Phân loại một số loài rong biển thuộc chi ulva (chlorophyta) phân bố tại khu vực hải phòng

VIỆN HÀN LÂM
BỘ GIÁO DỤC
VÀ ĐÀO TẠO
KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VN
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

Nguyễn Mạnh Linh

PHÂN LOẠI MỘT SỐ LOÀI RONG BIỂN
THUỘC CHI ULVA (CHLOROPHYTA) PHÂN BỐ TẠI
KHU VỰC HẢI PHÒNG

LUẬN VĂN THẠC SĨ: SINH HỌC THỰC NGHIỆM

Hà Nội - 2021
BỘ GIÁO DỤC


VÀ ĐÀO TẠO
VIỆN HÀN LÂM
KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VN
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

Nguyễn Mạnh Linh

PHÂN LOẠI MỘT SỐ LOÀI RONG BIỂN
THUỘC CHI ULVA (CHLOROPHYTA) PHÂN BỐ TẠI
KHU VỰC HẢI PHÒNG
Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm
Mã số: 8 42 01 14

LUẬN VĂN THẠC SĨ NGÀNH: SINH HỌC THỰC NGHIỆM

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
PGS. TS. Đàm Đức Tiến

Hà Nội - 2021


i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan kết quả nghiên cứu trong luận văn này là cơng trình
nghiên cứu của tơi dựa trên những tài liệu, số liệu do chính tơi tự tìm hiểu và
nghiên cứu. Chính vì vậy, các kết quả nghiên cứu đảm bảo trung thực và khách
quan nhất. Đồng thời, kết quả này chưa từng xuất hiện trong bất cứ một nghiên
cứu nào. Các số liệu, kết quả nêu trong luận văn là trung thực nếu sai tôi hồn
chịu trách nhiệm.
Hải Phịng, ngày 25 tháng 10 năm 2021

Người cam đoan

Nguyễn Mạnh Linh


ii
LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành được Luận văn cao học này, tôi xin bày tỏ lời cảm ơn sâu
sắc tới PGS. TS. Đàm Đức Tiến đã trực tiếp định hướng, tận tình hướng dẫn tơi.
Tơi xin cảm ơn Lãnh đạo Viện Tài ngun và Mơi trường biển và cán bộ
Phịng Sinh thái và Tài nguyên Thực vật biển - Viện Tài nguyên và Môi trường
biển đã tạo điều kiện thuận lợi cho tơi trong suốt q trình học tập và làm nghiên

cứu đề tài.
Tôi xin cảm ơn Ban chủ nhiệm chuyến khảo sát hỗn hợp lần thứ 7 giữa
Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam và Viện Hàn lâm Khoa học
Nga bằng tàu “Viện sĩ Oparin” trong vùng biển Việt Nam; cùng đề tài Nafosted:
“Nghiên cứu cơ bản đa dạng sinh học Sinh vật phù du biển Việt Nam: sự đa
dạng hình thái và di truyền các chi tảo Hai roi sống đáy: Gambierdiscus,
Ostreopsis, Coolia và Prorocentrum”, mã số: NCCB.106.06-2017.305 đã tạo
điều kiện cho tôi tham gia thu mẫu nghiên cứu trong luận văn, và tặng cho tôi
những tài liệu chuyên khảo về phân loại rong biển.
Tôi xin cảm ơn cán bộ Phịng Cơng nghệ Tế bào Thực vật – Viện Công
nghệ Sinh học đã tạo điều kiện thuận lợi cho tơi trong suốt q trình làm nghiên
cứu Sinh học phân tử.
Tôi xin trân trọng gửi lời cảm ơn tới ban lãnh đạo cùng các thầy cô giáo
Khoa Công nghệ sinh học, Học viện Khoa học và Công nghệ, Viện Hàn lâm
Khoa học và Công nghệ Việt Nam đã truyền đạt kiến thức và giúp đỡ tôi trong
suốt quá trình học tập và thực hiện luận văn.
Cuối cùng tơi xin bày tỏ lịng biết ơn đến Gia đình, người thân, bạn bè và
đồng nghiệp - những người đã ln động viên, tạo điều kiện cho tơi hồn thành
khóa học này./.
Học viên

Nguyễn Mạnh Linh


iii

MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN.................................................................................................i
LỜI CẢM ƠN.....................................................................................................ii
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CHỮ CÁI VIẾT TẮT....................................vi

DANH MỤC BẢNG.........................................................................................vii
DANH MỤC HÌNH..........................................................................................viii
MỞ ĐẦU..............................................................................................................1
1. Lý do chọn đề tài.........................................................................................1
2. Mục tiêu nghiên cứu................................................................................... 2
3. Mục đích nghiên cứu...................................................................................2
3.1. Ý nghĩa khoa học
.......................................................................................................................
2
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
.......................................................................................................................
2
3.3. Những điểm mới của luận văn
.......................................................................................................................
2
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU............................................................4
1.1. TỔNG QUAN VỀ RONG BIỂN.............................................................4
1.1.1. Định nghĩa và phân loại...................................................................... 4
1.1.2. Đặc điểm sinh thái của rong biển........................................................6
1.1.2.1. Khái quát về điều điện tự nhiên, môi trường sống của rong biển 6

1.1.2.2. Phân bố của rong biển
...................................................................................................................
8
1.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU RONG BIỂN CHI ULVA.......................9
1.2.1. Hệ thống phân loại và đa dạng thành phần loài.................................. 9
1.2.1.1. Quan điểm và tình hình nghiên cứu phân loại rong biển chi Ulva
trên thế giới
...................................................................................................................
9

1.2.1.2. Tình hình nghiên cứu và các hệ thống phân loại rong biển chi
Ulva tại Việt Nam....................................................................................12
1.2.2. Giá trị sinh thái và kinh tế của chi Ulva............................................15
1.2.2.1. Sinh thái và giá trị sinh thái của rong biển Ulva.......................15
1.2.2.2. Các hoạt chất sinh học và giá trị kinh tế của chi Ulva..............16


