Cấu trúc quần xã ve giáp (acari oribatida) ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc vườn quốc gia cúc phương, tỉnh ninh bình

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI 2



LÊ THỊ LAN PHƢƠNG



CẤU TRÚC QUẦN XÃ VE GIÁP (ACARI: ORIBATIDA)
Ở HỆ SINH THÁI ĐẤT RỪNG THỨ SINH NHÂN TÁC
ĐỘ CAO 300M THUỘC VƢỜN QUỐC GIA CÚC
PHƢƠNG, TỈNH NINH BÌNH

Chuyên ngành: Sinh thái học
Mã số: 60 42 01 20


LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: TS. ĐÀO DUY TRINH




HÀ NỘI, 2014

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành luận văn Thạc sĩ tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc tới
TS. Đào Duy Trinh, người thầy ngay từ đầu đã định hướng và tận tình hướng
dẫn, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài nghiên cứu.
Trân trọng cảm ơn sự hỗ trợ khoa học và tạo điều kiện nghiên cứu của
Ban Chủ nhiệm Khoa Sinh – KTNN, phòng Sau đại học, các Giáo sư, Tiến sĩ
và cán bộ của bộ môn Động vật học của trường Đại học sư phạm Hà Nội 2
ngôi trường mà tôi đang học và thực hiện luận văn. Tôi xin trân trọng gửi lời
cảm ơn Ban Giám Đốc, cán bộ, nhân viên vườn Quốc gia Cúc Phương đã tạo
điều kiện, giúp đỡ, cung cấp thông tin cần thiết cho tôi trong thời gian nghiên
cứu.
Xin gửi lời cảm ơn tới em Trần Ngọc Khang sinh viên lớp K37C
Khoa Sinh – KTNN trường Đại học sư phạm Hà Nội 2 đã nhiệt tình giúp đỡ
tôi trong quá trình thu, tách lọc mẫu.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới gia đình, chồng, con của tôi,
Ban giám hiệu trường THPT Bình Xuyên tỉnh Vĩnh Phúc cùng các
đồng nghiệp nơi tôi công tác đã tạo điều kiện giúp tôi về thời gian, động
viên về tinh thần để tôi hoàn thành tốt chương trình học
đúng thời hạn.


Hà Nội, ngày 15 tháng 12 năm 2014

Tác giả luận văn

Lê Thị Lan phƣơng
LỜI CAM ĐOAN




Tôi xin cam đoan rằng, tất cả các số liệu và những kết quả nghiên cứu
trong luận văn này đều do tôi nghiên cứu, số liệu hoàn toàn trung thực, không
trùng lặp với các đề tài khác và chưa được sử dụng để bảo vệ bất kì luận văn
nào.


Tôi xin cam đoan mọi thông tin, số liệu trích dẫn trong luận văn đều
chính xác và được chỉ rõ nguồn gốc. Mọi sự giúp đỡ, tạo điều kiện cho việc
thực hiện luận văn đều đã được cảm ơn.
Hà Nội, ngày 15 tháng 12 năm 2014

Tác giả luận văn







Lê Thị Lan Phƣơng
MỤC LỤC
Trang bìa phụ

Lời cảm ơn
Lời cam đoan
Danh mục các kí hiệu, viết tắt
Danh mục các bảng
Danh mục các hình
MỞ ĐẦU
1
1. Lý do chọn đề tài
1
2. Mục đích nghiên cứu của đề tài
3
3. Nhiệm vụ nghiên cứu của đề tài
3
4. Đối tượng nghiên cứu và phạm vi nghiên cứu
3
4.1. Đối tượng nghiên cứu
3
4.2. Phạm vi nghiên cứu
3
5. Đóng góp mới của đề tài
4
Chƣơng 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
5
1.1. Tình hình nghiên cứu Oribatida trên thế giới
5
1.1.1. Nghiên cứu về thành phần loài Oribatida
5
1.1.2. Nghiên cứu về cấu trúc quần xã Oribatida
6
1.1.3. Nghiên cứu về vai trò chỉ thị của quần xã Oribatida

7
1.2. Tình hình nghiên cứu Oribatida ở Việt Nam
9
1.2.1. Nghiên cứu về thành phần loài Oribatida
9
1.2.2. Nghiên cứu về cấu trúc quần xã Oribatida
11
1.2.3. Nghiên cứu về vai trò chỉ thị của quần xã Oribatida
12
Chƣơng 2. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU
VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

15
2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu
15
2.1.1. Địa điểm nghiên cứu
15
2.1.1.1. Đặc điểm tự nhiên của vườn Quốc gia Cúc Phương, Ninh Bình
16
2.1.1.2. Đặc điểm dân sinh và sản xuất kinh tế
18
2.1.2. Thời gian nghiên cứu và số lượng mẫu
18
2.2. Vật liệu nghiên cứu
19
2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu
19
2.3.1. Xác định thành phần loài Oribatida
19
2.3.2. Xác định cấu trúc quần xã Oribatida

24
2.3.3. Xác định vai trò chỉ thị quần xã Oribatida trong hệ sinh thái đất
24
2.3.4. Phương pháp phân tích và thống kê số liệu
24
Chƣơng 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
27
3.1. Thành phần loài và đặc điểm phân bố quần xã Ve giáp
(Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ
cao 300m thuộc vƣờn Quốc gia Cúc Phƣơng, tỉnh Ninh Bình

27
3.1.1. Thành phần loài quần xã Oribatida ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh
nhân tác độ cao 300m thuộc vườn Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình

27
3.1.2. Đặc điểm phân bố quần xã Oribatida ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh
nhân tác độ cao 300m thuộc vườn Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình

35
3.2. Cấu trúc quần xã Oribatida ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh
nhân tác độ cao 300m thuộc vƣờn Quốc gia Cúc Phƣơng, tỉnh
Ninh Bình

