Nghiên cứu vòng đời phát triển của sán lá đơn chủ neobenedenia melleni (maccallum, 1927) ký sinh trên một số đối tượng cá biển nuôi thương phẩm tại khánh hòa

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
VIỆN NUÔI TRỒNG THỦY SẢN
------------------

TRẦN THẾ THANH THI

NGHIÊN CỨU VÒNG ĐỜI PHÁT TRIỂN CỦA SÁN LÁ
ĐƠN CHỦ Neobenedenia melleni (MacCallum, 1927)KÝ SINH
TRÊN MỘT SỐ ĐỐI TƯỢNG CÁ BIỂN NUÔI THƯƠNG
PHẨM TẠI KHÁNH HÒA.

LUẬN VĂN THẠC SỸ

Khánh Hòa, tháng 12 năm 2015


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
------------------

TRẦN THẾ THANH THI

NGHIÊN CỨU VÒNG ĐỜI PHÁT TRIỂN CỦA SÁN LÁ
ĐƠN CHỦ Neobenedenia melleni (MacCallum, 1927) KÝ
SINH TRÊN MỘT SỐ ĐỐI TƯỢNG CÁ BIỂN NUÔI
THƯƠNG PHẨM TẠI KHÁNH HÒA.
LUẬN VĂN THẠC SỸ
Nghành đào tạo: Nuôi trồng thủy sản.
Mã số: 60620301.

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
TS. NGUYỄN ĐỊCH THANH

CHỦ TỊCH HỘI ĐỒNG

KHOA SAU ĐẠI HỌC

Khánh Hòa, tháng 12 năm 2015


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan kết quả của luận văn " Nghiên cứu vòng đời phát triển của
sán lá đơn chủ Neobenedenia melleni (MacCallum, 1927) ký sinh trên một số đối
tượng cá biển nuôi thương phẩm tại Khánh Hòa " được thực hiện từ tháng 8 năm
2013 đến tháng 7 năm 2014 là chính xác. Các số liệu, kết quả trình bày trong luận văn
hoàn toàn trung thực và chưa được ai công bố trong bất cứ công trình khoa học nào
khác tính đến thời điểm này.

Tác giả luận văn

Trần Thế Thanh Thi

i


LỜI CẢM ƠN
Đề tài “ Nghiên cứu vòng đời phát triển của sán lá đơn chủ Neobenedenia
melleni (MacCallum, 1927) ký sinh trên một số đối tượng cá biển nuôi thương
phẩm tại Khánh Hòa ” được thực hiện từ tháng 8 năm 2013 đến tháng 7 năm 2014
tại Viện Nuôi trồng Thủy sản, Trường Đại học Nha Trang. Trong quá trình thực hiện

đề tài này, tôi đã nhận được sự giúp đỡ quý báu của thầy Phan Văn Út, sự góp ý chỉ
bảo tận tình của thầy Nguyễn Địch Thanh – người định hướng chính cho đề tài, một
lời cảm ơn chưa thể nói hết những lời tôi muốn gửi tới hai thầy. Nhân đây tôi xin gửi
lời cảm ơn đến sự giúp đỡ của các anh chị em cùng làm việc với tôi và anh Chương
chủ lồng bè nuôi cá tại Vũng Ngán, đã giúp tôi kiếm các mẫu vật cũng như giúp tôi
thực hiện các biện pháp phòng và trị bệnh cho cá biển.
Kết thúc hai năm học tại Viện Nuôi trồng Thủy sản, Trường Đại học Nha Trang
tôi nhận được sự dạy dỗ quý báu của các thầy cô giáo của Viện Nuôi trồng Thủy sản,
Trường Đại học Nha Trang. Cho phép tôi được bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn tới
các thầy cô trong viện.
Nhân đây tôi xin gửi lời cảm ơn tới tất cả các anh, chị, em trong lớp 54CH2012 đã góp ý chân thành, giúp đỡ tôi trong học tập và nghiên cứu để hoàn thành luận
văn này.
Nha Trang, tháng 7 năm 2014.

Trần Thế Thanh Thi

ii


MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN

i

LỜI CÁM ƠN

ii

MỤC LỤC

iii

DANH MỤC CÁC BẢNG

vi

DANH MỤC CÁC HÌNH

vii

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT

viii

TRÍCH YẾU LUẬN VĂN

x

MỞ ĐẦU

1

Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

3

1.1 Tình hình nghiên cứu ký sinh trùng trên cá.
1.1.1 Trên thế giới.
1.1.2 Ở Việt Nam.

1.2 Đặc điểm sinh học của sán lá đơn chủ ký sinh trên cá biển.

3
3
5
8

1.2.1 Đặc điểm hình thái của sán lá đơn chủ.

8

1.2.2 Vị trí phân loại Neobenedenia melleni.

9

1.3 Đặc điểm sinh học của đối tượng thu mẫu.

10

1.3.1 Cá chẽm Lates calcarifer (Bloch, 1790).

10

1.3.1.1 Vị trí phân loại.

10

1.3.1.2 Đặc điểm hình thái.

10

1.3.1.3 Đặc điểm phân bố và khả năng thích ứng với môi trường.

11

1.3.1.4 Đặc điểm dinh dưỡng, sinh trưởng.

12

1.3.1.5 Đặc điểm sinh sản.

13

1.3.2 Cá mú Epinephelus malabaricus (Bloch & Schneider, 1801).

14

1.3.2.1 Vị trí phân loại.

14

1.3.2.2 Đặc điểm hình thái.

15

1.3.2.3 Đặc điểm phân bố và khả năng thích ứng với môi trường.

15

iii

a. Đặc điểm phân bố của cá mú.

15

1.3.2.4 Đặc điểm dinh dưỡng và sinh trưởng.

16

1.3.2.5 Đặc điểm sinh sản.

17

1.4 Một số biện pháp phòng trị bệnh KST trên cá chẽm, cá mú.

18

Chương 2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

20

2.1 Thời gian, địa điểm và đối tượng nghiên cứu

20

2.2 Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu.