1.3. ỨNG DỤNG KỸ THUẬT DNA BARCODING TRONG NGHIÊN
CỨU RONG BIỂN........................................................................................18
1.3.1. Sơ lược về hệ gen Lạp thể (Plastome) và gen mã hóa yếu tố kéo dài
EF-Tu (tufA) trong rong Lục.......................................................................18
1.3.2. Ứng dụng chỉ thị DNA barcoding (tufA) trong nghiên cứu phân loại
rong biển..................................................................................................... 20
1.4. ĐẶC ĐIỂM ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN KHU VỰC NGHIÊN CỨU...22


iv
1.4.1. Vị trí địa lý........................................................................................ 22
1.4.2. Khí hậu và điều kiện thủy, hải văn....................................................22
1.4.2.1. Khí hậu.......................................................................................22
1.4.2.2. Thủy văn.....................................................................................23
1.4.2.3. Chế độ thuỷ triều........................................................................23
1.4.2.4. Chế độ sóng................................................................................24
1.4.3. Hệ sinh thái....................................................................................... 24
1.4.4. Hiện trạng chất lượng môi trường.....................................................24
CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU..................25
2.1. ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI VÀ TRANG THIẾT BỊ NGHIÊN CỨU ..25

2.1.1. Đối tượng nghiên cứu....................................................................... 25
2.1.2. Phạm vi nghiên cứu...........................................................................25

2.1.3. Trang thiết bị sử dụng....................................................................... 27
2.1.4. Hóa chất sử dụng...............................................................................27
2.2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.........................................................28
2.2.1. Phương pháp điều tra khảo sát, thu thập mẫu vật............................. 28
2.2.2. Phương pháp phân loại hình thái.......................................................28
2.2.3. Phương pháp nghiên cứu phân bố.....................................................29
2.2.4. Phương pháp sinh học phân tử DNA barcoding............................... 30
2.2.4.1. Phương pháp tách chiết DNA tổng số........................................30
2.2.4.2. Phương pháp điện di Gel agarose............................................. 30
2.2.4.3. Phương pháp khuếch đại gen bằng PCR...................................31
2.2.4.4. Phương pháp tinh sạch sản phẩm PCR và giải trình tự gen.....32
2.2.4.5. Phương pháp xử lý số liệu......................................................... 33
2.2.5. Xây dựng khóa phân loại các lồi rong biển chi Ulva phân bố tại Hải
Phòng.......................................................................................................... 33
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN........................34
3.1. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU.................................................................... 34
3.1.1. Kết quả nghiên cứu phân loại hình thái............................................ 34
3.1.1.1. Thành phần lồi và phân bố của rong biển chi Ulva tại Hải
Phòng......................................................................................................34
3.1.1.2. Đặc điểm hình thái của một số lồi rong biển thuộc chi Ulva
phân bố tại Hải Phòng............................................................................39
3.1.2. Kết quả sinh học phân tử DNA barcoding........................................ 53


v
3.1.2.1. Kết quả tách chiết DNA tổng số.................................................53
3.1.2.2. Kết quả nhân gen (PCR)............................................................55
3.1.2.3. Kết quả giải trình tự gen............................................................56
3.2. LỰA CHỌN HỆ THỐNG PHÂN LOẠI RONG BIỂN CHI ULVA
TẠI HẢI PHÒNG......................................................................................... 59

3.3. THẢO LUẬN..........................................................................................60
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ.......................................................................... 63
1. KẾT LUẬN................................................................................................63
2. KIẾN NGHỊ...............................................................................................63
TÀI LIỆU THAM KHẢO................................................................................64
PHỤ LỤC...........................................................................................................76


vi
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CHỮ CÁI VIẾT TẮT
Ý nghĩa

Từ viết tắt
BLAST
CTAB

Basic Local Alignment Search Tool

DNA

Deoxyribonucleic acid

DW

Dry Weight

EF-Tu

Elongation Factor Thermo unstable

GBIF

Global Biodiversity Information Facility

HST

Hệ sinh thái

ISI

Institute for Scientific Information

ITS

Internal transcribed spacer

matK

Maturase K

NCBI

National Center for Biotechnology Information

PCR

Polemerase Chain Reaction

PSU

Practical Salinity Units

QCVN

Quy chuẩn Việt Nam

rbcL

Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase

RNA

Acid ribonucleic

tufA

Gen mã hóa yếu tố kéo dài

UV

Ultraviolet

WQI

Water Quality Index

Cetyl trimethyl ammonium bromide


Bảng 1. 1.

Thành phần sắc

Bảng 1. 2.
Các loài rong b
được chỉnh lý ......................................................................................................
Bảng 2. 1.

Thông tin bộ m

Bảng 2. 2.

Dụng cụ và thiế

Bảng 2. 3.

Các loại hóa ch

Bảng 2. 4.

Các dung dịch

Bảng 2. 5.

Trình tự mồi sử

Bảng 2. 6.

Chu trình nhiệt

Bảng 2. 7.
Một số mẫu ron
nghiên cứu ..........................................................................................................
Bảng 3. 1.

Thành phần loà

Bảng 3.

2. So sánh sự tươn

Bảng 3.

3. Phân bố rong b

Bảng 3.

4. Kết quả tách ch

Bảng 3.

