tài liệu bồi dưỡng giáo viên sinh học 2

Chuyên đề 2
Tế bào học (20 tiết)
Tác giả biên soạn:
PGS.TS. Nguyễn Xuân Viết
Khoa Sinh – Kĩ thuật nông nghiệp, Trường ĐHSP Hà Nội
1. Mục tiêu
Chuyên đề bồi dưỡng thường xuyên cho giáo viên THPT giảng dạy Sinh học 10, phần
Tế bào học, nhằm cung cấp cho người học những kiến thức cơ bản có nâng cao một
cách có hệ thống về cấu trúc, chức năng các cấu thành tế bào Eucaryota và Procaryota,
chuyển hoá vật chất và năng lượng cũng như sinh sản của tế bào. Đồng thời bồi dưỡng
thêm kĩ năng và phương pháp tiến hành thí nghiệm thông qua một số bài thực hành có
liên quan trực tiếp đến chương trình Sinh học 10 THPT.
2. Nội dung
Chuyên đề được biên soạn thành 6 chương, từ khái quát về hình thái đại cương tế bào
đến cấu trúc chi tiết và các quá trình trao đổi chất và năng lượng, sinh sản của tế bào.
Trong mỗi chương, kiến thức được trình bày ngắn gọn nhưng cơ bản, đặc biệt chú
trọng kiến thức nâng cao ở mức sinh học phân tử tế bào để người học có thể tiếp cận
bản chất và tính thống nhất trong cấu trúc và chức năng tế bào. Cuối mỗi chương có
thêm một số câu hỏi gợi ý để tự luận. Phần thực hành gồm năm bài bao phủ toàn bộ
nội dung các bài thực hành trong chương trình Sinh học 10 THPT nhưng số lượng thí
nghiệm nhiều hơn và các đối tượng cũng khác nhau, nhằm giúp giáo viên sau này có
thể dễ dàng chọn đối tượng thí nghiệm cho phù hợp với điều kiện địa phương mình.
3. Phương pháp giảng dạy
Tế bào học cung cấp những kiến thức cơ sở để người học qua đó có thể tiếp thu được
các kiến thức cơ bản về Sinh học và Công nghệ sinh học.
Tế bào là đơn vị cấu trúc cơ bản và là đơn vị chức năng, do đó việc giảng dạy cần sử
dụng hệ thống kênh hình như tranh ảnh, băng đĩa,… kết hợp xây dựng các sơ đồ tổng
quát, bảng so sánh, hệ thống câu hỏi tự luận, trắc nghiệm… Đồng thời sử dụng kiến
thức đ• được nâng cao trong các giáo trình khác để giải thích các quá trình sinh học
xảy ra trong tế bào, tính hợp lí trong cấu trúc và chức năng của tế bào.
4. Kiểm tra, đánh giá

Kiểm tra, đánh giá kết quả sau khi học xong chuyên đề bằng hình thức bài kiểm tra tự
luận trong thời gian 60 phút.
73
chương 1
Đại cương về cấu trúc
và chức năng của tế bào
1. Các dạng sống và cơ thể sống có cấu trúc tế bào
Tế bào là đơn vị tổ chức cơ bản của sự sống. Tất cả các cơ
thể sống bất luận hình dạng và kích thước nào, đều được
cấu tạo từ tế bào.
Thuyết tổ chức tế bào hiện đại nêu lên rằng:
– Tất cả các cơ thể sống đều được cấu trúc từ tế bào.
– Tế bào chứa đựng vật chất di truyền của cơ thể được
truyền từ tế bào bố mẹ sang tế bào con. Tất cả các quá
trình chuyển hoá đều xảy ra trong tế bào.
– Tất cả các tế bào mới đều có nguồn gốc từ tế bào khác.
2. Hình thái đại cương của tế bào
2.1. Thành phần hoá học của tế bào
2.1.1. Thành phần nguyên tố của tế bào
Tất cả các nguyên tố tham gia vào cấu trúc nên các chất
sống đều được phát hiện trong giới tự nhiên vô cơ. Bốn
74
nguyên tố C, H, O và N là những nguyên tố chính cấu tạo
nên chất sống. Cacbon có cấu trúc nguyên tử gồm 4
electron ở lớp ngoài cùng, chúng vừa có xu thế cho và xu
thế nhận electron. Do đó, nguyên tử cacbon có thể liên kết
với các nguyên tố khác và với các nguyên tử cacbon khác
tạo ra vô số các hợp chất chứa cacbon. Thành phần các
chất cấu trúc tế bào là có khác nhau giữa các sinh vật
(bảng 1.1).