20

2.3 Phương pháp tiến hành.

21

2.3.1 Phương pháp thu mẫu cá xác định mùa vụ xuất hiện sán lá đơn chủ
Neobenedenia melleni.

21

2.3.1.1 Phương pháp thu mẫu cá.

21

2.3.1.2 Phương pháp thu mẫu N.melleni.

21

2.3.1.3 Dụng cụ và hóa chất.

21

2.3.2 Theo dõi quá trình phát triển các giai đoạn của Neobenedenia melleni.

21

2.3.2.1 Cảm nhiễm và lưu giữ loài sán nghiên cứu trên đàn cá

21

2.3.3.2 Theo dõi quá trình biến đổi giai đoạn phát triển của sán Neobenedenia melleni.

22
2.3.4 Đánh giá mức độ ảnh hưởng và cách phòng trị sán Neobenedenia trên cá biển
nuôi thương phẩm tại Khánh Hòa.

23

2.3.5 Các biện pháp phòng và trị bệnh do sán Neobenedenia melleni ký sinh trên cá
biển nuôi thương phẩm.

23

2.3.5.1 Phương pháp nghiên cứu thí nghiệm trị bệnh sán Neobenedenia melleni.

24

2.3.5.2 Thiết kế thí nghiệm trị bệnh sán lá Neobenedenia melleni.

24

2.3.6 Phương pháp xác định cường độ cảm nhiễm, tỷ lệ nhiễm sán lá trên cá.

26

2.4 Xử lý số liệu.

27

Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

28

iv


3.1 Mẫu cá nghiên cứu và thành phần ký sinh trùng.

28

3.1.1 Mẫu cá nghiên cứu.

28

3.2 Theo dõi quá trình phát triển các giai đoạn của Neobenedenia melleni.

31

3.2.1 Giai đoạn trứng của Neobenedenia melleni.

31

3.2.2 Giai đoạn ấu trùng (oncomiracidium) của Neobenedenia melleni

33

3.2.3 Giai đoạn trưởng thành của Neobenedenia melleni.

35

3.3 Kết quả thí nghiệm trị bệnh

39

3.3.1 Kết quả thí nghiệm trị bệnh KST bằng formol 200ppm (lần 1).

39

3.3.2 Kết quả thí nghiệm trị bệnh KST bằng formol 200ppm (lần 2).

40

3.4 Đánh giá mức độ ảnh hưởng và cách phòng trị sán lá đơn chủ trên cá biển nuôi
thương phẩm tại Khánh Hòa.

41

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN

41

TÀI LIỆU THAM KHẢO

43

PHỤ LỤC

45

v

DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 2.1: Thể tích bể nuôi cá chẽm nhiễm Neobenedenia melleni.

22

Bảng 2.2: Xác định các yếu tố môi trường.

26

Bảng 3.1: Kích thước cá chẽm và cá mú nghiên cứu.

28

Bảng 3.2: Mức độ cảm nhiễm N.melleni trên cá chẽm, cá mú trong năm.

29

Bảng 3.1: Chiều dài và khối lượng cá chẽm thí nghiệm cảm nhiễm KST.

34

Bảng 3.3: Kích thước cơ thể N.melleni (n=4) sinh sản.

38

Bảng 3.4: Kết quả trị bệnh KST bằng formol 200ppm (lần 1).

39

Bảng 3.5: Kết quả trị bệnh KST bằng formol 200ppm (lần 2).

40

vi


DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 1.1: Cấu tạo hình thái cơ bản của Neobenedenia melleni. (Võ Thế Dũng và cs,
2012).

9

Hình 1.2: Neobenedenia melleni MacCallum, 1927 (4x10)

10

Hình 1.3: Cá chẽm Lates calcarifer (Bloch, 1790).

10

Hình 1.4: Cá mú Epinesphelus malabaricus Bloch & Schneider, 1801.

15

Hình 2.1: Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu.

20

Hình 2.2: Sơ đồ thí nghiệm trị bệnh Neobenedenia melleni ký sinh trên cá chẽm.

25

Hình 2.3: Máy đo chất lượng nước Hana HI 8320 độ chính xác 0,01.

26

Hình 2.4: Thuốc thử NH 4 dành cho nước mặn độ chính xác 0,001.

26

Hình 3.1: Biểu đồ tỷ lệ cảm nhiễm của cá chẽm, cá mú qua các tháng trong năm. 30
Hình 3.2: Biểu đồ cường độ cảm nhiễm của cá chẽm, cá mú qua các tháng.

30

Hình 3.3: Trứng Neobenedenia melleni (40x16).

31

Hình 3.4: Trứng Neobenedenia melleni 1 ngày tuổi (40x16).

32

Hình 3.5: Trứng Neobenedenia melleni 3 ngày tuổi (40x16).

32

Hình 3.6: Trứng Neobenedenia melleni 4 ngày tuổi (40x16).

33

Hình 3.7: Vỏ trứng Neobenedenia melleni(40x16).

33

Hình 3.4: Ấu trùng Oncomiracidium ngày thứ 5(40x10).

34

Hình 3.5: Ấu trùng Oncomiracidium ngày thứ 6.

34

Hình 3.6: Neobenedenia melleni phát triển các cơ quan bám (40x10)

35

Hình 3.7: Giác bám của Neobenedenia melleni chưa thành hình (40x16).

36

Hình 3.8: Neobenedenia melleni vào ngày thứ 9 (40x10).

36

Hình 3.9: Ngày thứ 10 các cơ quan nội tạng của Neobenedenia melleni xuất hiện thấy
rõ (40x10).

36

Hình 3.10: Ngày thứ 11 Neobenedenia melleni trưởng thành (40x10).

37

vii


Hình 3.11: Ngày thứ 12 Neobenedenia melleni trưởng thành (40x10).