38
3.2.1. Đa dạng thành phần loài
40
3.2.2. Mật độ trung bình
41
3.2.3. Chỉ số đa dạng loài H’

42
3.2.4. Chỉ số đồng đều J’
44
3.2.5. Các loài Oribatida ưu thế ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân
tác độ cao 300m thuộc vườn Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình

45
3.3. Cấu trúc quần xã Oribatida theo tầng sâu thẳng đứng ở hệ
sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc vƣờn
Quốc gia Cúc Phƣơng, tỉnh Ninh Bình

49
3.3.1. Đa dạng thành phần loài
50
3.3.2. Mật độ trung bình
51
3.3.3. Chỉ số đa dạng loài H’
52
3.3.4. Chỉ số đồng đều J’
53
3.3.5. Các loài Oribatida ưu thế theo tầng sâu thẳng đứng ở hệ sinh
thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc vườn Quốc gia Cúc
Phương, tỉnh Ninh Bình

54
3.4. Bƣớc đầu đánh giá vai trò chỉ thị sinh học của quần xã
Oribatida ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m
thuộc vƣờn Quốc gia Cúc Phƣơng, tỉnh Ninh Bình

58

3.4.1. Cơ sở khoa học của việc sử dụng quần xã Oribatida làm chỉ thị sinh học
58
3.4.2. Vai trò chỉ thị sinh học của quần xã Oribatida trong môi trường
đất ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc vườn
Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình

61
3.4.2.1. Cấu trúc quần xã Oribatida như yếu tố chỉ thị biến đổi theo
sinh cảnh ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m
thuộc vườn Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình

61
3.4.2.2. Cấu trúc quần xã Oribatida như yếu tố chỉ thị biến đổi theo
tầng sâu thẳng đứng ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao
300m thuộc vườn Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình


63
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
66
DANH MỤC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ
68
TÀI LIỆU THAM KHẢO
69
PHỤ LỤC
DANH MỤC CÁC KÍ HIỆU, VIẾT TẮT

STT
Kí hiệu
Viết tắt

1
+1
Tầng rêu
2
0
Tầng lá
3
A1
Độ sâu tầng đất 0-10cm
4
A2
Độ sâu tầng đất 10-20cm
5
ĐHSP
Đại học sư phạm
6
GS
Giáo sư
7
H‟
Chỉ số đa dạng loài
8
J‟
Chỉ số đồng đều
9
MĐTB
Mật độ trung bình
10
S
Số lượng loài theo tầng phân bố

11
S1
Số lượng loài theo sinh cảnh
12
TS
Tiến sĩ
13
VQG
Vườn Quốc gia











DANH MỤC CÁC BẢNG
STT
Nội dung
Trang
1
Bảng 2.1. Số lượng mẫu thu ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh
nhân tác độ cao 300m thuộc vườn Quốc gia Cúc Phương,
tỉnh Ninh Bình

19

2
Bảng 3.1. Danh sách thành phần loài và sự phân bố Oribatida
theo các sinh cảnh ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ
cao 300m thuộc vườn Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình

28
3
Bảng 3.2. Thành phần các họ Oribatida ở hệ sinh thái đất
rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc vườn Quốc gia
Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình

33
4
Bảng 3.3. So sánh tính đa dạng các taxon họ, giống, loài của
khu hệ Oribatida ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ
cao 300m thuộc vườn Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình
với các khu hệ Oribatida
khác được nghiên cứu trước đây


35
5
Bảng 3.4. Một số chỉ số định lượng cấu trúc quần xã
Oribatida theo tầng phân bố ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh
nhân tác độ cao 300m thuộc vườn Quốc gia Cúc Phương,
tỉnh Ninh Bình


39
6

Bảng 3.5. Các loài Oribatida ưu thế ởhệ sinh thái đất rừng thứ
sinh nhân tác độ cao 300m thuộc vườn Quốc gia Cúc Phương

45
7
Bảng 3.6. Chỉ số định lượng cấu trúc quần xã của Oribatida
theo độ sâu đất ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao
300m thuộc vườn Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình

49
8
Bảng 3.7. Các loài Oribatida ưu thế theo độ sâu đất ở hệ sinh
thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc vườn Quốc
gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình

54
9
Bảng 3.8. Các loài Oribatida ưu thế chung 2 lần lấy mẫu theo
độ sâu đất ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao
300m thuộc vườn Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình


64
DANH MỤC CÁC HÌNH

STT
Nội dung
Trang
1
Hình 2.1. Sơ đồ tham quan vườn Quốc gia Cúc Phương,

Ninh Bình
15
2
Hình 2.2. Bản đồ địa điểm lấy mẫu vườn Quốc gia Cúc Phương,
tỉnh Ninh Bình
16
3
Hình 2.3. Sơ đồ cấu trúc cơ thể của Oribatida
21
4
Hình 2.4. Sơ đồ cấu trúc cơ thể và cấu tạo các cơ quan của
Oribatida bậc cao

22
5
Hình 3.1. Số lượng loài Oribatida theo sinh cảnh ở hệ sinh
thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc vườn
Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình

40
6
Hình 3.2. Mật độ trung bình của Oribatida theo sinh cảnh ở
hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc
vườn Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình

41
7
Hình 3.3. Chỉ số đa dạng loài H‟ của Oribatida theo sinh
cảnh ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m
thuộc vườn Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình

42
8
Hình 3.4. Chỉ số đồng đều J‟ của Oribatida theo sinh cảnh ở
hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc
vườn Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình

44
9
Hình 3.5. Cấu trúc ưu thế của Oribatida ở hệ sinh thái đất
rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc vườn Quốc gia
Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình

46
10
Hình 3.6. Số lượng loài của Oribatida theo độ sâu tầng đất
ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc
vườn Quốc gia cúc phương, tỉnh Ninh Bình

