 1863
Ulva kylinii (Bliding) HSHayden et

al., 2003

Enteromorpha stipitata var. catbaenis
Ulva stipitata Areschoug, 1850
A.D. Zinova et Nguyen H. Dinh
Ulva torta (Mertens) Trevisan,
Enteromorpha torta (Mertens) Reinbold
1842
Ulva flexuosa subsp. pilifera
Ulva pilifera Kuetz
(Kützing) M.J. Wynne, 2005
Ulva conglobata Kjellman
Ulva conglobata Kjellman, 1897
Ulva fenestrata Postels et Ruprech
Ulva lactuca Linnaeus, 1753
Ulva fasciata Delile
Ulva papenfussii Pham H.H.
Ulva papenfussii Pham H.H., 1969
Ulva reticulata Forsskål
Ulva reticulata Forsskål, 1775
Ulva spinulosa Okamura &
Ulva spinulosa Okamura et Segawa
Segawa, 1936
Trong những năm gần đây, các nghiên cứu liên quan tới thành phần loài
rong chủ yếu do Viện Tài nguyên và Mơi trường biển thực hiện. Hầu hết các cơng
trình đều thống nhất sử dụng danh pháp khoa học chuẩn theo hệ thống sắp xếp
của Hayden về chi Ulva trong các cơng bố của mình như Nguyễn Mạnh Linh và
cộng sự (2019) [4], Đàm Đức Tiến và cộng sự (2020, 2021) [69, 70].
Qua tổng quan các cơng trình nghiên cứu về hệ thống phân loại, và đa dạng
thành phần loài chi Ulva của các tác giả trên thế giới, nhận thấy mỗi quan điểm

đều có luận riêng, phù hợp với thời điểm đó và lãnh thổ, bên cạnh đó vẫn cịn
những yếu điểm và thiếu sót nhất định. Ở Việt Nam chủ yếu là các cơng trình
mang tính chất thống kê các taxon dựa trên các hệ thống nước ngoài, đến nay cịn
thiếu một cơng trình đầy đủ và hệ thống. Tuy nhiên, trong các hệ thống có thể
thấy từ sau khi nghiên cứu của Hayden và cộng sự (2003) thì chi rong biển