Bảng 1.1. Tỉ lệ phần trăm của các thành phần hoá học trong
tế bào vi khuẩn (Procaryote) và tế bào động vật có vú
(Eucaryote)
Thành phần hoá học % so với trọng lượng
toàn bộ tế bào
Vi khuẩn (E. coli) Tế bào
động vật có vú
H2O
Các ion vô cơ (Na+, K+, Mg+, Na+, Cl–, …)
Prôtêin
ARN
ADN
Photpholipit
Các lipit khác
Các polisaccarit 70
1
15
6
1
2
–
2 70
1
18
1,1
0,25
3
2
2
2.1.2. Nước và vai trò của nước trong việc duy trì và phát

triển sự sống
Cấu trúc vỏ electron của nguyên tử oxi, hiđro và tính chất
phân cực của phân tử nước:
75

Hình 1.1. Sơ đồ cấu trúc vỏ điện tử các nguyên tố cấu thành
phân tử nước.
Ôxi và hiđro liên kết nhau bằng đôi electron dùng chung – đây là
dạng liên kết cộng hoá trị bền vững. Oxi hút electron về
phía mình mạnh hơn nên phía đầu oxi mang điện tích âm, còn
đầu phía hiđro mang điện tích dương đ• làm cho phân tử nước có
tính phân cực.
Tính phân cực của phân tử nước làm cho nó dễ dàng hình
thành các liên kết hiđro giữa các phân tử nước với nhau và
giữa các phân tử nước với các phân tử chất khác. Do đó,
nước là dung môi hoà tan các chất, có ý nghĩa trong sự
chuyển hoá và dẫn truyền xung động; nước có nhiệt dung
lớn, nhiệt bay hơi cao, có ý nghĩa trong sự điều hoà nhiệt cơ
thể; nước có sức căng bề mặt lớn, tạo lực mao dẫn, có ý
nghĩa trong sự vận chuyển của cơ thể và trong cơ thể.
2.1.3. Axit nuclêic và vai trò thông tin di truyền
Axit nuclêic bao gồm ADN và ARN. Các chất sống này có cấu trúc
theo nguyên tắc đa phân mà các đơn phân là các nuclêôtit.
Các nuclêôtit liên kết nhau tạo ra chuỗi polinuclêôtit. Các
chuỗi polinuclêôtit khác nhau về số lượng, thành phần và
trật tự sắp xếp các nuclêôtit đ• tạo ra vô số các phân tử
ADN khác nhau, là cơ sở để giải thích tính đa dạng phong
phú của thế giới sống.
ADN (hoặc ARN ở một số virut như HIV) là vật chất mang
thông tin di truyền, có vai trò lưu giữ và truyền đạt thông

tin di truyền cho thế hệ sau. Các ARN khác bao gồm: ARN
thông tin làm nhiệm vụ truyền thông tin từ ADN trong nhân
tới ribôxôm trong tế bào chất; ARN ribôxôm cùng với
prôtêin cấu trúc tạo nên các ribôxôm; các ARN vận chuyển
có chức năng vận chuyển các axit amin tới các ribôxôm,
thực hiện quá trình dịch m• thông tin di truyền.
2.1.4. Prôtêin – cấu trúc và chức năng
Phân tử prôtêin có cấu trúc theo nguyên tắc đa phân mà đơn
phân là axit amin. Công thức tổng quát của axit amin:

– Các axit amin liên kết nhau bằng liên kết peptit tạo nên
chuỗi polipeptit:

76
Các đơn phân khác nhau chủ yếu về nhóm R. Các chuỗi
polipeptit khác nhau về số lượng, thành phần và cả trật
tự sắp xếp của các đơn phân trong chuỗi đó.
Chuỗi polipeptit thường ở dạng xoắn hoặc gấp nếp gọi là
cấu trúc bậc hai. Cấu trúc bậc hai này có thể tiếp tục
xoắn tạo nên cấu trúc không gian ba chiều gọi là cấu trúc
bậc ba. Cấu trúc bậc 4 chỉ có ở những protêin có cấu trúc
nhiều mạch polipeptit. Các prôtêin có các chức năng sống khác
nhau (bảng 1.2)
Bảng 1.2. Chức năng của prôtêin
Loại prôtêin Chức năng Ví dụ
Prôtêin cấu trúc
Prôtêin enzim
Prôtêin hoocmôn
Prôtêin dự trữ
Prôtêin vận chuyển