50
11
Hình 3.7. Mật độ trung bình của Oribatida theo độ sâu tầng
đất ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m
thuộc vườn Quốc gia cúc phương, tỉnh Ninh Bình

51
12
Hình 3.8. Chỉ số đa dạng loài H‟ của Oribatida theo độ sâu
tầng đất ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m
thuộc vườn Quốc gia cúc phương, tỉnh Ninh Bình

52
13
Hình 3.9. Chỉ số đồng đều J‟ của Oribatida theo độ sâu
tầng đất ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao
300m thuộc vườn Quốc gia cúc phương, tỉnh Ninh Bình

53
14
Hình 3.10. Các loài Oribatida ưu thế theo độ sâu tầng đất ở
hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc
vườn Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình

55
15
Hình 3.11. Các giá trị chỉ số định lượng, số lượng loài, mật
độ trung bình, chỉ số đa dạng loài H‟ theo sinh cảnh ở hệ
sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc
vườn Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình


62

1


MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Vườn Quốc gia Cúc Phương là một khu bảo tồn thiên nhiên, khu rừng
đặc dụng nằm trên địa phận ranh giới 3 khu vực Tây Bắc, châu thổ sông Hồng
và Bắc Trung Bộ thuộc 3 tỉnh Ninh Bình, Hòa Bình và Thanh Hóa, là đơn vị
bảo tồn thiên nhiên đầu tiên của Việt Nam. VQG Cúc Phương là một trong
những khu có giá trị cao về đa dạng sinh học, lưu giữ và bảo tồn nhiều loài
động, thực vật quý hiếm đang bị đe dọa ở mức quốc gia và toàn cầu.
Đai khí hậu nội chí tuyến gió mùa khô đến ẩm chân núi từ 0-600m. Tại
VQG Cúc Phương, Ninh Bình chúng tôi nghiên cứu ở đai cao 300m: tại đới khí
hậu chí tuyến gió mùa, nhiều nơi đã có mùa đông giá rét [4]. Cấu trúc quần xã
Oribatida ở đai cao đánh giá đặc trưng bởi: cấu trúc thành phần loài thích ứng
với điều kiện sinh thái môi trường sống của sinh cảnh đó, mối quan hệ trao
đổi chất và năng lượng với môi trường ngoài và giữa các thành phần sinh vật,
trong đó quan trọng là mối quan hệ dinh dưỡng, tất cả nằm trong chu trình vật
chất của hệ sinh thái.
Hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác ở độ cao 300m là loạt diễn thế
diễn ra ở môi trường mà trước đó đã có một quần xã sinh vật nhất định nào đó
tồn tại. Quần xã sinh vật trước đó do một lí do nào đó, đã bị tiêu diệt và tạo ra

nơi cư trú trống để các loài khác chiếm lĩnh và phát triển. Nguyên nhân làm
cho quần xã bị tiêu diệt có thể là do môi trường sống bị thay đổi hay có biến
động lớn… dẫn đến sự biến đổi khí hậu, đặc điểm thổ nhưỡng, chế độ ánh
sáng… Kết quả của sự tác động này là sự đào thải loài không thích nghi,
không phù hợp và sự xuất hiện các loài thích nghi với điều kiện sống mới
bằng con đường cạnh tranh.
Trong đất, nhóm Oribatida nhạy cảm với môi trường sống khác nhau.
Chúng tham gia tích cực trong sự phân huỷ vật chất hữu cơ, trong chu trình
2

nitơ và trong quá trình tạo đất. Chúng ăn cả thực vật sống và chết, nấm, rêu,
địa y và thịt thối rữa. Nhiều loài là vật chủ trung gian của sán dây (sán xơ
mít), một vài loài là động vật ăn thịt. Do có mật độ quần thể lớn có thể đạt tới
vài trăm nghìn cá thể trong một mét vuông đất, có thành phần loài đa dạng,
nên việc phát hiện đầy đủ nhóm động vật này sẽ góp phần làm chủ nguồn tài
nguyên đa dạng sinh học, đánh giá đặc điểm khu hệ và tính chất địa động vật.
Oribatida rất nhạy cảm với các biến đổi của môi trường sống vì thế chúng được
sử dụng như những đối tượng nghiên cứu chuẩn cho điều tra giám sát biến đổi
tài nguyên môi trường, nghiên cứu sinh thái tập tính, phục vụ nghiên cứu khoa
học (Vũ Quang mạnh, 2007) [7].
Với tầm quan trọng của Oribatida trong hệ sinh thái tự nhiên cùng với ý
nghĩa thực tiễn đối với con người nên là đối tượng được quan tâm nghiên cứu
từ rất sớm trên thế giới. Nhưng ở Việt Nam nghiên cứu về Ve giáp mới chỉ ở
giai đoạn đầu, dẫn liệu còn ít. Các nghiên cứu chủ yếu tập trung tìm hiểu
thành phần loài và chỉ tiến hành rải rác ở một số vùng của đất nước.
Hiện tại, khu hệ Ve giáp ở VQG Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình đã có
một số tác giả nghiên cứu. Đáng chú ý là công trình nghiên cứu của Vũ
Quang Mạnh (2007) về cấu trúc quần xã chân khớp bé liên quan đến loại đất
vùng đồng bằng sông Hồng, Việt Nam trong đó gồm cả VQG Cúc Phương,
một số nghiên cứu của Balogh J. and Mahunka S. (1967) [25], và của Vũ

Quang Mạnh (2013). Tuy nhiên chưa có công trình nào nghiên cứu đồng bộ
về cấu trúc quần xã Ve giáp ở hệ sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao
300m thuộc VQG Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình.
Vì thế với mong muốn bổ sung dẫn liệu mới và mở rộng sự hiểu biết
đầy đủ về Ve giáp Việt Nam vì những lí do trên chúng tôi đã chọn đề tài
nghiên cứu: “Cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái
đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc vƣờn Quốc gia Cúc
Phƣơng, tỉnh Ninh Bình”.
3