37

Hình 3.12: Ngày thứ 15 Neobenedenia melleni trưởng thành bắt đầu sinh sản (40x10).
38
Hình 3.13: Quá trình phát triển các giai đoạn của Neobenedenia melleni.

viii

38


DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
Cộng sự

(Cs)

Cường độ cảm nhiễm

(CĐCN)

Ký sinh trùng

(KST)

Tỷ lệ cảm nhiễm

(TLCN)

Trung bình

(TB)

ix


TRÍCH YẾU LUẬN VĂN
Chủ đề nghiên cứu: “Nghiên cứu vòng đời phát triển của sán lá đơn chủ
Neobenedenia melleni (MacCallum, 1927) ký sinh trên một số đối tượng cá biển
nuôi thương phẩm tại Khánh Hòa”.
Mục tiêu: Nghiên cứu xác định vòng đời phát triển của sán lá đơn chủ
Neobenedenia melleni ký sinh trên cá biển cũng như ảnh hưởng của nó khi ký sinh
trên cá biển nuôi tại Khánh Hòa.
Phương pháp nghiên cứu được thực hiện từ tháng 8 năm 2013 đến tháng 7 năm
2014 về sán lá đơn chủ Neobenedenia melleni ký sinh trên cá biển. Cá nghiên cứu phải
là cá sống hoặc cá vừa mới chết trước lúc kiểm tra ký sinh trùng phải xác định loài cá
nào. Tiến hành kiểm tra ký sinh trùng từ da, vây, mang, hốc mũi, túi bàng quan, quan
sát cơ thể cá bằng mắt thường tìm những giống loài ký sinh trùng loại lớn trên cá biển
, nhận xét triệu chứng bệnh của cá. Sau đó cạo lấy lớp nhớt trên da cá xem dưới kính
hiển vi những sán lá đơn chủ có kích thước nhỏ. Để nghiên cứu sán lá đơn chủ trên
mang cá, dùng kéo cắt nắp mang, các cung mang, lấy các lá mang và xem xét các tia

mang dưới kính soi nổi, có thể cho thêm nước để dễ xem hơn. Nghiên cứu nhằm định
dạng sán lá đơn chủ ký sinh trên cá chẽm, mú; đánh giá mùa vụ xuất hiện nhiều và
mức độ cảm nhiễm gây bệnh của loài này trên cá biển.
Qua kết quả kiểm tra 360 con (cá chẽm và cá mú) phát hiện được 1646 con
Neobenedenia melleni ký sinh trên cá, tỷ lệ cảm nhiễm và cường độ cảm nhiễm của
chúng tăng dần từ tháng 8/2013 đến tháng 11/2014 và giảm dần từ tháng 12/2013 đến
tháng 7/2014, từ tháng 8/2013 đến tháng 11/2014 vào mùa khô là môi trường thích
hợp cho nhiều loài KST phát triển và sinh sôi trong đó có Neobenedenia melleni.
Mất 5 ngày để trứng Neobenedenia melleni phát triển phôi nở thành ấu trùng
Oncomiracidium. Cần 60h để ấu trùng Oncomiracidium phát triển móc bám vào ký
chủ và đây cũng là giai đoạn ấu trùng Oncomiracidium vận động mạnh để tìm kiếm ký
chủ kết thúc giai đoạn ấu trùng Oncomiracidium. Sau khi bám vào ký chủ từ lúc trứng
từ cơ thể Neobenedenia melleni ra ngoài môi trường Neobenedenia melleni phát triển
các cơ quan bám như, đĩa bám, móc, miệng, nội tạng… phát triển thành sán trưởng
thành. Kể từ ngày thứ 15 (n=1) Neobenedenia melleni sẽ bắt đầu vào quá trình sinh
sản của mình.

x


Kết quả trị bệnh sán lá đơn chủ Neobenedenia melleni trên cá chẽm cho thấy
formol nồng độ 200ppm tiêu diệt hết Neobenedenia melleni trong 20 phút.
Từ khóa: cá mú, Neobenedenia melleni, cá chẽm.
Khánh Hòa, ngày 19 tháng 10 năm 2015
NGƯỜI HƯỚNG DẪN

HỌC VIÊN

TS. NGUYỄN ĐỊCH THANH

TRẦN THẾ THANH THI

xi


MỞ ĐẦU
Trong những năm gần đây nuôi trồng thủy sản ở nước ta phát triển nhanh, với
nhiều loài có giá trị kinh tế cao, trong đó có cá biển đang là đối tượng nuôi nhiều ở các
tỉnh ven biển như: Hải Phòng, Quảng Ninh, Quảng Ngãi, Phú Yên, Khánh Hòa, Ninh
Thuận, Bình Thuận và Bà Rịa - Vũng Tàu…Theo thông tin từ Bộ Nông nghiệp và
Phát triển Nông thôn cho biết tổng sản lượng nuôi trồng thủy sản tháng 8-2014 đạt trên
4 triệu tấn, tăng 3,8% so với cùng kỳ năm trước. Góp phần cung cấp nguồn thực phẩm
cho người tiêu dùng, giải quyết việc làm, cải thiện đời sống cho một bộ phận dân cư
ven biển. Có được kết quả đó một phần là do sự chuyển dịch cơ cấu trong nông
nghiệp, chuyển đổi đánh bắt thủy hải sản kém hiệu quả sang nuôi trồng thủy sản…
Bên cạnh đó, người nuôi đã biết đầu tư vào nuôi trồng thủy sản, nâng cao năng
suất nuôi trồng trên một đơn vị diện tích. Các đối tượng nuôi với mật độ cao như cá
chẽm, cá bớp, cá mú… Có thể cho năng suất cao nhưng cũng dễ bị rủi ro do ô nhiễm
môi trường, bệnh dịch… Liên tục trong các vụ nuôi 2011, 2012 và 2013 cá nuôi lồng
bè ở Khánh Hòa, Ninh Thuận… đã bị chết hàng loạt. Sản lượng thiệt hại ước tính hàng
trăm tấn. Mặc dù cá chẽm và cá mú là các đối tượng nuôi kinh tế chính ở các tỉnh miền
Trung nói chung và Khánh Hòa nói riêng, song người nuôi cũng phải gánh chịu những
thiệt hại do bệnh dịch.
Một trong những tác nhân gây thiệt hại lớn cho các đối tượng nuôi lồng bè là
sán lá đơn chủ Neobenedenia melleni, chúng ký sinh ở cá nước mặn, Neobenedenia
melleni đã gây bệnh làm cá chết hàng loạt ở các lồng bè trên khắp cả nước.
Được sự đồng ý của Viện Nuôi trồng Thủy sản, Trường Đại học Nha Trang,
tôi tiến hành thực hiện đề tài “Nghiên cứu vòng đời phát triển của sán lá đơn chủ
Neobenedenia melleni (MacCallum, 1927) ký sinh trên một số đối tượng cá biển
nuôi thương phẩm tại Khánh Hòa”.