Prôtêin thụ thể
Prôtêin co d•n
Prôtêin bảo vệ Cấu trúc tế bào và cơ thể
Xúc tác phản ứng
Điều hoà trao đổi chất
Dự trữ các axit amin
Vận chuyển các chất
Nhận và trả lời tín hiệu
Vận động (co cơ)
Bảo vệ cơ thể chống
bệnh tật Kêratin cấu trúc nên lông,...
Colagen tạo nên mô liên kết,...
Lipaza thủy phân lipit, ...
Insulin điều hoà glucozơ trong máu
Prôtêin trong sữa, trong hạt,..
Hemôglobin vận chuyển O2, prôtêin mang trên màng vận chuyển
các chất qua màng,...
Prôtêin thụ thể trên màng
Actin và miozin trong cơ
77
Kháng thể, interferon chống lại vi khuẩn và virut xâm nhập
cơ thể
2.1.5. Lipit và các hợp chất hữu cơ và vô cơ khác
a) Lipit (lipit đơn giản: dầu, mỡ, sáp và lipit phức tạp: các
phôtpholipit và sterôit)
– Phôtpholipit và côlestêrôn (cholesterol) là những lipit quan
trọng cấu trúc nên màng sinh học.
– Các lipit có vai trò dự trữ năng lượng của tế bào; là thành cấu
trúc của nhiều loại hoocmôn như testôstêrôn, estrôgen có bản
chất là sterôit; các sắc tố (diệp lục,...); các loại

vitamin A, D, E, K,...
b) Gluxit
Đường đơn (monosaccarit): Các đường đơn thường gặp như glucozơ,
fructozơ, galactozơ,... đều có công thức phân tử là C6H12O6,
nhưng có công thức cấu tạo khác nhau, nên có đặc tính khác
nhau.
Đường đôi (đisaccarit): Saccarozơ (cấu tạo từ glucozơ ?–1,2–frucozơ)
nhờ liên kết glicôzit bền vững; mantozơ (Glucozơ ? 1,4–
glucozơ); lactozơ (Galactozơ ?–1,4–galactozơ);
Đường đa (polisaccarit): Cấu trúc mạch thẳng như xenlulozơ hoặc
cấu trúc mạch phân nhánh như tinh bột, glicôgen. Tinh bột
là dạng hiđratcacbon dự trữ chính ở thực vật, có cấu trúc
chuỗi ?–glucozơ liên kết nhau bằng liên kết 1,4–glycôzit,
không phân nhánh (amylozơ) và chuỗi ?–glucozơ liên kết bằng
liên kết 1,4 và 1,6–glycôzit (amylôpectin). Glicôgen là
hiđratcacbon dự trữ chính ở động vật. Phân tử glicôgen cấu
trúc chuỗi ?–glucozơ liên kết
?–1,4–glicôzit ở đoạn mạch thẳng, liên kết ?–1,6–glycôzit nơi
phân nhánh). Cần nhớ rằng, xenlulozơ có cấu trúc mạch thẳng
gồm các đơn phân là
?– glucozơ liên kết nhau bằng liên kết 1–4–glicôzit như các đơn
phân cấu tạo nên tinh bột. Nhưng khác với tinh bột, trong
cấu trúc phân tử xenlulozơ các liên kết hiđro được hình thành
giữa các nhóm OH trên chuỗi song song liền kề, nhờ đó mà
phân tử xenlulozơ có tính ổn định về mặt cấu trúc.
Đường đơn và đường đôi tuy giống nhau về tính hoà tan trong
nước nhưng đường đơn có tính khử mạnh còn đường đôi thì không.
Đường đơn cung cấp năng lượng, cấu trúc nên đường đa; các đường
đa có vai trò dự trữ năng lượng, tham gia cấu trúc tế bào
(xenlulozơ), kết hợp prôtêin tạo các glicôprôtêin.