2. Mục đích nghiên cứu của đề tài
Nghiên cứu đa dạng thành phần loài và cấu trúc quần xã Oribatida, liên
quan đến yếu tố nhân tác bao gồm sinh cảnh và chiều sâu thẳng đứng ở hệ sinh
thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc VQG Cúc Phương, tỉnh Ninh
Bình, làm cơ sở khoa học cho việc đánh giá vai trò chỉ thị của Oribatida trong
việc quản lý, khai thác sử dụng bền vững hệ sinh thái đất Việt Nam.
3. Nhiệm vụ nghiên cứu của đề tài
-1. Lập danh sách các loài Oribatida đã biết ở hệ sinh thái đất rừng thứ
sinh nhân tác độ cao 300m thuộc VQG Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình.
-2. Nghiên cứu phân tích cấu trúc quần xã Oribatida về đặc điểm phân bố,
mật độ quần thể, độ ưu thế, đa dạng loài (H
‟
), độ đồng đều (J
‟
) ở hệ sinh thái đất
rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc VQG Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình.
-3. Phân tích số liệu làm cơ sở khoa học cho việc đánh giá và sử dụng
cấu trúc của quần xã Oribatida như yếu tố chỉ thị sinh học, trong quản lý bền
vững môi trường đất ở hệ sinh thái đất.
4. Đối tƣợng nghiên cứu và phạm vi nghiên cứu

4.1. Đối tượng nghiên cứu
Các loài thuộc bộ Ve giáp (Acari: Oribatida), phân lớp Ve bét (Acari),
lớp Hình nhện (Arachnida), phân ngành Chân khớp có kìm (Chelicerata),
ngành Chân khớp (Arthropoda), của giới Động vật (Animalia) ở hệ sinh thái
đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc VQG Cúc Phương.
4.2. Phạm vi nghiên cứu
Nghiên cứu đa dạng thành phần loài và cấu trúc quần xã Oribatida ở hệ
sinh thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc VQG Cúc Phương, tỉnh
Ninh Bình, liên quan đến yếu tố nhân tác, bao gồm: sinh cảnh và chiều sâu
thẳng đứng trong đất (0-10cm và 10-20cm).
4

5. Đóng góp mới của đề tài
Luận văn cung cấp số liệu về đa dạng thành phần loài, đặc điểm phân bố
của Oribatida ở sinh cảnh đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc VQG
Cúc Phương, Ninh Bình.
Luận văn cung cấp dẫn liệu về cấu trúc quần xã Oribatida ở hệ sinh
thái đất rừng thứ sinh nhân tác độ cao 300m thuộc VQG Cúc Phương, Ninh
Bình. Cấu trúc quần xã Oribatida được cung cấp về các chỉ tiêu như: mật độ
quần thể, độ ưu thế, chỉ số đa dạng loài (H‟), chỉ số đồng đều (J‟) theo sinh
cảnh và chiều sâu thẳng đứng trong đất.
Luận văn bổ sung tư liệu về thành phần loài Oribatida, góp phần đánh
giá tài nguyên đa dạng động vật đất của Việt Nam, và khảo sát cấu trúc quần
xã Oribatida như yếu tố chỉ thị sinh học, góp phần dự đoán ảnh hưởng của yếu
tố nhân tác tác động đến hệ sinh thái đất nói chung và đến quần xã Oribatida
nói riêng.

5

Chƣơng 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tình hình nghiên cứu Oribatida trên thế giới
Nghiên cứu về nhóm Oribatida trên thế giới đã được bắt đầu từ rất sớm,
nhưng chỉ phát triển mạnh trong những năm gần đây.
1.1.1. Nghiên cứu về thành phần loài Oribatida
Khu hệ Oribatida của Canada là một trong những khu hệ được nghiên
cứu khá kỹ, từ rất sớm. Nhưng theo Behan- Pelletier et al., 2000 [27], mặc dù
các dẫn liệu về sinh thái, phân bố của chúng có nhiều, nhưng về khu hệ, số
loài được biết chỉ chiếm khoảng ¼ số loài có trong thực tế.
Ở Trung Quốc, Wang et al (2002, 2003) đã thống kê được 580 loài
Oribatida và phân loài thuộc 279 giống và có cung cấp thông tin chi tiết về sự
phân bố của mỗi loài ở các tỉnh của Trung Quốc (Wang et al, (2002, 2003)) [42].
Krivolutsky et al, 2004 đã thực hiện công trình nghiên cứu sự cư trú của
Oribatida trong lông của các loài chim ăn thịt, chim cú…và đã thu thập được
180 loài Oribatida từ bộ lông của hơn 2100 cá thể chim thuộc 150 loài chim
với các nhóm sinh thái khác nhau. Một số loài Oribatida thường xuyên sống
trong lông chim (Krivolutsky et al, 2004) [31].
Zaitsev và Wolters, 2006 đã thực hiện các đợt điều tra thu mẫu
Oribatida theo một lát cắt ngang Châu Âu, từ Hà Lan đến Matxcơva (liên
bang Nga) trong cùng một kiểu sinh cảnh (rừng rụng lá theo mùa) với mục
đích đánh giá tác động của khí hậu lục địa đến cấu trúc và độ đa dạng quần
xã Oribatida. Kết quả nghiên cứu cho thấy: khí hậu đã có ảnh hưởng nhất
định đến độ phong phú và sinh khối của quần xã Oribatida. Đồng thời, khí
hậu lục địa có ảnh hưởng rõ ràng đến cấu trúc chức năng và độ đa dạng của
các quần thể Oribatida như làm gia tăng độ phong phú (mật độ trung bình)
của các loài sống trên bề mặt thảm lá, theo chiều từ phía Tây sang phía Đông
6