5. Đa dạng thành


viii
DANH MỤC HÌNH
Hình 1. 1. Phân chia khu hệ rong biển..................................................................9
Hình 1. 2. Bản đồ phân bố của các lồi rong biển chi Ulva trên thế giới...........15
Hình 1. 3. Sơ đồ cấu tạo siêu hiển vi của lục lạp cùng cpDNA (số 11)..............19
Hình 2. 1. Vị trí các điểm khảo sát......................................................................25

Hình 3. 1. Số lượng lồi rong biển chi Ulva phân bố tại các điểm nghiên cứu ..35

Hình 3. 2. Phân bố rộng của các loài rong biển chi Ulva tại Hải Phịng.............36
Hình 3. 3. Phân tích Cluster so sánh sự tương đồng thành phần lồi giữa các
điểm nghiên cứu..................................................................................................37
Hình 3. 4. Phân tích trên biểu đồ 2D-MDS về độ tương đồng thành phần loài
giữa các khu vực nghiên cứu.............................................................................. 38
Hình 3. 5. Kết quả điện di DNA tổng số trên gel algarose 1.5%........................ 55
Hình 3. 6. Kết quả điện di sản phẩm PCR trên gel agarose 1.5%.......................55
Hình 3. 7. Kết quả giải trình tự gen mẫu 210098 với mồi tufGF4......................56
Hình 3. 8. Kết quả giải trình tự gen mẫu 210098 với mồi GtufAR....................57
Hình 3. 9. Kết quả giải trình tự gen mẫu 210259 với mồi tufGF4......................57
Hình 3. 10. Kết quả giải trình tự gen mẫu 210259 với mồi GtufAR..................57
Hình 3. 11. Kết quả Blast với trình tự gen 210098 trên Genabank.....................58
Hình 3. 12. Kết quả Blast với trình tự gen 210259 trên Genbank...................... 58
Hình 3. 13. Mối quan hệ di truyền giữa Ulva lactuca tại Hải Phòng với một số
loài rong biển chi Ulva trên thế giới................................................................... 62


ix
GIẢI THÍCH MỘT SỐ CÁCH VIẾT TÊN KHOA HỌC ĐƯỢC SỬ DỤNG
TRONG LUẬN VĂN
Tên khoa học của các taxon bậc dưới họ
1.

Chữ in nghiêng và khơng đậm
Ví dụ: Ulva prolifera, Ulva reticulata, Ulva papenfussii, Ulva intestinali

2.

Chữ đứng (không nghiêng) và in đậm
Ví dụ: Ulva prolifera, Ulva reticulata, Ulva papenfussii, Ulva intestinali

Đây là cách viết chuẩn thường gặp trong các công trình, tạp chí về phân
loại thực vật có uy tín như: Taxon, Blumea, Botanical Journal of the Linnean
ociety, Kew Bulletin, Annals of the Missouri Botanical Garden, Novon,
Adansonia, rittonia, Harvard Papers in Botany, Plant Systematic and
Evolution… và Thực vật chí các nước.


1
MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Phân loại thực vật học là cơ sở khoa học cho rất nhiều lĩnh vực nghiên
cứu quan trọng như Sinh thái học, Tài nguyên thực vật, Tiến hóa và đa dạng thực
vật, Dược học, v.v. Từ đó góp phần cung cấp cơ sở để đề ra các biện pháp quản
lý, bảo tồn và sử dụng bền vững tài nguyên thực vật. Nghiên cứu phân loại là
khoa học cơ bản và là bước đầu tiên phục vụ cho các nghiên cứu tiếp theo, có ý
nghĩa vô cùng quan trọng và cần thiết để thực hiện các nghiên cứu khoa học
khác có liên quan [1].
Rong biển là một nhóm lồi thực vật bậc thấp sinh sống ở các vùng nước
mặn, nước lợ [2]. Hiện nay rong biển là một nguồn tài nguyên vô cùng quan
trọng, đang được con người sử dụng với rất nhiều giá trị về sinh thái cũng như
kinh tế [3, 4].
Chi Ulva Linnaeus, C. (1753) hay còn gọi là rong Cải biển [5] thuộc Họ
Ulvaceae, Bộ Ulvales (Chlorophyta), có phân bố địa lý mang tính tồn cầu từ
Nhiệt đới tới Cận Nhiệt đới, một số loài mở rộng phân bố tới Địa Trung Hải và
các vùng Ôn đới của Australia [6]. Với cấu trúc lá dạng phiến với hai lớp tế bào
hoặc dạng hình trụ rỗng, bàn bám dạng đĩa với rễ giả phát triển giúp chúng có
thể thích nghi được tại nhiều sinh cảnh khác nhau, đặc biệt là vùng ven biển với

mức độ phú dưỡng cao như trong môi trường nước biển, vùng nước lợ cửa sơng
và đơi khi được tìm thấy ở môi trường nước ngọt [7–9]. Với đặc điểm hình thái
đa dạng, dễ thay đổi theo điều kiện ngoại cảnh (sóng, dịng chảy, cường độ ánh
sáng, độ sâu,...) nên dẫn đến việc định danh loài dễ gây nhầm lẫn, có thể thiếu
chính xác bằng phương pháp phân loại hình thái truyền thống [10]. Hiện nay với
tiến bộ khoa học công nghệ sử dụng phương pháp sinh học phân tử, các nghiên
cứu gần đây cho thấy hệ thống phân loại chi Ulva được cập nhật bổ sung một số
loài thuộc chi Enteromorpha [11–15]. Trên hệ thống cơ sở dữ liệu thơng tin tồn
cầu về lồi rong biển ( 2021 [16] hiện có 85 lồi
được cơng nhận về mặt phân loại dựa trên tài liệu hình thái và sinh học phân tử.
Tại Việt Nam việc nghiên cứu rong biển thuộc chi Ulva được Dawson thực hiện
từ những năm 1954 [17], cho đến nay đã ghi nhận được tổng số 15 loài và 1
phân lồi [18], trong đó một số lồi có giá trị kinh tế như Ulva lactuca, Ulva
prolifera, Ulva reticulata, Ulva papenfussii, Ulva intestinalis [8].