Mục tiêu của đề tài:
Nghiên cứu xác định vòng đời phát triển của sán lá đơn chủ Neobenedenia
melleni ký sinh trên cá biển cũng như ảnh hưởng của nó khi ký sinh trên cá biển nuôi
tại Khánh Hòa.
Các nội dung nghiên cứu chính:
1


+ Điều tra xác định mùa vụ xuất hiện Neobenedenia melleni tại Khánh Hòa.
+ Theo dõi quá trình phát triển các giai đoạn của Neobenedenia melleni.
+ Các biện pháp phòng và trị bệnh do sán lá đơn chủ ký sinh trên cá biển nuôi thương
phẩm.
Ý nghĩa khoa học:
Cung cấp thêm thông tin về đặc điểm sinh học của lớp sán lá đơn chủ
(Monogenea) họ Capsalidae loài Neobenedenia melleni để người nuôi thủy sản phòng
và trị bệnh trên cá biển.
Ý nghĩa thực tiễn:
Nghiên cứu một số đặc điểm của lớp sán lá đơn chủ (Monogenea) họ
Capsalidae loài Neobenedenia melleni sẽ góp phần nâng cao hiệu quả phòng và trị
bệnh trong việc nuôi cá biển cũng như hiệu quả đầu tư trong nghề nuôi thủy sản.

2


Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 Tình hình nghiên cứu ký sinh trùng trên cá.
1.1.1 Trên thế giới.
Cuối thế kỉ XIX, nghiên cứu về bệnh học ở cá chỉ dừng lại ở việc mô tả những
dấu hiệu bệnh lý chưa đi sâu vào tìm hiểu nguyên nhân gây bệnh. Đến đầu thế kỉ XX,
các nhà khoa học bắt đầu nghiên cứu và viết sách về bệnh cá mà đầu tiên là những

bệnh do kí sinh trùng gây ra, đi đầu là các nhà khoa học Liên Xô (cũ).
Ở Liên Xô (cũ), Dogiel (1929) đưa ra “phương pháp nghiên cứu ký sinh trùng
cá” đã nghiên cứu về khu hệ ký sinh trùng ký sinh trên cá và các loại bệnh cá do ký
sinh trùng gây ra. Bychowsky và các cộng sự (1962) xuất bản cuốn “Bảng phân loại
ký sinh trùng của cá nước ngọt Liên Xô (cũ) ”, tác giả đã mô tả 1211 loài ký sinh trùng
của khu hệ cá nước ngọt ở Liên Xô (cũ). Bauer (1984) và nhiều tác giả khác như
Schulman (1985), Gussev (1987) đã mô tả hơn 2000 loài ký sinh trùng của 233 loài cá
thuộc 25 họ cá nước ngọt ở Liên Xô (cũ), đây là cuốn tài liệu được lưu hành ở hầu hết
các nước và được dùng làm tài liệu tham khảo phân loại ký sinh trùng. Ở Trung Quốc,
Chen Chin Leu và cộng tác viên (1973) đã xuất bản cuốn ký sinh trùng nước ngọt tỉnh
Hồ Bắc, đã phân loại được 379 loài ký sinh trùng trên 50 loài cá nước ngọt. Ở Thái
Lan, Wilton (1926-1927) thông báo về hiện tượng hai loài rận cá thuộc giống Argulus
ký sinh trên cá nước ngọt. Wilton (1928) miêu tả về bệnh lý trên cá trê Thái Lan có
một loài thuộc giống Caligus ký sinh. Ruangpan (1981) đã thành công khi viết về ký
sinh trùng trên cá biển, cho đến nay Ruangpan vẫn tiếp tục thực hiện những công trình
nghiên cứu này. Ở Indonesia, Sachlan (1952) đã viết cuốn sách “Notes on the parasites
of fresh water fishes in Indonesia”, cuốn sách viết về khu hệ ký sinh trùng trên cá ở
Indonesia nói riêng và vùng Đông Nam Á nói chung. Ở Malaysia, Furtado và
Fernanda (1961-1973) báo cáo về phân loại và hình thái một số giun sán ký sinh trên
cá nước ngọt ở Malaysia. Furtado và Fernanda (1983-1987) đã phát hiện ra 54 loại
Monogenema khi nghiên cứu về ký sinh trùng trên một số cá nước ngọt ở vùng bán
đảo Malaysia. Ở Philipin, Tubangui (1947) nghiên cứu về một số loài thuộc bọn sán lá
đơn chủ (Monogenea), sán lá song chủ (Trematoda), giun tròn (Nemapoda) và giun
đầu móc (Acanthocephara). Velasquez (1958) đề cập đến sự phân loại và chu trình
sống của ký sinh trùng giun sán. Velasquez (1975) đã cho ra đời cuốn sách nói về sán
3


lá song chủ ở Philippine một cách hoàn thiện và đây cũng là tài liệu chuyên khảo rất
có giá trị hiện đang được lưu hành. Ở Ấn Độ, Thapar (1976) đã tổng kết về sán lá đơn