và làm giảm độ phong phú của các loài sống trong lớp thảm lá. Mặt khác,
cũng có những dấu hiệu chỉ thị cho sự thay đổi cấu trúc khu hệ dần dần, dọc
theo lát cắt từ Tây sang Đông. Kiểu đất đóng vai trò điều chỉnh thành phần
loài và độ giàu loài của quần xã Oribatida (Zaitsev et al, 2006) [38].
1.1.2. Nghiên cứu về cấu trúc quần xã Oribatida
Trên cơ sở các kết quả nghiên cứu của mình kết hợp với các công trình
cuả các tác giả khác Schatz, 2002 đã tổng hợp và công bố bản mục lục các
loài Oribatida đã biết ở khu vực Trung Châu Mỹ. Danh sách gồm 543 loài
Oribatida thuộc 87 họ. Ngoài ra, ông còn liệt kê số lượng Oribatida đã được
thu thập ở các quốc gia và vùng lãnh thổ khác cũng thuộc Trung Mỹ như:
Cuba (225 loài), Antilles (387 loài), Lasser Antilles (172 loài), Jamaica
(28 loài), Dominica (21 loài) (Schatz, 2002).Số lượng loài Oribatida của
Trung Mỹ, bao gồm cả Mexico là 978 loài, nếu cộng thêm cả Antilles nữa,
con số này 1238 loài (Schatz, 2002) [39].
Nghiên cứu của S.Karasawa – Nhật đã nghiên cứu ảnh hưởng của sự đa
dạng vi sinh cảnh (microhabitat) và sự phân cắt địa lý đến quần xã Oribatida ở
rừng ngập mặn tại đảo Ryukyu (Nhật Bản), 2004. Oribatida được thu thập từ lá,
vỏ cây (ở 3 độ cao 0-50, 5-100 và 100-150cm cách mặt đất), mẩu rễ cây, đất
nền và từ tảo biển ở 2 hòn đảo cách nhau 470km. Kết quả cho thấy: thành phần
loài quần xã Oribatida vở ỏ đầu rễ cây và vỏ thân cây có sự sai khác với ở lá
cây, đất nền và tảo biển; quần xã Oribatida của cùng một kiểu sinh cảnh ở các
địa điểm khác nhau có khuynh hướng giống nhau hơn là những quần xã ở các
sinh cảnh khác nhau nhưng cùng một địa điểm. Điều này có nghĩa là cùng một
thành phần loài Oribatida ở rừng ngập mặn giống nhau do bị ảnh hưởng của
nhân tố đa dạng về vi sinh cảnh (đặc trưng đặc biệt bởi các cây ngập nước thủy
triều) lớn hơn là do bị phân cắt về địa lý (Karasawa S., 2004) [31].
7

Chachaj và Seniczak, 2006 nghiên cứu động thái mùa của độ phong
phú Oribatida ở các đồng cỏ vùng đất thấp và các bãi chăn thả cừu, trâu bò ở

một số địa phương Bắc Ba Lan, kết quả cho thấy: động vật chăn thả đã làm
thay đổi động thái mùa của mật độ Oribatida ở bãi chăn thả khi so sánh với
đồng cỏ khô, chủ yếu do độ phong phú của một vài loài Oribatida. Hầu hết
Oribatida đều nhạy cảm với động vật chăn thả (Chachaj et al., 2006) [28].
1.1.3. Nghiên cứu về vai trò chỉ thị của quần xã Oribatida
Tìm hiểu về vai trò chỉ thị sinh học của quần xã Oribatida cũng có
nhiều công trình nghiên cứu:
Có rất nhiều công trình nghiên cứu về vai trò chỉ thị sinh học của
Oribatida theo các hướng: chỉ thị cho chất lượng đất ở mức độ loài hay quần xã,
chỉ thị cho tác động thuốc trừ sâu, phân bón…, sử dụng trong sản xuất nông
nghiệp, chỉ thị cho môi trường đô thị Oribatida chịu ảnh hưởng có chọn lọc
đối với thuốc trừ sâu. Chúng tỏ ra “ trơ” hay không nhạy cảm với thuốc trừ
sâu, mỗi loài Oribatida riêng biệt phản ứng có chọn lọc với các loại thuốc trừ
sâu (Behan-Pelltier, 1999) [26].
Theo Behan-Pelltier, 1999 loài đông đảo xuất hiện chiếm ưu thế trong
những môi trường sống đặc trưng hay trong những quần hợp đặc trưng, chúng
như những sinh vật chỉ thị thích hợp [26].
Sử dụng đặc trưng của Oribatida ở mức độ quá trình sinh học làm chỉ thị
cho chất lượng đất vẫn còn ở mức phôi thai. Rusek (1986) đã nghiên cứu cấu trúc
phân của Oribatida và phân bố của nó trong cấu trúc đất (Rusek, 1986) [36].
Một số nghiên cứu sơ bộ về chỉ thị sinh học trong môi trường đô thị
cũng cho thấy Oribatida là nhóm động vật nhạy cảm với sự thay đổi chất
lượng không khí. Theo Steiner, không khí, đặc biệt trong trường hợp nồng độ
NO
2
tăng cao, đã làm giảm độ giàu loài của Oribatida và tạo ra những quần xã
8