78
c) Muối vô cơ: Thành phần cấu tạo nên xương (Ca2+), thành
phần của nhiều phân tử hữu cơ như ADN, ARN, ATP (H2P ), các ion
giữ vai trò quan trọng trong cân bằng điện tích của các
dịch lỏng (Na+, K+, Cl–,...) .
d) Nguyên tố vi lượng: Tuy tế bào chỉ cần với số lượng rất
nhỏ nhưng không thể thiếu vì vai trò quan trọng của chúng, như
Mg2+, Mn2+, Cu2+ là cofactor của nhiều enzim; Fe2+, Fe3+ cấu
trúc phân tử hemôglôbin, cytôcrôm.
2.1.6. Các dạng liên kết hoá học và vai trò của chúng trong
cơ thể
– Liên kết cộng hoá trị (ví dụ giữa oxi và hiđro trong phân tử
nước) là liên kết bền vững.
– Liên kết ion hay liên kết tĩnh điện (liên kết giữa Na+ và
Cl– ? NaCl; liên kết giữa ADN và histon; ...).
– Liên kết hiđro: liên kết yếu, có ý nghĩa quan trọng trong sự
duy trì ổn định cấu hình không gian ba chiều của các đại
phân tử.
Các phân tử không hoà tan trong nước (kị nước) khi ở gần
nhau sẽ xuất hiện tương tác kị nước. Trong trường hợp đó, các
vùng không phân cực của các phân tử liên kết với nhau thay
vì với các phân tử nước gọi là liên kết kị nước. Ví dụ
lớp kép lipit trong cấu trúc của màng sinh học.
– Hai loại liên kết yếu khác là lực hút Vande Van và liên
kết kị nước có vai trò đặc biệt quan trọng trong cấu trúc
của phân tử prôtêin, góp phần giữ vững cấu trúc đặc thù
của prôtêin, làm tăng tính ổn định của phân tử.
Trong phân tử prôtêin, vì các electron thường xuyên chuyển
động và vào một thời điểm nào đó ở vùng này tập trung nhiều
electron hơn sẽ tích điện âm còn ở vùng khác do thiếu

electron nên mang điện tích dương hơn. Những vùng ngẫu
nhiên tích nhiều điện tích dương hơn và những vùng tích
nhiều điện tích âm hơn luôn được hình thành và liên tục
thay đổi mà không cố định. Khi những vùng mang điện tích
trái dấu như vậy gần nhau thì sẽ hút nhau. Lực hút này
được gọi là liên kết Vande Van, có liên kết hoá học yếu (2
– 5kcal/mol, bảng 1.3) đ• không đủ năng lượng để tạo ra
những mạng lưới cứng nhắc bên trong tế bào, nhờ đó mà bên
trong tế bào không bao giờ bị đặc lại, đảm bảo được tính
mềm dẻo của hệ thống sống.
Bảng 1.3. Năng lượng cần thiết để bẻ gẫy một liên kết hoá
trị
79
và không hoá trị
Loại liên kết Độ dài (nm) Năng lượng cần để bẻ gẫy
liên kết (kcal/mol)
Trong chân không Trong nước
Hoá trị
Liên kết ion
Liên kết hiđro
Liên kết Vande Van 0,15
0,25
0,30
0,20 90
80
4
1 90
1
1
1

2.2. Hình dạng và kích thước của tế bào
Hình dạng tế bào: Tế bào thường có hình dạng cố định và
đặc trưng cho mỗi loại tế bào. Một số loại tế bào luôn có
sự thay đổi hình dạng: amip, bạch cầu, tế bào tiết,…
Hình dạng tế bào chủ yếu do đặc tính thích nghi chức năng,
một phần do sức căng bề mặt, độ nhớt của nguyên sinh chất,
tác động cơ học của tế bào bên cạnh xác định.
Kích thước tế bào: Kích thước tế bào thường khoảng 3 – 30?
m. Đa số tế bào vi khuẩn có kích thước từ 1 – 3?m. Thể
tích của tế bào cũng thay đổi tuỳ loài sinh vật: tế bào
vi khuẩn có thể tích khoảng 2,5 ~ 3?m3, tế bào cơ thể
người có thể tích 200–15.000?m3. Thường thì thể tích của
một loại tế bào là cố định và phụ thuộc vào thể tích
chung cơ thể. Sự sai khác kích thước cơ quan là do số lượng
tế bào chứ không phải là do thể tích của tế bào quy định.
2.3. Số lượng tế bào
Cơ thể đa bào nói chung có số lượng tế bào rất lớn. Cơ thể
người có khoảng 6.1014 tế bào với 200 loại tế bào khác
nhau. Phần vỏ n•o đ• có tới khoảng 15 tỉ tế bào thần kinh,
trong máu có khoảng 23.000 tỉ tế bào hồng cầu.
Cơ thể đơn bào (vi khuẩn, động vật đơn bào) chỉ gồm một tế
bào. Một số loài có số lượng hàng trăm tế bào như luân trùng
(Rotifera) cơ thể gồm 400 tế bào.
80
2.4. Các dạng tồn tại của tế bào
2.4.1. Tế bào nhân sơ (Procaryote)
Đại diện gồm vi khuẩn (Bacteria) và tảo lam nay gọi là vi
khuẩn lam (Cyanobacteria).
Vi khuẩn là những cơ thể có cấu trúc tế bào nhỏ nhất (kích
thước bé: 1 – 3?m, trừ Ricketxia có kích thước 0,3?m) và