chủ (Monogenea) có 100 loài ký sinh trùng ký sinh ở các loài cá ở Ấn Độ. Ở
Banglades, Ahoned và Ezaz (1997) đã nghiên cứu về ký sinh trùng của 17 loài cá da
trơn, đã xác định được 69 loài giun sán ký sinh. Ở Nhật Bản, Yamaguti (1952-1955)
làm việc ở Indonesia đã viết 10 trang báo cáo “Aca Medicinae Okayama” với tiêu đề
“Parasitic Worms mainyly from celeles” và Borneo đã xác định 90 loài mới biến thái
phức tạp. Sau này, tác giả đã tổng kết về hệ thống giun sán “System Helminthum”. Ở
Châu Mỹ, Hoffman (1998) đã tổng kết nghiên cứu ký sinh trùng của cá nước ngọt ở
Bắc Mỹ trên 416 loài cá đã xác định được 19 nghành thuộc 4 giới: sinh vật nhân
nguyên thủy, động vật nguyên sinh-nấm, động vật đa bào.
Ngoài ra còn có nhiều nghiên cứu công bố về các loài sán nằm trong họ
Capsalidae như Ogawa, 1994 và Leong Tak Seng, 1994 thông báo đã phát hiện
Benedenia epinepheli trên một số loài cá biển Nhật Bản và ở Malaysia; Ian D.
Whittington, 1996 mô tả loài Neobenedenia melleni ký sinh trên cá biển ở Úc; Ian D.
Whittington và Bronwen W. Cribb, 1999 mô tả hình thái cấu tạo cơ quan bám của
Benedenia rohdei ký sinh trên mang và Benedenia lutjani ký sinh trên vây của cá hồng
Lutjanus carponotatus. Hiện nay, lĩnh vực nghiên cứu về sán lá đơn chủ trên thế giới
không chỉ dừng lại ở việc xác định hình thái, xác định thành phần loài, thí nghiệm sử
dụng hóa chất chữa trị, mà hướng nghiên cứu hiện nay rất chuyên sâu, chủ yếu nghiên
cứu về đặc điểm sinh học sinh sản, đặc điểm sinh thái, chu kỳ phát triển, cũng như khả
năng cảm nhiễm trên của sán lên ký chủ. Chẳng hạn, nhiều nghiên cứu về vòng đời
phát triển của sán lá đơn chủ như Cecchini, 1998 nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ
đến vòng đời phát triển của Diplectanum aequans ký sinh trên cá chẽm Châu Âu
Dicentrarchus labrax; Ernst, 2005 nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ, độ mặn và hóa
chất đến khả năng nở của trứng Benedenia seriolae ký sinh trên các loài cá cam
Seriola spp.
Tùy thuộc vào từng loài sán lá đơn chủ khác nhau mà thời gian cho một chu kỳ
phát triển của chúng cũng khác nhau, nhưng điểm chung của các nghiên cứu được
công bố đều cho thấy rằng nhiệt độ ảnh hưởng rất lớn đến thời gian nở cũng như quá
trình phát triển từng giai của sán lá đơn chủ. Jahn và Kuhn, 1932 cho rằng thời gian nở
ra ấu trùng oncomiracidium từ trứng của Neobenedenia melleni trong khoảng thời gian

4


5-8 ngày ở nhiệt độ phòng. Đối với loài Benedenia seriolae, Hoshima (1966) kết luận
thời gian phát triển giai đoạn ấu trùng là 18 ngày ở nhiệt độ 23.5oC, Kearn và cộng sự
(1992) cho rằng thời gian phát triển từ oncomiracidium đến trưởng thành là 14 ngày ở
nhiệt độ 23oC.
Loài Neobenedenia girellae ký sinh trên nhiều loài cá biển, phổ biến ở các khu
vực như Mexico và California (Goldberg và cộng sự, 1991), ký sinh trên cá cam
Seriola dumerili ở Nhật bản (Ogawa, 1995). Chu kỳ phát triển của loài sán này trên cá
bơn Paralichthys olivaceus được Bondad-Reantaso và cộng sự (1995) mô tả rất đầy đủ
thông qua các thí nghiệm, ở nhiệt độ 25oC thời gian phát triển từ trứng đến sán trưởng
thành kéo dài 15-17 ngày, trứng được đẻ ra sau 5-6 ngày nở ra ấu trùng, tùy thuộc vào
kích thước của sán trưởng thành có thể đẻ 12.2-35.4 trứng/h ở 27-30oC.
Loài Neoheterobothrium hirame ký sinh phổ biến trên cá bơn ở Nhật Bản. Theo
Tomoyoshi Yoshinaga và cộng sự (2000) thì tỷ lệ trứng nở và phát triển là 85% ở
nhiệt độ 10-25oC, nhưng tỷ lệ này chỉ còn 5% khi ở 30oC. Tỷ lệ nở của trứng không có
sự sai khác khi độ mặn của nước trong khoảng 11-33o/ oo . Trong thí nghiệm với
Chlorine, tỷ lệ nở của trứng không có sự khác biệt giữa nghiệm thức 50ppm Chlorine
và nghiệm thức đối chứng, nhưng lại có sự sai khác lớn ở nghiệm thức 100ppm
Chlorine. Tỷ lệ bám của ấu trùng sán này ở nhiệt độ 5oC là thấp hơn so với ở 30oC
(Sho Shirakashi và công sự, 2005).
1.1.2 Ở Việt Nam.
Việc nghiên cứu ký sinh trùng trên cá ở Việt Nam đã được nghiên cứu từ khá
lâu và đã nghiên cứu tương đối hoàn thiện ký sinh trùng trên cá nước ngọt.
Ở Việt Nam, nhà khoa học đầu tiên nghiên cứu ký sinh trùng và khu hệ ký sinh
trùng trên cá nước ngọt ở nước ta một cách bài bản, đầy đủ và hoàn diện nhất là Hà Ký
(1968 - 1971) khi điều tra ký sinh trùng ở 16 loài cá kinh tế ở Bắc Bộ (Việt Nam) đã
xác định được 120 loài ký sinh trùng thuộc 48 giống, 37 họ, 26 bộ và 10 lớp. Bùi
Quang Tề (1984) đã điều tra khu hệ ký sinh trên 6 loài cá Chép ở đồng bằng Bắc Bộ.

Bùi Quang Tề (2001) đã nghiên cứu ký sinh trùng của một số loài nước ngọt ở đồng
bằng sông Cửu Long. Kết quả nghiên cứu trên 41 loài cá kinh tế nước ngọt ở đồng
bằng sông Cửu Long đã xác định được 157 loài ký sinh trùng, 70 giống, 46 họ, 27 bộ
thuộc 12 lớp, 8 nghành. Trong 157 loài có 121 loài lần đầu tiên phát hiện được ở Việt
5


Nam. Lê Văn Châu và cộng sự (1997) đã nghiên cứu vật chủ trung gian sán lá gan nhỏ
và đã xác định được 10 loài cá nhiễm metacercaria của Clonorchis và Opisthorchis ở
một số tỉnh miền Bắc và miền Trung của Việt Nam. Trần Thị Lý (2005) “Tìm hiểu
thành phần ký sinh trùng ký sinh trên cá mú (Epinephelus spp.) ở Khánh Hòa”. Kiểm
tra 121 mẫu cá thu từ Cửa Bé, Cam Ranh, Trí Nguyên. Kết quả phát hiện được 15
loài KST thuộc 14 giống, 11 họ, 9 bộ, 7 lớp, 5 ngành. Trong đó số loài sán lá đơn
chủ là nhiều nhất. Cá mú mè E bleekeri cảm nhiễm tới 14 loài nhưng cá mú đen
Epinephelus coioides