2
Vùng ven biển Hải Phòng đặc trưng bởi rất nhiều sinh cảnh khác nhau như
bãi bồi cửa sông, đầm phá hay vũng vịnh nhỏ, đa dạng về nền đáy (đáy cứng, đáy
cát, đáy cát-bùn) với đặc trưng khí hậu á nhiệt đới với 4 mùa rõ rệt nên nơi đây là
điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của các loài rong biển thuộc chi Ulva [19].
Tuy nhiên hiện nay nghiên cứu về rong biển tại vùng ven biển Hải Phòng
còn hạn chế, các tài liệu nằm rải rác và khó khăn trong việc cập nhật thơng tin,
chưa có nghiên cứu sâu về phân loại chi Ulva, việc áp dụng kỹ thuật sinh học phân
tử trong phân loại còn chưa được sử dụng nhiều, trong khi đó số lượng, vị trí, danh
pháp và mơ tả của một số lồi thuộc chi Ulva cần được bổ sung. Vì vậy, cần có một
cơng trình nghiên cứu phân loại một cách tồn diện, đầy đủ và mang tính hệ thống.
Song song với đó, việc cung cấp những dẫn liệu và cơ sở khoa học phục vụ công
tác bảo tồn, phát triển cũng như cơng tác định danh, phân biệt một số lồi thuộc chi
Ulva bằng những kỹ thuật sinh học phân tử là hết sức cần thiết.

Xuất phát từ những thực tế đó, tôi tiến hành lựa chọn đề tài luận văn Thạc
sĩ “Phân loại một số loài rong biển thuộc chi Ulva (Chlorophyta) phân bố tại
khu vực Hải Phòng”.
2. Mục tiêu nghiên cứu
Phân loại được một số loài rong biển thuộc chi Ulva phân bố tại vùng biển
Hải Phịng
3. Mục đích nghiên cứu
3.1. Ý nghĩa khoa học
Góp phần bổ sung dẫn liệu khoa học mới về phân loại một số loài rong
biển thuộc chi Ulva.
Bổ sung thơng tin về thành phần lồi và phân bố của một số loài rong
biển thuộc chi Ulva tại Việt Nam.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
Kết quả của nghiên cứu là cơ sở để nhận biết, bảo tồn và phát triển
nguồn lợi các loài rong biển thuộc chi Ulva tại Việt Nam.
Kết quả của đề tài trực tiếp phục vụ cho các ngành ứng dụng, sản xuất nuôi
trồng thủy sản, dược liệu, tài nguyên thực vật và công tác đào tạo giảng dạy.
3.3. Những điểm mới của luận văn
Sử dụng phương pháp sinh học phân tử hỗ trợ định loại chính xác các
lồi rong biển thuộc chi Ulva.


3
Xây dựng bộ mẫu và ảnh tư liệu đặc điểm hình thái, mơi trường sống
của một số lồi rong biển thuộc chi Ulva tại khu vực Hải Phòng.


4
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. TỔNG QUAN VỀ RONG BIỂN
1.1.1. Định nghĩa và phân loại
Rong biển (Seaweed hay Marine macroalgae) là một thuật ngữ thông
dụng và thiếu một định nghĩa chính thức chỉ những thực vật dạng tản (Thallus)
gồm một hay nhiều tế bào tập hợp. Rong biển phân bố ở môi trường nước mặn
và nước lợ, trên các rạn san hô, các vách đá, hoặc các vật bám vô cơ hay hữu cơ.
Rong biển là các sinh vật tự dưỡng và tồn dưỡng, có khả năng hấp thụ các chất
dinh dưỡng từ trong môi trường thuỷ vực tạo thành chất hữu cơ ni dưỡng cơ
thể. Q trình phát sinh cũng không trải qua giai đoạn phôi mà chỉ dừng ở hợp
tử, hợp tử tách ra khỏi cơ thể mẹ và phát triển thành cơ thể mới [20, 21].
Rong biển có ba hình thức sống là sống bám, sống tự do-cài quấn vào
nhau, hay sống bì sinh (epiphyte). Các rong sống bám thường có cơ quan bám
(rễ giả-rhizines hoặc bàn bám), cịn các rong cài quấn khơng có cơ quan bám,
chúng sống vùi mình hoặc cài quấn vào các vật bám và thường là các loại rong
sống ở vùng nước lợ, cửa sông [22].
Cho đến nay, ở trên thế giới chưa có một hệ thống phân loại rong biển nào
được xem là thống nhất và hợp lý, các tác giả phân loại rong biển chia làm 3 ngành
chính thuộc các nhóm tảo nhân chuẩn gồm: Ngành rong đỏ (Rhodophyta), Ngành
rong Nâu (Phaeophyta), Ngành rong Lục (Chlorophyta) [23–27]; và một số
nghiên cứu khác cho rằng nhóm tảo nhân sơ – Ngành tảo Lam (Cyanophyta) được
chấp nhận là một ngành thuộc rong biển [20, 22, 28–31].
Tại Việt Nam, dựa vào thành phần cấu tạo, sắc tố, đặc điểm hình thái, đặc
điểm sinh sản mà các tác giả Phạm Hoàng Hộ [32], Nguyễn Hữu Dinh và cộng sự

[33] đã sắp xếp, xây dựng hệ thống phân loại các loài rong biển thuộc 4 ngành
(Bảng 1.1), gồm:
Ngành vi khuẩn Lam (Cyanophyta)
Rong lam là nhóm sinh vật có khả năng quang hợp và cố định đạm, thường
bám trên các vật bám khác nhau, mọc thành đám hay sống tự do. Trong nhóm này,
các sinh vật quang hợp có màu là cyanophycin, allo-phycocyanin và erythrophycocyanin. Tản của chúng biến động từ đơn bào tới tế bào dạng sợi hay dị bào

dạng sợi. Một vài tế bào trong chuỗi có hình dạng khác được gọi là dị bào nang
(heterocysts) có khả năng cố định nitơ trong khí quyển trong các điều kiện ưa khí