phong phú nhất. ở một số dạng glicôprôtêin được bổ sung
bằng các phân tử lipôpolisaccarit. Tế bào không có
lipôpolisaccarit sẽ kết hợp với thuốc nhuộm gentian
violet và được gọi là vi khuẩn Gram dương. Tế bào có
lipôpolisaccarit sẽ không nhuộm với gentian violet và gọi
là vi khuẩn Gram âm. Vi khuẩn gram dương mẫn cảm với kháng
sinh và lyzôzim hơn là các vi khuẩm gram âm. Phần lớn sống
dị dưỡng và đa số trong đó là hoại sinh. Một số vi khuẩn
sống cộng sinh. Một số khác sống tự dưỡng như vi khuẩn
quang tổng hợp sử dụng H2S như là chất cho electron:
CO2 + 2H2S (CH2O) + H2O + E ;
hoặc các vi khuẩn hoá tổng hợp lấy năng lượng từ các phân
tử vô cơ như NH4, N
2NH4 + 3O2 ? 2N + 4H+ + 2H2O + E (Nitrosomonas);
2N + O2 ? 2N + E (Nitrobacter).
Vi khuẩn sinh sản bằng phân đôi rất nhanh: 1 con vi khuẩn có
thể cho ra 4 ? 1021 tế bào vi khuẩn trong 24 giờ).
Cấu tạo tế bào nhân sơ
Màng sinh chất có bản chất hoá học là lipôprôtêin bao
quanh khối tế bào chất. Khối tế bào chất chứa ribôxôm,
các thể vùi và các chất dự trữ, các mezôxôm và một hoặc
vài nuclêoid.
Mezôxôm là phần màng sinh chất lõm vào trong khối tế
bào chất, có vai trò tương tự như ti thể vì trong đó có chứa
các enzim và các nhân tố của quá trình oxiphôtphorin hoá.
Nuclêoid là phần tế bào chất có chứa sợi ADN vòng, chưa có
nhân đặc trưng cách biệt với tế bào chất nên vi khuẩn, khuẩn
lam được gọi là sinh vật nhân sơ.
Bao ngoài màng sinh chất là lớp thành vỏ dày 8 – 30nm
có thành phần hoá học là polisaccarit liên kết với axit

amin.
2.4.2. Tế bào nhân chuẩn (Eucaryote): tế bào động vật, thực
vật, nấm, nguyên sinh
Tế bào nhân chuẩn có cấu tạo phức tạp, đa dạng về hình
thái. Hình dạng tế bào có thể khác nhau theo từng loại mô
81
và chức năng tế bào. Đa số tế bào động, thực vật có dạng
hình khối đa giác.

Hình 1.2. Sơ đồ cấu trúc tế bào procaryote (trái)
và một số dạng hình thái vi khuẩn
Cấu tạo tế bào nhân chuẩn
Màng sinh chất có bản chất hoá học là lipôprôtêin,
dày khoảng
8,5nm, bao quanh tế bào chất.
Khối tế bào chất nằm giữa nhân và màng sinh chất,
cấu tạo phức tạp gồm: Các bào quan như mạng lưới nội chất,
ti thể, lạp thể, bộ máy Gôngi, lyzôxôm, peroxixôm, trung
thể, hệ thống vi ống và vi sợi tạo nên bộ khung xương tế
bào; Các thể vùi (Paraplasma) gồm có chất tồn dư hoặc dự
trữ trong tế bào ở dạng hạt như hạt glicôgen, hạt tinh bột,…
hoặc các giọt dầu, các tinh thể vô cơ, hữu cơ, các sắc tố.
Nhân được cấu tạo bởi màng nhân có nhiều lỗ nhân bao
quanh chất nhân. Chất nhân gồm dịch nhân chứa chất nhiễm
sắc và hạch nhân.
Cơ thể sống cổ nhất đ• biết cho đến nay là vi khuẩn
Eobacterium isolatum có niên đại cách đây 3500 triệu năm.
Bảng 1.4. So sánh tế bào nhân sơ và tế bào nhân chuẩn
Tế bào nhân sơ (Procaryote) Tế bào nhân chuẩn (Eucaryote)
– Vi khuẩn, vi khuẩn lam