đơn điệu nhiều hơn. Ông cũng lưu ý rằng nhiều loài bị ảnh hưởng mạnh hơn
bởi đặc trưng của vi sinh cảnh (microhabitat) hơn là bởi mức độ ô nhiễm và

sự thay đổi trong các cấu trúc quần thể [37]. Kết quả của sự ô nhiễm chưa
được tách ra một cách rõ ràng khỏi nguyên nhân do sự thay đổi của vi sinh
cảnh trước khi sinh vật chỉ thị có thể được đặc trưng. Ông coi loài
Zygoribatula exilis và có thể Eremaeus oblongus như những sinh vật chỉ thị
có triển vọng cho việc đánh giá mức độ ô nhiễm không khí ở Châu Âu, đồng
thời xác nhận mức chịu đựng cao của Camisia segns đối với ô nhiễm.
Humerobates rostrolamellatus (Grandjean) là nhạy cảm cao với ô nhiễm
không khí và loài này được sử dụng trong phòng thí nghiệm cũng như trong
thực địa như một đối tượng xét nghiệm sinh học đối với ô nhiễm không khí
(Steiner, 1995) [37].
Linden và cs., 1994 đã lập một danh sách các loài động vật đất mà các loài
này có thể sử dụng như những sinh vật chỉ thị tiềm tàng trong việc đánh giá chất
lượng đất. Chúng bao gồm những đặc trưng ở mức độ cá thể riêng lẻ (ví dụ: tập
tính, sự phát triển), ở mức độ quần xã (ví dụ: độ giàu loài, các nhóm dinh dưỡng,
các nhóm chức năng) và ở mức độ các quá trình sinh học (ví dụ: quá trình tích lũy
sinh học, quá trình biến đổi đất). Cấu trúc quần thể, độ giàu loài và đặc điểm
sinh sản của Oribatida cũng có phản ứng âm tính với liều cao của một số kim
loại nặng trong môi trường đô thị. Tiềm năng của Oribatida như một nhóm
sinh vật chỉ thị chọn lọc cho sự ô nhiễm của không khí và ô nhiễm kim loại
nặng là rất quan trọng, cần được nghiên cứu rộng hơn, nhiều hơn, đặc biệt là
những nơi mà hệ sinh thái nông nghiệp tiếp giáp gần gũi với khu đô thị
(Behan-Pelltier, 1999) [26].



9

1.2. Tình hình nghiên cứu Oribatida ở Việt Nam
1.2.1. Nghiên cứu về thành phần loài Oribatida
Cho đến nay khu hệ Oribatida Việt Nam được nghiên cứu chưa đầy đủ

và chưa đồng bộ ở các vùng lãnh thổ. Nhìn chung, các nghiên cứu về
Oribatida ở phía bắc được tiến hành nhiều hơn. Bước đầu kết quả nghiên cứu
cho thấy khu hệ Oribatida Việt Nam có tính đa dạng thành phần loài cao, đã
thống kê được 180 loài. Phân tích đặc trưng phân bố của 158 loài Oribatida đã
có dẫn liệu tương đối đầy đủ của khu hệ động vật Việt Nam, trong đó bao
gồm cả 150 loài được giới thiệu thì có đến 76 loài, chiếm 48,10% tổng số
những loài chỉ mới phát hiện ở Việt Nam [7].
Từ sau giải phóng Miền Nam 1975 các tác giả trong nước bắt đầu có
các nghiên cứu độc lập về Oribatida. Đầu tiên là công trình nghiên cứu năm
1980, Vũ Quang Mạnh, nghiên cứu thành phần, phân bố và biến động số
lượng của các nhóm Oribatida Cryptostigmata, Mesostigmata, Prostigmata
(Acarina) và bọ nhảy Collembola (Insecta) ở một số sinh cảnh Tây Nguyên và
ngoại thành Hà Nội các loài có sự thay đổi vế số lượng thành phần loài ở mỗi
sinh cảnh khác nhau (Vũ Quang Mạnh, 1980) [5].
Năm 2002, Vũ Quang Mạnh và cs., đã đưa ra dẫn liệu về vai trò và cấu
trúc quần xã Oribatida ở vùng rừng Tam Đảo (Vĩnh Phúc). Có nhận xét cấu
trúc quần xã Oribatida ở hệ sinh thái đất có liên quan rõ rệt với sự suy giảm
của cây gỗ rừng. Nó có thể được xem xét và đánh giá như một đặc điểm sinh
học, chỉ thị quá trình diễn thế của rừng Tam Đảo nói riêng và của Việt Nam
nói chung (Vũ Quang Mạnh, Vương Thị Hòa, 2002) [9].
Năm 2005, Vũ Quang Mạnh và cs., đã công bố khu hệ Oribatida Việt
Nam; xác định được 158 loài, thuộc 46 họ, mang tính chất Ấn Độ- Mã Lai và
10

thuộc vùng địa động vật Đông Phương trong báo cáo khoa học tại Hội nghị Côn
trùng học toàn Quốc lần thứ 5 (Vũ Quang mạnh, Nguyễn Xuân Lâm, 2005) [10].
Năm 2006, Vũ Quang Mạnh và cs., đã công bố 30 loài Oribatida được
phát hiện ở vườn Quốc gia Xuân Sơn – Phú Thọ. Công bố Oribatida họ
Oppidae Grandjean, 1954; phân họ Oppinidae Grandjean, 1951 và
Mulltioppiinae Balogh, 1938 ở Việt Nam, các tác giả: Vũ Quang Mạnh, Lê Thị