5
hay kị khí bằng các dị bào và một dạng khác được gọi là tế bào nghỉ (ankinetes).
Rong lam không có sinh sản hữu tính, chỉ có sinh sản dinh dưỡng (bằng tảo
đoạn) và vơ tính (bằng bào tử) [20, 21].
Ngành rong Đỏ (Rhodophyta)
Rong đỏ là các sinh vật đa bào và cơ thể phân nhiều nhánh, phần lớn chia
nhánh theo kiểu một trục (monopodial), một số ít theo kiểu hợp trục (symodial).
Tuy nhiên, cơ thể chúng lại khơng có sự biệt hóa thành các mơ riêng biệt. Thành
tế bào rong đỏ có một lớp cứng bằng cellulose ở bên trong và một lớp gelatin ở
bên ngoài, ở một số lồi thành tế bào calci hóa (khảm canxi) dịn và dễ gẫy. Tế
bào của chúng có thể có một hay nhiều nhân tùy thuộc vào từng loài. Tế bào
phân chia bằng cách ngun phân. Rong đỏ hồn tồn khơng có roi bơi; khơng
có các tế bào có khả năng di chuyển ở bất kỳ dạng nào. Lục lạp trong tế bào
rong đỏ có phycobilin, chlorophyl a, carotene và xanthophyll, vì vậy màu sắc
của rong đỏ được quyết định bởi sự phối hợp và thành phần của các sắc tố này.
Chu trình sống của rong đỏ vơ cùng phức tạp, liên quan tới một pha đơn bội và
hai pha lưỡng bội [20, 21].
Ngành rong Nâu (Phaeophyta)
Rong nâu thuộc nhóm Heterokontophyta , một nhóm lớn các sinh vật nhân
thực được phân biệt nổi bật nhất là có lục lạp được bao quanh bởi bốn lớp màng,
cho thấy nguồn gốc từ mối quan hệ cộng sinh giữa một sinh vật nhân chuẩn cơ bản
và một sinh vật nhân chuẩn khác. Các sắc tố quang hợp bao gồm chlorophylla và chlorophyll-c, β carotene, fucoxanthin, violaxanthin, diatoxanthin và các
xanthophylls khác. Hầu hết các loại rong nâu đều chứa sắc tố fucoxanthin , sắc tố
này chịu trách nhiệm tạo ra màu nâu xanh đặc biệt mang lại tên gọi cho chúng.
Thành tế bào được cấu tạo bởi xenlulozơ, axit fucic và axit alginic. Rong nâu sinh
sản bằng ba hình thức khác nhau gồm: sinh sản dinh dưỡng; sinh sản vơ tính bằng

bào tử động và bào tủ khơng động hình thành trong các túi bào tử một ngăn
(Unilocular sporangia), và túi bào tử nhiều ngăn (Plurilocular sporangia); sinh sản
hữu tính bằng hình thức giao phối giữa giao tử đực và cái theo kiểu đẳng giao

(isogamy), dị giao (anisogamy) và noãn giao (oogonia) [20, 21].
Ngành rong Lục (Chlorophyta)
Rong lục thuộc giới Plantae, là nhóm sinh vật nguyên sinh quang dưỡng có
thể là đơn bào, đa bào, hoặc coenocytic. Vỏ tế bào do chất nguyên sinh phân hoá
tạo ra, gồm có cellulose ở phía trongvà pectin ở phía ngoài. Chất nguyên sinh tạo


6
thành 1 lớp mỏng ở sát thành vỏ tế bào; ở giữa tế bào là một không bào lớn chứa
đầy dịch bào. Thể sắc tố có các dạng phiến, đai vành móng ngựa, hình sao nhiều
cạnh, hình xoắn lị xo, mắt lưới, dạng hạt nhỏ v.v. Sắc tố chủ yếu là chlorophyl a,
chlorophyl b làm cho rong có màu xanh, β-caroten và 10 loại xanthophyll. Trong
thể sắc tố cịn có các hạt tạo bột hình trịn nhỏ. Hạt tế bào thường nằm ở giữa
khoang túi dịch bào, hay sát bên thành lớp nguyên sinh. Thể nhiễm sắc hình que
ngắn hay hạt nhỏ, số lượng ít. Sản phẩm đồng hố là tinh bột hoặc đôi khi là
chất bơ. Trong dịch bào, sản phẩm của quá trình trao đổi chất chủ yếu là đường,
tanin, canxi sunfat và các chất có màu antocyan. Rong lục có ba kiểu sinh sản là:
sinh sản dinh dưỡng, sinh sản vơ tính và sinh sản hữu tính [20, 21].
Bảng 1. 1. Thành phần sắc tố đặc trưng của các ngành rong biển Việt Nam
Ngành
Rong Lam
(Cyanophyta)

Rong Đỏ
(Rhodophyta)

Rong Nâu
(Phaeophyta)

Rong Lục
(Chlorophyta)

Ghi chú: (+) hiện diện trong % lớn hơn; (-) hiện diện trong % nhỏ hơn.

1.1.2. Đặc điểm sinh thái của rong biển


1.1.2.1. Khái quát về điều điện tự nhiên, môi trường sống của rong biển
Nền đáy: Có 2 kiểu nền đáy chủ yếu liên quan đến phân bố của rong biển
là vùng triều đáy cứng và vùng triều đáy mềm. (i) Vùng triều đáy cứng: bao gồm


7
đá, cuội, sỏi, san hô chết ở các chân núi đá vôi ven biển, ven các đảo, bãi san hô,
các loại vật liệu hữu cơ và vô cơ. Ở đây thành phần loài rong biển rất đa dạng và
thường gặp là rong Mứt (Porphyra), rong Gai (Acanthophora), rong Guột
(Caulerpa),v.v. (ii) Vùng triều đáy mềm: gồm đáy cát, đáy cát bùn, đáy bùn,…
Trên các loại hình này số lồi thường ít do ít vật bám, nền đáy ít ổn định. Các
lồi thường gặp: rong Câu (Gracilaria), rong Guột (Caulerpa), rong Lông cứng
(Cladophora),… Cũng có nhiều lồi rong biển sống trơi nổi thành những bè rối
[20, 21].
Nhiệt độ: Nhiệt độ có vai trị quan trọng trong q trình sinh trưởng và phát
triển của rong. Ngưỡng chịu nhiệt của mỗi loài khác nhau và khu hệ rong biển trên
thế giới được chia ra thành các loài nhiệt đới, loài cận nhiệt đới, loài ôn đới, loài ôn
đới cận cực, và loài phân bố tồn cầu [21, 34]. Ví dụ lồi rong Tóc đốt cần