– Kích thước bé (1 –3 ?m)
– Cấu tạo đơn giản
– ADN trần dạng vòng
– Chưa có nhân điển hình. Chỉ có nucleoid là vùng tế bào
chất chứa ADN.
– Tế bào chất chỉ có các bào quan đơn giản
– Riboxôm nhỏ hơn
– Phân bào đơn giản bằng cách phân đôi. Không có nguyên phân hay
giảm phân.
– Có lông và roi cấu tạo đơn giản – Nấm, thực vật, động vật
– Kích thước lớn (3 –20?m)
– Cấu tạo phức tạp
– ADN + histon ? tạo nên NST, trong nhân
82
– Có nhân điển hình: có màng nhân, trong nhân chứa chất
nhiễm sắc và hạch nhân.
– Tế bào chất được phân thành vùng chứa các bào quan phức
tạp như: mạng lưới nội chất, ti thể, lạp thể, ribosom, thể
Gôngi, …
– Riboxôm lớn hơn
– Phương thức phân bào phức tạp với bộ máy phân bào gồm
nguyên phân và giảm phân
– Có lông và roi cấu tạo theo kiểu 9+2
Bảng 1.5. So sánh tế bào thực vật và tế bào động vật
Tế bào thực vật Tế bào động vật
– Có vách xenlulozơ bao ngoài màng sinh chất của các tế bào
cạnh nhau
– Có lục lạp, sống tự dưỡng
– Chất dự trữ là tinh bột
– Trung tử không có trong tế bào thực vật bậc cao. Phân

chia tế bào chất bằng hình thành vách ngang ở trung tâm
– Tế bào thường có một không bào lớn ở giữa chứa đầy chất
dịch
– Tế bào chất thường áp sát thành tế bào
– Lizôxôm thường không tồn tại – Không có vách xenlulozơ
– Không có lục lạp, sống dị dưỡng
– Chất dự trữ là hạt glicôgen
– Có trung tử. Phân bào có sao và phân chia tế bào chất bằng
hình thành eo thắt ngang ở trung tâm
– ít khi có không bào, nếu có thì nhỏ và khắp tế bào
–Tế bào chất phân bố khắp tế bào
– Lizôxôm luôn tồn tại
Tế bào thực vật Tế bào động vật
– Nhân tế bào nằm gần với màng tế bào
– Chỉ một số tế bào là có khả năng phân chia
– Lông hoặc roi không có ở thực vật bậc cao – Nhân tế bào
nằm bất cứ chỗ nào trong tế bào chất, nhưng thường là giữa
tế bào
– Hầu như tất cả các tế bào đều có khả năng phân chia
– Thường có lông hoặc roi
83
Câu hỏi, Bài tập chương 1
1. Nêu khái quát thành phần hoá học của tế bào. Nước có
vai trò như thế nào đối với hoạt động sống của tế bào và
cơ thể?
2. Tại sao nói các hợp chất hữu cơ là các hợp chất của
nguyên tố cacbon? Cho biết các loại hợp chất hữu cơ chủ
yếu trong cấu trúc tế bào và vai trò của chúng trong hoạt
động sống của tế bào.
3. Phân biệt tinh bột, glicogen và xenlulozơ về cấu trúc

và chức năng của chúng trong tế bào sống.
4. Các loại lipit chủ yếu trong cấu trúc của tế bào sống
và vai trò của mỗi loại đó trong tế bào?
5. Đặc điểm về cấu trúc và chức năng của prôtêin trong
tế bào và cơ thể?
6. Đặc điểm về cấu trúc và chức năng của các axit
nuclêic trong tế bào và cơ thể?
7. Các phương pháp hoặc các phép thử nào có thể nhận biết
một số thành phần hoá học chủ yếu cấu trúc nên tế bào và
cơ thể?
8. Có những dạng liên kết hoá học nào và vai trò của
các dạng liên kết đó trong cơ thể sống?
9. Vẽ sơ đồ cấu trúc tế bào nhân sơ và tế bào nhân
chuẩn. Lập bảng so sánh về các đặc điểm cấu trúc và hoạt
động chức năng của các loại tế bào này.
10. Vẽ sơ đồ cấu trúc tế bào thực vật và tế bào động
vật. Lập bảng so sánh về các đặc điểm cấu trúc và hoạt
động chức năng của các loại tế bào này.