Quyên, Đào Duy Trinh (2006) [14], tiếp tục nghiên cứu và giới thiệu các phân
họ Pulchroppiinae, Oppiellinae, Mystrppiinae, Brachyoppiinae, Arcoppiinae ở
Việt Nam (Vũ Quang Mạnh, Lê Thị Quyên, Đào Duy Trinh, 2006) [14].
Năm 2008, Vũ Quang Mạnh và cs., đã nghiên cứu cấu trúc quần xã
chân khớp bé trong đó có Oribatida, về ảnh hưởng và vai trò của chúng đối với
các loại đất và đặc điểm của thảm cây trồng ở vùng đồng bằng sông Hồng.
Trong báo cáo tại hội nghị Techmart tại Tây Nguyên vào tháng 4/2008, các tác
giả: Vũ Quang Mạnh, Đào Duy Trinh và Nguyễn Hải Tiến đã trình bày về vai
trò của Động vật đất trong đó có Oribatida là yếu tố chỉ thị cho sự phát triển
bền vững của hệ sinh thái đất Việt Nam [13].
Năm 2010, Đào Duy Trinh và cs., đã đưa ra các dẫn liệu về thành phần
loài, đặc điểm phân bố và địa động vật khu hệ Oribatida ở vườn Quốc gia
Xuân Sơn, Phú Thọ. Ghi nhận được 103 loài thuộc 48 giống, 28 họ, số loài
giảm dần theo độ cao và theo thứ tự: rừng tự nhiên → trảng cỏ cây bụi →
rừng nhân tác → đất canh tác → vườn quanh nhà. Đặc điểm phân bố và địa
động vật khu hệ Oribatida ở vườn Quốc gia Xuân Sơn thể hiện rõ yếu tố Ấn
Độ - Mã Lai (Đào Duy Trinh, Trịnh Thị Thu, Vũ Quang Mạnh) [22].
Năm 2012, Đào Duy Trinh và cs., đã chỉ ra sự biến động thành phần
loài Oribatida ở các sinh cảnh khác nhau khi thay đổi các điều kiện môi
trường. Trên cơ sở đó phân tích các mối quan hệ hữu cơ giữa sinh vật với môi
trường và tìm kiếm được những nét đặc trưng ở mức độ quần xã hay mức độ
11

cá thể Oribatida làm sinh vật chỉ thị trong những nghiên cứu tiếp theo (Đào
Duy Trinh và cs., 2012) [17].
Năm 2014, Đào Duy Trinh và cs., nghiên cứu sự biến động thành phần
loài thuộc bộ Ve giáp ở khu công nghiệp Phúc Yên - Vĩnh Phúc và vùng phụ
cận đã phát hiện được 39 loài Ve giáp (Acari: Oribatida), thuộc 18 họ và 29
giống. Trong đó sinh cảnh khu công nghiệp có số lượng loài nhiều nhất 29
loài (chiếm 56,9% so với tổng số loài), tiếp theo đến vườn quanh nhà 12 loài

(chiếm 23,5% so với tổng số loài) và cuối cùng sinh cảnh ruộng 10 loài
(chiếm 19,6% so với tổng số loài). Đã xác định được 17 loài ưu thế, trong đó
có 7 loài ưu thế ở sinh cảnh vườn quanh nhà, 5 loài ưu thế ở sinh cảnh khu
công nghiệp, 9 loài ưu thế ở sinh cảnh ruộng canh tác. Khu công nghiệp các
chỉ số sinh học lớn nhất so với các sinh cảnh vườn quanh nhà và ruộng canh
tác: N=212; S=29; H‟= 2.508 (Đào Duy Trinh và cs., 2014) [21].
1.2.2. Nghiên cứu về cấu trúc quần xã Oribatida
Năm 2002, Vũ Quang Mạnh, đã nhận định độ phong phú các loài ở
các sinh cảnh khác nhau do tình trạng cấu trúc của vi sinh cảnh thấp và tính đề
kháng sự khô hạn thấp và nguồn thức ăn kém, đánh giá về đa dạng quần xã
Ve giáp vùng đồi núi Đông Bắc và Bắc Kạn (Vũ Quang Mạnh, 2002) [6].
Năm 2004, Phan Thị Huyền và cs., đã nhận định Ve giáp trong cấu
trúc quần xã Acari trong hệ sinh thái rừng VQG Ba Vì, Việt Nam cũng đã
xác định được mối liên hệ giữa đai cao khí hậu ảnh hưởng tới cấu trúc quần
xã Oribatida. Mật độ quần thể Oribatida ở các sinh cảnh như rừng tự nhiên và
rừng nhân tác tương ứng gặp 3090 và 2200 cá thể/ m
2
mặt đất là nhỏ hơn so
với sinh cảnh nhân tác, như đất tràng cỏ cây bụi và đất canh tác, tương ứng
gặp 8247 và 7580 cá thể/ m
2
(Phan Thị Huyền và cs., 2004) [2].
12

Năm 2006, Vũ Quang Mạnh và cs., đã nghiên cứu Ve giáp trong cấu
trúc của nhóm Chân khớp bé (Microarthropoda) ở các đai cao địa lý của vườn
Quốc gia Xuân Sơn, Phú Thọ. Kết quả cho thấy ảnh hưởng của thời tiết lên
sự phân bố của nhóm Chân khớp bé theo tầng là rất cao và phát hiện được
8 họ (Vũ Quang Mạnh, Đào Duy Trinh, 2006) [11].
Năm 2008, Vũ Quang Mạnh và cs., đã nghiên cứu cấu trúc quần xã