- Chaetomorpha antennina (Bory) Kützing. phát triển tốt trong ngưỡng nhiệt
độ
19 - 25oC và chết hàng loạt ở ngưỡng 37 - 39 oC [35]. Sự thay đổi nhiệt độ nước
theo mùa và theo vùng dẫn đến sự phân bố, thay đổi thành phần loài. Ở khu vực
miền Bắc Việt Nam, chủ yếu là loài nhiệt đới (40%) và cận nhiệt đới (31,7%) [32,
33, 36]. Còn khu vực miền Nam, chủ yếu là loài nhiệt đới (63%) [18]. Các kết quả

nghiên cứu thực nghiệm cho thấy, ở nhiệt độ 20 - 25 oC là nhiệt độ thích hợp cho
bào tử của nhiều loài rong biển nảy mầm và phát triển. Nhiệt độ trên 30 oC là
ngưỡng nhiệt độ không thuận lợi cho bào tử rong phát triển và ở nhiệt độ 37 40oC kéo dài làm cho rong ngừng phát triển dẫn đến tàn lụi. Điều này phù hợp
với thực tế là vào tháng 12 đến tháng 1 hàng năm những tản nhỏ rong biển xuất
hiện và phát triển vào đầu hè khoảng tháng 3 - 4. Sang mùa hè, nhiệt độ tăng
cao, rong biển vùng triều tàn lụi hàng loạt [37].
Độ mặn: Các lồi rong biển thích nghi với độ mặn tương đối rộng, thay đổi
từ 10 - 35‰ [33]. Đa số các loài đều sinh trưởng ở độ mặn cao. Khi độ mặn hạ thấp
và kéo dài dẫn đến sự tàn lụi của rong biển. Loài rong Câu và rong Sụn phát triển ở
độ mặn trong khoảng 25 - 30‰, chịu được độ mặn dưới 20‰ nhưng làm giảm khả
năng sinh sản [38–40]. Ở các đầm nước lợ, vào mùa đông, độ mặn tăng cao từ 10‰
lên đến 20‰ thậm chí 25 - 30‰ nên thời gian này là thời gian xuất hiện của các
loài rong biển, tháng 3 - 4 là thời kỳ rong biển phát triển. Đến tháng 7, 8 khi mùa
mưa xuất hiện, độ mặn ở những vùng ven biển giảm xuống thấp cùng với nhiệt độ
nước tăng cao, vì vậy rong biển tàn lụi rất nhanh. Qua đó có thể thấy


8
rằng không chỉ nhiệt độ nước mà độ mặn cũng là yếu tố quan trọng quyết định
đến mùa vụ xuất hiện và sự tàn lụi của rong biển ở vùng triểu.
Độ đục: Độ đục tác động mạnh đến các hoạt động quang hợp của rong
biển. Chúng sẽ không nhận được ánh sáng cần thiết cho quang hợp nên không
phát triển. Ngồi ra độ đục gia tăng có nghĩa là có nhiều trầm tích bùn nhuyễn

bám lên bề mặt của rong làm giảm quang hợp [41].
Ánh sáng: Ánh sáng là một trong những yếu tố môi trường quan trọng
nhất ảnh hưởng đến sự phát triển của rong biển [42, 43]. Tuy nhiên, đối với một
số lồi rong thì tốc độ phát triển của rong không phụ thuộc nhiều vào cường độ
ánh sáng. Như một số lồi rong Đỏ có thể tồn tại ở độ sâu từ 58m - 268m trong
khi nhiều lồi khác khơng thể tồn tại ở độ sâu vài mét do khơng đủ ánh sáng để
quang hợp [44, 45].
Ngồi ra, cịn có nhiều yếu tố từ mơi trường tác động đến sự sinh trưởng
và phát triển của rong biển như pH, cường độ sóng, chế độ thủy triều, sự cung
cấp dinh dưỡng do dòng chảy hay nước trồi,… và các yếu tố vô sinh, hữu sinh
khác [46–49].
1.1.2.2. Phân bố của rong biển
Phân bố rộng (phân bố địa lý)
Nhiệt độ là yếu tố quyết định đến sự phân bố của rong biển theo vĩ độ,
ngưỡng nhiệt độ của mỗi loài rong biển thường được sử dụng làm chỉ tiêu xác
định tính chất khu hệ [50]. Theo đó, Quy luật phân bố của rong biển theo vĩ độ
(nhiệt độ) được tóm tắt như sau:
Sự đa dạng thành phần loài giảm từ xích đạo cho đến vùng cực. Vùng
nhiệt đới là cái nơi của sự sống, nhiệt độ ở đây có ảnh hưởng đến sự biến động
thành phần loài rong biển phân bố.
Kích thước của lồi có xu thế tăng từ xích đạo đến vùng cực. Ở các vùng
lạnh, quá trình trao đổi chất xảy ra chậm, do đó tiêu hao năng lượng khơng
nhiều, đời sống của các lồi rong kéo dài hơn, thêm vào đó lượng dinh dưỡng
được cung cấp chủ yếu là ở tầng đáy lên tới tầng mặt, nên trọng lượng và kích
thước của chúng lớn hơn so với các loài rong phân bố ở vùng nhiệt đới.
Việc xác định được quy luật phân bố của rong biển, sẽ giúp xác định được
đặc tính thích nghi của từng lồi, từ đó có kế hoạch bảo vệ và khai thác nguồn
lợi hợp lý. Bên cạnh đó, cịn đề ra các biện pháp di giống thích hợp đảm bảo cho
năng suất cao trong nuôi trồng thuỷ sản.