Chương 2
Màng sinh chất
1. Khái niệm màng sinh học
Sự xuất hiện lớp màng bao bọc ngăn cách hệ đại phân tử
axit nucleic và prôtêin với môi trường ngoài, nhưng vẫn
đảm bảo khả năng trao đổi chất với môi trường ngoài, là một
84
sự kiện quan trọng trong tiến hoá dẫn tới sự xuất hiện tế
bào sống đầu tiên.
Màng sinh học là màng có bản chất là lipôprôtêit, bao
quanh tế bào chất có chứa các phân tử hữu cơ (prôtêin, axit

nuclêic,...) gọi là màng sinh chất (plasma membrane).
Trong quá trình tiến hoá, màng sinh chất phân hoá vào
khối tế bào chất tạo ra hệ thống màng nội bào: mạng lưới
nội chất, màng ti thể, màng nhân, … đảm bảo các chức năng
riêng biệt.

Hình 2.1. ảnh hiển vi điện tử màng tế bào
2. Cấu tạo màng sinh chất
Màng sinh chất có ở tất cả các dạng tế bào. Một số
virut cũng có cấu trúc màng gồm lớp lipit kép liên kết
với các glipôprôtêit ở phía ngoài như Rapdovirus.
Các dạng tế bào khác nhau, màng sinh chất có thể khác nhau
về hàm lượng các chất, kiểu khu trú của các phân tử trong
màng, hoặc có thể biến đổi về siêu cấu trúc để thực hiện
chức năng đặc biệt, nhưng đều có diện cấu tạo chung và có
thành phần sinh hoá điển hình.
2.1. Thành phần sinh hoá
Lipit: Hàm lượng lipit trong cấu trúc của màng chiếm khoảng
50%, dao động trong khoảng 25 ? 75% tùy loại màng. Có
khoảng 10 loại lipit chủ yếu trong màng tế bào. Tỉ lệ của
các loại lipit màng là đặc trưng cho mỗi loại bào quan.
Bảng 2.1. Thành phần lipit trong các loại màng khác nhau
Lipit % so với trọng lượng lipit cấu tạo màng
Tế bào gan Bao myêlin Màng ti thể Mạng lưới nội
sinh chất E. coli
Côlestêrôn
Phôtphatidinêtanôlamin
Phôtphatidinsêrin
Phôtphatidincôlin
Glicôlipit

Các lipit khác 17
7
4
85
24
7
22 22
15
9
10
28
8 3
35
2
39
không đáng kể
21 6
17
5
40
không đáng kể
27 0
70
không đáng kể
0
0
30
Phôtpholipit là loại lipit quan trọng trong cấu trúc màng
sinh chất. Chúng là những lipit mà trong phân tử có một
trong các nhóm axit béo được thay bằng axit phôtphoric.

Do đó, phân tử phôtpholipit là phân tử phân cực. Đầu ưa nước
được cấu tạo từ côlin, phôtphat và glixêrôn; hai “đuôi” kị nước
là 2 mạch cacbon: mạch hiđratcacbon no (–CH2–CH2–CH2–…),
hoặc chưa no (–CH2–CH=CH–CH2– …). Khi các mạch hiđrat cacbon no
(không chứa liên kết đôi) cấu tạo nên màng thì màng trở nên
nhầy, còn khi mạch hiđratcacbon có chứa liên kết đôi (chưa no) thì
lớp kép lipit có trạng thái lỏng.
CH2COO– Axit béo
? Đầu kị nước
86
CHCOO– Axit béo
?
CH2COO––Photphat –– } Đầu ưa nước
Côlestêrôn là loại lipit quan trọng của màng. Phân tử
côlestêrôn có 1 nhóm phân cực và nhân là sterôit.