thì cảm nhiễm 12 loài. Loài Tylocephalum sp. và

Zeylanicobdella sp., Heliotrema sp. không thấy cảm nhiễm ở cá mú đen. Ngược lại
cá mú đen bị cảm nhiễm cả hai giống Copepoda là Caligus và Lepeokphtherius.
Kết quả nghiên cứu “Thành phần và mức độ cảm nhiễm sán lá đơn chủ ở cá
mú giống tự nhiên tỉnh Khánh Hòa” của Võ Thế Dũng và các tác giả khác (2007).
Thành phần giống loài sán lá đơn chủ ký sinh ở cá mú giống tự nhiên vùng biển
Khánh Hòa rất phong phú, đã phát hiện 8 loài và 2 nhóm ấu trùng sán lá đơn chủ ở cá
mú đen Epinephelus coioides. 6 loài và 2 nhóm ấu trúng sán lá đơn chủ ở cá
mú mè E. bleekeri. Tỉ lệ cảm nhiễm của cá mú đen với hầu hết các loài và hai ấu
trúng sán lá đơn chủ của cá mú mè. Tỉ lệ cảm nhiễm của cá mú đen và cá mú mè với
loài sán Pseudohabdosynochus lantauensis, P.coioides, P.serrani và hai nhóm ấu
trùng ở da có sự khác nhau về mặt ý nghĩa thống kê. Cường độ cảm nhiễm
Diplectanum groupri và P.coioides trên hai loài cá khác nhau có ý nghĩa thống kê.

Cường độ cảm nhiễm loài P.serrani và ấu trùng trên da ở hai loài cá mú không có ý
nghĩa thống kê. Nghiên cứu “Thành phần và tỷ lệ cảm nhiễm sán lá đơn chủ trên cá
mú nuôi lồng và cá mú nuôi ao ở Khánh Hòa” của Võ Thế Dũng và CTV (2007) đã
tìm được 5 loài và 1 họ phụ cúa sán lá đơn chủ được công bố lần đầu tiên ở Việt Nam
và 2 loài đã được công bố ở khu vực Đông Nam Á. Cá mú nuôi lồng và nuôi ao ở
Khánh Hòa bị nhiễm nhiều loại sán lá đơn chủ khác nhau nhưng chỉ có 3 loài xuất
hiện trên cả hai đối tượng. Cá mú nuôi lồng nhiễm loài sán lá đơn chủ nhiều hơn cá
nuôi ao. Cá mú đen bị nhiễm nhiều hơn cá mú mè. Bùi Thị Huyền (2007) “Nghiên cứu
thành phần KST ký sinh trên cá chẽm (Lates calcarifer Bloch, 1970) nuôi tại Khánh
Hòa” phát hiện 16 loài KST và 1 loài ấu trùng Nematoda. Trong đó 16 loài thuộc 13
giống, 7 họ, 12 bộ, 7 lớp và 5 ngành và một loài thuộc lớp Digenea chưa phân loại
được. Những loài KST phát hiện trên cá chẽm có loài có tỉ lệ cảm nhiễm cao như
6


Trichodina sp., Tylocephalum sp., Caligus epidemicus, Zeylanicobdella sp.. Khi cảm
nhiễm cao với cường độ cảm nhiễm các loài KST này đã gây chết rải rác đến
hàng loạt hoặc làm cho cá chậm lớn và gầy yếu. Nguyễn Văn Giang (2008) “Tìm hiểu
thành phần KST ký sinh ở cá Hồng Bạc (Lutjanus argentimaculatus Forskal, 1775)
nuôi tại Khánh Hòa” đã tìm thấy 18 loài KST thuộc 13 giống, 13 họ, 10 bộ, 6 lớp, 5
ngành. Trong đó KST đơn bào có 2 loài thuộc lớp trùng tiêm mao
(Oligohymenophora), 2 loài thuộc bào tử sợi (Myxosporea). KST đa bào có 3 loài
thuộc lớp sán lá đơn chủ (Monogenea), 4 loài thuộc lớp sán lá song chủ (Digenea), 1
loài thuộc lớp đỉa cá (Hirudinae) và 5 loài thuộc lớp giáp xác (Crustacea). Trong 6 lớp
KST có 4 lớp ngoại ký sinh và 2 lớp nội ký sinh. Tỉ lệ cảm nhiễm các loài KST ký sinh
trên giai đoạn cá giống và thương phẩm chỉ có 7 loài khác nhau có ý nghĩa thống kê
Crytocaryon sp., Euryhaliotrema sp1, Euryhaliotrema sp2, Neobenedenia lutjanus,
Eriplecturus sp., Paracyptogonimus ovatus, Caligus multispinosus và các loài còn lại
không có ý nghĩa thống kê. Nguyễn Thị Hải Thanh (2008) “Nghiên cứu thành phần
KST ký sinh trên 3 giống cá cảnh biển (Amphirion, Halichoeres, Chaetodom) được thu

gom và lưu giữ ở Nha Trang” đã phát hiện 22 loài KST thuộc 18 giống, 18 họ, 15 bộ,
7 lớp. Có 8 loài KST là: Ancyrocephalus sp., Crytotropa kuretanii, Metacercaria của
Digenea,

Procamllanus

fulvidraconis,

Procamallanus

sp1,

Caligus

sp.,

Proteocephalus sp. và Rhinebothranae sp. đều gặp ký sinh ở cả 3 giống cá cảnh biển.
Một số loài ký sinh trùng chỉ gặp cảm nhiễm trên 1 giống cá cảnh mà không gặp ở 2
giống còn lại: Isoparorchis sp., Hysterolecitha nahaensis, Hysterolecitha sp.,
Philophthalmus sp., Tormopsolus sp., Echinochasmus sp. Một số loài trong các
KST này thường có tỉ lệ cảm nhiễm và cường độ cảm nhiễm cao ở ký chủ của nó,
như Hysterolecitha nahaensis ký sinh ở cá khoang cổ với tỉ lệ cảm nhiễm cao 43.06%,
loài Isoparorchis sp. ký sinh ở cá mó với tỉ lệ cảm nhiễm là 57.79% và không gặp
chúng ký sinh ở các loài cá khác. KST ngoại ký sinh có 6 loài nhưng nội ký sinh có số
lượng loài lớn hơn nhiều 16 loài. KST đa bào ký sinh trên 3 giống cá cảnh biển có 21
loài trong đó chỉ có 1 loài thuộc động vật đơn bào.Võ Thế Dũng và các tác giả khác
(2008), nghiên cứu tỷ lệ và cường độ cảm nhiễm của giống Caligus trên 2 nhóm
cá thường nuôi ở Việt Nam Epinephelus coioides và E.bleekeri đã tìm thấy 2 loài
Caligus epidemicus và C.multisnosus. Ngoài ra nhóm tác giả còn tìm thấy ấu trùng
giống Caligus trên da và mang của cá.