9

Hình 1. 1. Phân chia khu hệ rong biển
Phân bố sâu (phân bố thẳng đứng)
Ánh sáng là một trong những yếu tố quyết định sự phân bố theo chiều
thẳng đứng của rong biển, do mỗi lồi rong khác nhau có khả năng hấp thụ và
nhu cầu ánh sáng khác nhau, các quần thể rong biển vùng triều có nhu cầu ánh
sáng cao hơn cho quá trình quang hợp và khả năng hấp thụ ánh sáng thấp hơn so
với rong biển vùng dưới triều [51]. Do những tia sáng có bước sóng khác nhau
nên khả năng xuyên qua vùng triều và độ sâu nước là khác nhau: ở các vùng cao
triều là ánh sáng đỏ, vùng trung triều là ánh sáng da cam, vàng, ở vùng hạ triều
là ánh sáng xanh, tím [49, 51].
1.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU RONG BIỂN CHI ULVA
1.2.1. Hệ thống phân loại và đa dạng thành phần lồi
1.2.1.1. Quan điểm và tình hình nghiên cứu phân loại rong biển chi Ulva
trên thế giới
Rong biển chi Ulva lần đầu tiên được Linnaeus mơ tả năm 1753 trong
cơng trình “Species plantarum”. Khi đó, chín (09) lồi thuộc chi Ulva được sắp
xếp chung hệ thống với một loạt các loài rong biển mà hiện nay khơng có liên
quan đến ngành rong lục như chi Fucus (rong Nâu), chi Conferva (hiện nay
được chỉnh lý thành chi Ectocarpus thuộc ngành Tảo nâu) và Charophyta (một
ngành tảo nước ngọt) [5].
Khoảng cuối thế kỷ 17, Gleditsch (1764) liệt kê chi Ulva trong danh sách
bảy chi tảo thuộc lớp Algacea trong “Systema Plantarum” [52]. Sau hơn 100 năm,
một số lồi có hình dạng sợi và ống thuộc chi Ulva được tách ra thành một chi


10
riêng biệt Enteromorpha (Link, 1820) [15], các loài rong biển khơng liên quan

trước đó được Linnaeus mơ tả cũng được chuyển sang chi rong biển khác hoặc
khơng cịn được sử dụng trong hệ thống phân loại rong biển [53].
Trong sự phân chia ban đầu thành các Lớp và Bộ, Blackman và Tansley
(1902) đã đưa ra Bộ Ulvales trong Lớp Chlorophyceae Wille. Bộ này bao gồm
một họ Ulvaceae J.V. Lamouroux ex Dumortier và năm chi: Monostroma, Ulva,
Enteromorpha, Letterstedtia Areschoug và Ilea J. Agardh. Cơ sở phân loại phụ
thuộc vào so sánh hình thái, trong đó Ulva được đặc trưng bởi các lồi có phiến
dạng lá với các tế bào hình đa giác được sắp xếp thành hai lớp rõ ràng, trong khi
Enteromorpha được đặc trưng bởi một lớp tế bào, dạng hình ống phân nhánh
hoặc khơng phân nhánh. Các nghiên cứu sâu hơn đã đưa ra thêm các đặc điểm
để xác định sự khác biệt giữa các chi, ví dụ: các đặc điểm như cấu trúc sinh sản,
sự phát triển của hợp tử hoặc động bào tử trong môi trường nuôi cấy và số lượng
hạt tạo bột (pyrenoids) [15, 54].
Năm 1948, Fritsch đã liệt kê chi rong biển Ulva và Enteromorpha cùng
hai chi Letterstedtia, Monostroma thuộc bộ Ulotrichales, lớp Chlorophyceae,
ngành Algae. Trong đó, ơng chỉ rõ các đặc điểm nhận dạng chi Ulva có cấu trúc
tế bào hai lớp và giữa có màng ngăn, trên các phiến lá có xuất hiện rễ giả, phần
gốc thu gọn; cịn chi Enteromorpha chỉ có một lớp tế bào, thành tế bào được
phân tầng rõ ràng, môi trường sống chủ yếu ở các vùng cửa sơng [55, 56].
Cùng trong thế kỷ 19, những lồi thuộc chi rong biển Ulva được tổ chức
lại thuộc các chi bao gồm Ulva, Enteromorpha Link, Monostroma Thuret, và
Ulvaria Ruptecht. Theo Papenfuss (1960), Linnaeus đã sử dụng Enteromorpha
intestinalis (Linnaeus) Nees để mơ tả và làm lồi chỉ thị chi Ulva với đặc điểm
hình dạng ống rỗng. Tuy nhiên, Bliding (1968) đã so sánh các đặc điểm hình thái
ngồi, cấu tạo bên trong tế bào và hình thức sinh sản chi tiết của Ulva lactuca
với mẫu vật Enteromorpha intestinalis của Linnaean và đưa ra kết luận Ulva và
Enteromorpha là hai chi riêng biệt [53].
Bold và Wynne (1978) đã sắp xếp chỉnh sửa chi Ulva thuộc họ Ulvaceae,
bộ Ulvales, lớp Chlorophyceae, ngành Chlorophycophyta. Hai tác giả giữ
nguyên quan điểm khi cho rằng hai chi Ulva và Enteromorpha được xem xét là

hai chi riêng biệt khi so sánh các kiểu hình và cấu trúc tế bào của hai loài đại
diện la Ulva lactuca và Enteromorpha intestinalis [57].