Oribatida, về ảnh hưởng và vai trò của chúng đối với các loại đất và đặc điểm
của thảm cây trồng ở vùng đồng bằng Sông Hồng đã xác định được 32 loài,
có 8 loài mới cho khu hệ động vật vùng đồng bằng Sông Hồng, có 4 loài mới
cho khu hệ Việt Nam. Nhận định cấu trúc quần xã Oribatida ở đất rất đa dạng
và thay đổi theo đặc điểm thảm thực vật và cây trồng nên nó có thể được khảo
sát như một chỉ tiêu sinh học đánh giá biến đổi của môi trường đất (Vũ Quang
Mạnh, Lưu Thanh Ngọc, Nguyễn Hải Tiến, 2008) [12].
Năm 2010, Vũ Quang Mạnh và cs., đã mô tả 2 loài Ve giáp (Acari:
Oribatida) mới cho khoa học là Aokiella xuansoni Vu, Ermilov et Dao
(Carabodidae) và Papillacarus benenensis Vu, Ermilov et Dao
(Lohmanniidae) (Vũ Quang Mạnh và cs.,) [22].
Năm 2012, Đào Duy Trinh và cs., tiếp tục công bố về cấu trúc quần xã
Oribatida theo mùa khô và mùa mưa ở VQG Xuân Sơn, Phú Thọ. Xác định
khi chuyển từ mùa mưa sang mùa khô các giá trị số lượng loài đều giảm (Đào
Duy Trinh, Tạ Mạnh Cường, Vũ Quang Mạnh, 2012) [20].
1.2.3. Nghiên cứu về vai trò chỉ thị của quần xã Oribatida
Năm 2014, Đào Duy Trinh và cs., nghiên cứu vai trò chỉ thị của bộ
Oribatida ở đai cao trên 700m VQG Tam Đảo, Vĩnh Phúc: trong 2 đai cao ghi
nhận 102 loài, 73 giống, 43 loài và ghi nhận 12 loài ưu thế trong các tầng sâu
của hệ sinh thái đất, trong đó có 5 loài ưu thế chung cho tầng đất ở cả 2 đai
13

cao là Perxylobates vietnamensis, Sphodrocepheus tuberculatus, Eremella
vestita, Peloribates pseudoporosus, Phyllhermannia similis, còn lại chỉ ưu
thế cho một đai cao. Đai cao 700-900m và Đai cao 900-1252m, ghi nhận được
15 loài và 16 loài thuộc bộ Oribatida ưu thế chung cho cả 4 tầng phân bố.
Các chỉ số định lượng của Oribatida (số loài, MĐTB, H‟,J‟) có sự khác biệt
giữa 2 đai cao: đai cao 700-900m (S=17; S1=73; MĐTTB= 4520; H‟=
3,2277; J‟= 0,904); đai cao 900 - 1252m (S=19; S1=90; MĐTTB= 5480; H‟=
2,348; J‟= 0,8162) (Đào Duy Trinh, Tạ Mạnh Cường, 2014) [18].

Công trình nghiên cứu về Oribatida ở VQG Phong Nha - Kẻ Bàng
(Quảng Bình) của Nguyễn Hải Tiến, Vũ Quang Mạnh các tác giả nghiên cứu về
vai trò chỉ thị sinh học của cấu trúc quần xã Oribatida với sự thay đổi của điều
kiện môi trường ở khu vực nghiên cứu. Các tác giả đã ghi nhận: vào mùa khô ở
tầng đất (0-10cm) số lượng loài Oribatida giảm theo thứ tự rừng tự nhiên trên
núi đá vôi > rừng tự nhiên trên núi đất > rừng nhân tác trên núi đất > rừng nhân
tác trên núi đá vôi. Vào mùa mưa số lượng loài Oribatida giảm theo thứ tự rừng
tự nhiên trên núi đá vôi > rừng nhân tác trên núi đất > rừng tự nhiên trên núi đất
> rừng nhân tác trên núi đá vôi. Như vậy số lượng loài Oribatida có sự biến đổi
theo từng loại đất, theo độ che phủ của thực vật và mức độ tác động của con
người. Đây là cơ sở sử dụng nhóm động vật này như một chỉ thị sinh học đối
với sự biến đổi môi trường [16].
Trong các công trình được công bố gần đây thì có thể nói công trình có
mức độ chuyên sâu và toàn diện nhất là công trình nghiên cứu về hệ thống địa
động vật Oribatida về hình thái và vai trò trong hệ sinh thái của tác giả Vũ
Quang Mạnh, các kết quả được trình bày trong luận án Tiến sĩ khoa học năm
2013 của tác giả. Trong công trình này ghi nhận 316 loài và 4 phân loài, thuộc
163 giống, 60 họ và 2 phân họ. Trong đó, có 111 loài (chiếm 34,68%) đặc
14

trưng chỉ phát hiện ở Việt Nam, 155 loài (chiếm 48,44%) lần đầu tiên được
phát hiện cho khu hệ Ve giáp ở Việt Nam [8].
Trong công trình này, tác giả còn nghiên cứu và tổng kết vai trò phân
hủy xác thực vật, cấu trúc quần xã của chúng liên quan đến việc sử dụng các
thành phần hữu cơ và phân bón hóa học khác nhau trong sản xuất nông
nghiệp. Do vậy, những cấu trúc này có thể sử dụng như các chỉ thị sinh học
tiềm năng cho sự phát triển bền vững của hệ sinh thái nông nghiệp.
Như vậy những nghiên cứu về Oribatida ở Việt Nam mới chỉ ở giai đoạn
đầu, dẫn liệu còn ít. Vì thế, việc nghiên cứu Oribatida ở nhiều vùng miền, nhiều
hệ sinh thái khác nhau là cần thiết, đặc biệt là các nghiên cứu tổng hợp cấu trúc

quần xã Oribatida về thành phần loài, mật độ quần thể, độ đa dạng loài, độ
đồng đều quần xã và việc đánh giá vai trò của chúng trong hệ sinh thái đất. Các
nghiên cứu như vậy có ý nghĩa thiết thực, giúp hiểu biết đầy đủ về tài nguyên
đa dạng sinh học Việt Nam, là cơ sở khoa học cho việc quản lý và khai thác
bền vững hệ sinh thái đất.
15

Chƣơng 2. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU
VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu
2.1.1. Địa điểm nghiên cứu
Nghiên cứu của chúng tôi được tiến hành ở hệ sinh thái đất rừng thứ
sinh nhân tác độ cao 300m thuộc vườn Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình.



Hình 2.1. Sơ đồ tham quan vƣờn Quốc gia Cúc Phƣơng, Ninh Bình
(Nguồn:Bản đồ vườn Quốc gia cúc phương) [23], [43].