7


Hiện nay, bệnh do KST trên động vật thủy sản đang ngày càng được quan
tâm. Vì đây là một nguyên nhân gây thiệt hại lớn về kinh tế trong các lồng bè nuôi.
KST có thể cảm nhiễm và gây bệnh trên các giai đoạn cá giống, cá thương phẩm, trên
các đối tương cá nước ngọt, nước lợ và nước mặn. Như vậy, nước ta có nhiều công
trình nghiên cứu về KST được thực hiện bởi các nhà khoa học trong và ngoài nước.
Tuy nhiên chủ yếu trên cá nước ngọt, trên cá biển rất ít, chưa hệ thống và nêu bật đặc
điểm khu hệ KST cá biển Việt Nam, nghiên cứu vòng đời và mùa vụ xuất hiện còn
chưa nghiên cứu hoặc còn ít nghiên cứu.
1.2 Đặc điểm sinh học sán lá đơn chủ ký sinh trên cá biển.
1.2.1 Đặc điểm hình thái của sán lá đơn chủ.
Monogenea có hình dạng gần giống như giun dẹp, chúng thường tấn công vào
da, mang, vây… của động vật thủy sản, một số loài Monogenia xâm nhập vào bên
trong cơ thể, một số sống bám ở bên ngoài cơ thể động vật thủy sản, Monogenea
thường tìm thấy ở cả nước mặn, nước ngọt và nước lợ.
Hầu hết Monogenea có màu xám, chúng thường di chuyển đến bề mặt da,
mang, vây cơ thể vật chủ rồi sống ở đó chúng dựa vào móc để móc vào cơ thể vật chủ
rồi sống ký sinh trên vật chủ. Đa số Monogenea có chu kỳ sống dựa vào hoàn toàn vật
chủ, một số Monogenea chỉ khi trưởng thành mới sống ký sinh trên vật chủ.
Neobenedenia melleni là ký sinh trùng có kích thước lớn trong lớp Monogenea,
cơ thể chúng nhìn giống như hạt mè. Phần trước có hai giác bám kích thước nhỏ, có 4
điểm mắt, hầu lớn và xẻ thùy, các vân trên hầu màu sắc rất đậm. Hai tinh hoàn nằm sát
nhau phía dưới buồng trứng và có kích thước lớn hơn buồng trứng. Tinh hoàn có hình
gần như tròn hoặc có hình răng cưa. Cơ quan giao cấu đực có hình túi hẹp, được chứa
trong một túi có thành dày, có dạng giống như quả lê. Cơ quan giao cấu cái không
nhìn thấy . Đĩa bám hình tròn, kích thước nhỏ hơn cơ thể rất nhiều gồm 3 đôi móc:
thanh đỡ, móc trước và móc sau. (nguồn Đỗ Thị Hòa và cs (2004)).
Neobenedenia melleni là ký sinh trùng thích sống ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt

đới, Neobenedenia melleni thường bám vào da, vây bơi của vật chủ do đó làm cho cá
bị ngứa sẽ chà mình vào lồng nuôi, bể nuôi, bờ ao… khiến cho cá bị xuất huyết, lở
loét, tróc vảy… rồi chết do nhiễm trùng.
8


Một khi đã bám vào vật chủ Neobenedenia melleni sẽ ăn da và chất nhờn trên
cơ thể cá làm cho cá bị thương nên bị xuất huyết thứ cấp hoặc bị mất cân bằng áp suất
thẩm thấu ở trong cơ thể.
Ngoài các triệu chứng trên Neobenedenia melleni còn làm cho cá giảm ăn, thờ
ơ, mất màu, mù mắt, sản xuất chất nhầy quá mức… rồi chết.

1: Đĩa bám.

8: Dạ dày.

2: Đôi gai trước

9: Ống dẫn trứng.

3: Đôi gai giữa

10: Ống dẫn tinh

4: Đôi gai sau.

11: Lỗ sinh dục

5: Móc rìa.

12: Hầu.

6: Tinh hoàn.

13: Giác bám

7: Buồng trứng

Hình 1.1: Cấu tạo hình thái cơ bản của Neobenedenia melleni. (Võ Thế
Dũng và cs, 2012).
1.2.2 Vị trí phân loại Neobenedenia melleni.
Ngành Plathelminthes Scheinder, 1878
Lớp Monogenea Bychowsky, 1957
Bộ Monopisthocotylidea Bychowsky, 1957
Họ Capsalidae Baird, 1853
Họ phụ Benedeniinae Johnston, 1931
Giống Neobenedenia Yamaguti, 1963
Loài Neobenedenia melleni MacCallum, 1927

9


Hình 1.2: Neobenedenia melleni MacCallum, 1927 (4x10)
1.3 Đặc điểm sinh học của đối tượng thu mẫu.
1.3.1 Cá chẽm Lates calcarifer (Bloch, 1790).
1.3.1.1 Vị trí phân loại.
Ngành Chordata
Phân ngành Vertebrata
Lớp Osteichthyes
Bộ Perciformes

Họ Centropomidae
Giống Lates
Loài Lates calcarifer (Bloch, 1790).
Tên tiếng Anh là Asian seabass hay barramundi.