11
Hoeksema và cộng sự (1981) đã mơ tả các lồi rong biển thuộc chi Ulva
vùng biển Hà Lan gồm 6 loài: Ulva pseudocurvata, U. scandi-navica, U.
rotundata, U. gigantea, U. olivascens, U. rigida tại Hà Lan dựa trên các đặc
điểm về cấu tạo và sự sắp xếp của tế bào bề mặt, cùng hình dạng phiến lá có
phát triển rễ giả [58, 59].
Đến năm 1982 Hoeksema và cộng sự thực hiện mơ tả các lồi rong biển
thuộc chi Enteromorpha trong một phần chương sách “The taxonomy of
Enteromorpha Link, 1820 (Chlorophyceae) in The Netherlands” [60]. Điều này
cho thấy nhóm tác giả theo quan điểm Ulva và Enteromorpha phân bố tại Hà
Lan thuộc hai chi riêng biệt.
Trong khoảng thời gian từ năm 1998-2002, Bloomters và cộng sự đã
nghiên cứu đưa ra những dẫn liệu về phân tử đầu tiên của các loài rong biển chi
Enteromorpha cùng mơ tả các biến đổi hình thái của các loài Enteromorpha
intestinalis, E. muscoides, E. tensa theo điều kiện môi trường và thời kỳ phát
triển [61, 62]. Đây được coi là những dữ liệu quan trọng, bước đầu mở ra hướng
nghiên cứu xác định mối quan hệ di truyền và sắp xếp lại hệ thống phân loại
giữa hai chi Ulva, Enteromorpha cho đến ngày nay.
Năm 2003, Hayden và cộng sự đã xuất bản một trong những cơng trình
nghiên cứu tiêu biểu về xác định mối quan hệ phát sinh lồi giữa các đơn vị
phân loại dựa trên trình tự gen ITS rDNA, rbcL của các loài rong biển chi Ulva
và Enteromorpha. Kết quả trong nghiên cứu chỉ ra Linnaeus đã đúng khi sắp xếp
Ulva và Enteromorpha trong cùng một chi. Các tác giả cho rằng tất cả các loài
rong biển họ Ulvaceae ngoại trừ chi Percursaria trong quá trình phát triển đều
trải qua giai đoạn hình ống nên có thể xem xét chi Ulva trong q trình phát
triển cũng tương tự như vậy. Thông qua sơ đồ phát sinh loài sử dụng gen ITS và

rbcL, các đơn vị phân loại của hai chi Ulva và Enteromorpha không phải đơn
ngành mà chúng cùng tạo thành một nhánh riêng và tách biệt so với các nhánh
còn lại [15]. Nghiên cứu của Hayden và cộng sự được coi là nghiên cứu lịch sử
dành cho các tranh cãi trước đây về việc tách riêng biệt hai chi Ulva và
Enteromopha, từ nghiên cứu này tất cả các loài thuộc chi Enteromorpha trước
đây đều được chỉnh lý lại danh pháp khoa học sang chi Ulva [16].
Năm 2009, ấn phẩm “Rong biển của Ấn Độ - Sự đa dạng và phân bố của
rong biển ở bờ biển Gujarat” đã được Bhavanath Jha và cộng sự mơ tả 5 lồi Ulva,


12
và 7 lồi Enteromorpha. Trong phần mơ tả lồi nhóm tác giả đã thống nhất sử
dụng tên Enteromorpha là tên đồng nghĩa (synonym) của Ulva [63].
Cùng năm 2009, Messyasz và cộng sự miêu tả chi tiết 5 loài rong biển Ulva
phân bố tại vùng biển nội địa Ba Lan dựa trên những thơng tin trong nghiên cứu
của Hayden (2003). Ngồi ra tập thể tác giả cũng thể hiện được vị trí phân bố, chất
lượng mơi trường và tên đồng nghĩa của các lồi rong biển nói trên [64].
Năm 2017, Titlyanov và cộng sự sau khi nghiên cứu khu hệ rong biển đảo
Hải Nam, Trung Quốc đã ghi nhận và mô tả chi tiết 10 loài rong biển thuộc chi
Ulva. Trong đó một số lồi thuộc chi Enteromorpha trước đây đã được chỉnh lý
lại danh pháp khoa học như: Ulva prolifera, U. compressa, U. linza,
U.intestinalis, U. flexuosa [65].
1.2.1.2. Tình hình nghiên cứu và các hệ thống phân loại rong biển chi
Ulva tại Việt Nam
Ở
Việt Nam, những nghiên cứu đầu tiên về rong biển chi Ulva phải kể tới
cơng trình của Loureico (1790) [66] đã cơng bố một số lồi rong biển Việt Nam
gồm 7 loài thuộc chi Fucus, 3 loài thuộc chi Conferva và 1 lồi Ulva pisum. Tuy
nhiên, do khơng có mẫu vật tiêu bản nên ngày nay việc xác định Ulva pisum
phân bố tại Việt Nam là rất khó. Trong danh lục rong biển Việt Nam đương đại,

khơng có các chi Fucus, Conferva và loài Ulva pisum.
Dawson (1954) trong ấn phẩm “ Marine plants in the vincinity of
Nhatrang, Vietnam” đã cơng bố 209 lồi rong biển, trong đó có mơ tả hình thái 1
lồi Ulva lactuca và 5 lồi thuộc chi Enteromorpha: E. Kylinii, E. tubulosa, E.
intestinalis, E. clathrata [28]. Ấn phẩm của ơng được coi là nền móng cho việc
nghiên cứu rong biển Việt Nam cho tới hiện tại.
Cơng trình đáng chú ý và tiêu biểu nhất là cuốn “Rong biển miền Nam Việt
Nam” của Phạm Hoàng Hộ (1969) đã tổng kết và đưa ra bức tranh khá đầy đủ về
rong biển miền Nam Việt Nam thời đó. Ông đã mô tả và sắp xếp hai chi
Enteromorpha và Ulva là hai chi riêng biệt thuộc họ Ulvaceae theo quan điểm của

Link (1820) . Trong đó chi Enteromorpha với 7 loài gồm: E. flexuosa, E.
intestinalis, E. ralfsii, E. chaetomorphoides, E. tubulosa, E. clathrata, E. kylinii
với các đặc điểm moi tả theo tản hình ống rỗng, chi Ulva 4 lồi: U. reticulata,
U. fasciata, U. lactuca, U. papenfussii với đặc điểm hình phiến hai lớp tế bào
[32].
Năm 1993 Nguyễn Hữu Dinh và cộng sự đã xuất bản cơng trình “Rong
biển Việt Nam – phần phía Bắc”, trong đó các tác giả đã sắp xếp và mô tả