Hình 1.3: Cá chẽm Lates calcarifer (Bloch, 1790).
1.3.1.2 Đặc điểm hình thái.
Cá chẽm có thân dài dẹp, cuống đuôi khuyết sâu. Đầu nhọn, nhìn bên lõm phía
lưng và lồi phía trước vây lưng. Miệng rộng hơi so le, hàm trên chồm tới phía sau mắt,
răng dạng lông nhung, không có sự hiện diện của răng nanh. Mép dưới của xương
10


trước nắp mang có gai cứng, nắp mang có một gai nhỏvà một vảy bên có răng cưa
trước đầu đường bên. Vây lưng có 7 – 9 gai cứng và 10 – 11 tia mềm; tia vây ngực
ngắn và tròn có các rãnh răng cưa cứng và ngắn phía trên gốc, vây lưng và vây hậu
môn có vẩy bao phủ, vây hậu môn có 3 gai và 7 – 8 tia mềm, vây đuôi tròn, vẩy dạng
lược rộng.
1.3.1.3 Đặc điểm phân bố và khả năng thích ứng với môi trường.
a. Đặc điểm phân bố.
Cá chẽm phân bố rộng ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới thuộc các nước ở khu
vực Ấn Độ- tây Thái Bình Dương, kéo dài từ kinh tuyến 50º đông đến 160º đông và vĩ
độ 24º bắc đến 25º nam. Trong điều kiện tự nhiên, chúng trải qua 2 -3 năm đầu sống ở
vùng nước ngọt và lợ cửa sông sau đó di cư ra vùng biển khơi để thành thục và đẻ
trứng ở đó. Đây là loài có khả năng thích ứng rộng với sự thay đổi của độ mặn nên rất
thích hợp cho phát triển nuôi trong các điều kiện khác nhau (Kungvankij et al., 1994;
Schipp, 1996; Võ Ngọc Thám, 2000).
b. Khả năng thích ứng với môi trường.
Nhiệt độ nước là nhân tố quan trọng ảnh hưởng lên sinh trưởng của cá, ngoài ra
nó còn liên quan đến hàm lượng oxy hòa tan trong nước. Tùy theo loài, giai đoạn phát

triển mà khoảng nhiệt độ thích hợp cho sinh trưởng cũng khác nhau. Cá chẽm có thể
thích ứng với nhiệt độ từ 21 – 39º C, nhưng nhiệt độ thích hợp cho sự đẻ trứng từ 26 34º C; giai đoạn phát triển của phôi và cá bột từ 25 - 35º C, thích hợp nhất là từ 27 –
28º C; cá giống đến cá trưởng thành là 21 - 39º C, thích hợp nhất 27 - 30º C. Nhiệt độ
thay đổi đột ngột 2 – 3º C có thể gây chết phôi và cá bột, hoặc gây sốc cho cá giống
(Huỳnh Văn Lâm, 2000; Tucker, 2000).
Độ mặn: cá chẽm giống và trưởng thành có thể sống được ở độ mặn từ 0 – 35
ppt và có thể chịu đựng tốt với sự thay đổi độ mặn đột ngột. Trong khi cá bột có thể
sống được ở độ mặn từ 5 – 35 ppt, độ mặn tốt nhất để cá đẻ trứng và phôi phát triển là
28 – 31 ppt và ương cá bột là 25 – 31 ppt. Thực tế cho thấy cá giống cỡ 20 – 30 mm có
thể thuần hóa từ độ mặn 30 – 32 ppt xuống 5 – 10 ppt trong 2 – 3 giờ (Kungvankij et
al., 1994; Huỳnh Văn Lâm, 2000; Tucker, 2000).

11


Ánh sáng: cường độ và thời gian chiếu sáng rất quan trọng đối với các loài cá
bắt mồi bằng thị giác. Nhiều nghiên cứu chỉ ra rằng cường độ ánh sáng ít ảnh hưởng
lên sự phát triển của cá chẽm, cường độ thích hợp là từ 500 – 1500 lux, cường độ sáng
quá cao có thể gây stress cho cá. Tuy nhiên, thời gian chiếu sáng lại ảnh hưởng lớn
đến giai đoạn cá bột (giai đoạn ăn động vật phù du), kéo dài thời gian chiếu sáng cá
sinh trưởng tốt và tỷ lệ sống cao hơn, thời gian chiếu sáng phù hợp là từ 16 – 18 giờ,
nhưng không ảnh hưởng nhiều ở giai đoạn cá giống. Ánh sáng cũng có ảnh hưởng đến
sự thành thục của cá bố mẹ, cá nuôi ở điều kiện thiếu ánh sáng thành thục kém hơn so
với cá nuôi ở điều kiện có ánh sáng chiếu thường xuyên (Barlow et al., 1995; Boeuf &
Bail, 1999).
Các yếu tố môi trường khác như pH, oxy hòa tan (DO), NH3-N, …:các yếu tố
này khi có hàm lượng vượt quá giới hạn cho phép đều ảnh hưởng lên sinh trưởng và tỷ
lệ sống của cá. Độ pH thích hợp cho cá phát triển là từ 7,0 – 8,5; DO > 4 ppm; NH3-N
< 0,25 ppm (Kungvankij et al.,1994). Thực tế cho thấy rằng, cá chẽm con ương trong
bể nhiều khi hàm lượng DO xuống còn 2 ppm và NH3-N > 1,5 ppm nhưng cá vẫn

sống tốt, nhưng ảnh hưởng đến sinh trưởng, do vậy không nên duy trì cá ở điều kiện
này lâu.
1.3.1.4 Đặc điểm dinh dưỡng, sinh trưởng.
Cá chẽm là loài cá ăn mồi sống và có khả năng ăn thịt đồng loại, đặc biệt là giai
đoạn từ 10 – 100 mm thì tỷ lệ ăn thịt lẫn nhau là cao nhất. Chúng có thể ăn được con
mồi có chiều dài bằng 60 – 70% chiều dài cơ thể chúng (Schipp, 1996). Do vậy, không
nên nuôi ghép cá chẽm với những đối tượng khác và phải thường xuyên phân cỡ khi
nuôi chúng
1.3.1.5 Đặc điểm sinh sản.
Cá chẽm trải qua phần lớn thời gian sinh trưởng ở các thủy vực nước ngọt, lợ,
khi đạt cỡ trưởng thành (tuổi từ 3 – 5+; kích cỡ từ 3 – 5 kg) chúng di cư ra vùng nước
có độ mặn cao, ổn định để thành thục và đẻ trứng. Đây là loài có khả năng chuyển đổi
giới tính, giai đoạn nhỏ là cá đực sau đó chuyển thành cá cái, thời điểm chuyển đổi
giới tính là từ tuổi 4 – 8+(70 – 90 cm). Cá sống ở vùng nhiệt độ cao thì tuổi thành thục
lần đầu, thời gian chuyển đổi giới tính sớm hơn và kích thước thành thục nhỏ hơn so

12