Hình 2.2. Công thức cấu tạo và mô hình phân tử của
photpholipit và côlestêrôn
Các phân tử côlestêrôn xếp xen kẽ vào giữa các phân tử
phôtpholipit. ở màng sinh chất các Eucaryote, cứ 1 phân tử
phôtpholipit thì có 1 phân tử côlestêrôn, nên khi có sự
thay đổi tỉ lệ này trong màng sẽ làm thay đổi tính chất
lỏng – nhầy của màng.
Côlestêrôn có tác dụng gây bất động cho các mạch và có vai trò
cố định cơ học cho màng.
Prôtêin màng: Tùy dạng tế bào mà hàm lượng prôtêin cấu trúc
màng có khác nhau. Hàm lượng prôtêin màng trung bình
chiếm khoảng 50%, dao động trong khoảng 25 – 75%.
Các prôtêin màng giữ nhiều chức năng khác nhau: cấu trúc, các
enzim, vận chuyển các chất qua màng, thụ quan màng,…

Gluxit màng: Trong màng sinh chất, gluxit chiếm khoảng 2 –
10%, đó là những mạch ôligôsaccarit hoặc polisaccarit liên
kết đồng hoá trị với các prôtêin màng ? glicôprôtêin hoặc
prôtêôglican. Liên kết gluxit với lipit ? glicôlipit định khu
phía ngoài màng.
Phần gluxit thò ra ngoài màng tạo nên lớp cấu trúc sợi
gọi là lớp áo, giữ chức năng bảo vệ màng, kháng nguyên bề
mặt, liên kết các tế bào cạnh,…
Chức năng của các thành phần cấu trúc nên màng được
tóm tắt trong bảng 2.2.
Bảng 2.2. Chức năng của các thành phần cấu trúc nên
màng
Thành phần màng Chức năng
Photpholipit ảnh hưởng đến trạng thái lỏng hay trạng thái
nhầy của màng.
Côlestêrôn
Glicôlipit
Prôtêin
87
Glicoprôtêin Làm cho màng sinh chất ít lỏng ở nhiệt độ cao
hơn và lỏng hơn khi nhiệt độ thấp hơn.
Hoạt động như là vị trí xác nhận, ví dụ: hệ thống nhóm máu
người ABO là kết quả của các glicolipit khác nhau trên
màng tế bào hồng cầu. Nó cũng giúp cho màng ổn định hơn.
Thành phần cấu trúc màng; vận chuyển các chất qua màng;
Thụ quan, xúc tác (enzim trên màng) tạo năng lượng và
chuyển electron.
Hoạt động như là những thụ quan.
2.2. Mô hình phân tử của màng
Theo Singer–Nicolson (1972), prôtêin định khu phân tán trong màng

tạo nên cấu trúc khảm (mô hình khảm động). Các phân tử
lipit cấu tạo nên màng sắp xếp có tính quy luật. Do tính
chất phân cực, các phân tử lipit sắp xếp thành lớp lipit
kép: đầu ưa nước hướng ra ngoài và vào trong, các đầu kị
nước của chúng quay lại với nhau. Các phân tử côlestêrôn xếp
xen kẽ vào giữa các phân tử phôtpholipit theo cách nhóm
phân cực quay vào đầu ưa nước, còn nhân sterôit xếp xen kẽ
vào các mạch ghét nước của phân tử phôtpholipit.
Prôtêin sắp xếp rải rác vào lớp phôtpholipit (sắp xếp khảm,
hình 2.3). Tùy cách sắp xếp của prôtêin màng mà chia ra:
prôtêin xuyên màng và prôtêin rìa màng.

Prôtêin xuyên màng là prôtêin xuyên qua chiều dày của màng và
liên kết chặt chẽ với lớp lipit kép qua chuỗi axit béo.
Prôtêin màng thường liên kết với các hiđratcacbon tạo nên
các glicôprôtêit nằm ở phía ngoài của màng.
Prôtêin rìa màng thường liên kết với lớp lipit kép bằng liên
kết hoá trị với 1 phân tử phôtpholipit. Prôtêin rìa màng
trong thường liên kết với các prôtêin tế bào chất như
ankyrin và qua ankyrin liên hệ với bộ xương tế bào ? hệ thống
neo màng và điều chỉnh hình dạng tế bào. Prôtêin rìa màng
ngoài thường liên kết với gluxit ở phía ngoài nơi tiếp xúc
với môi trường ngoại bào ? glicôprôtêit. Sự tồn tại của
88
các glicôprôtêit và glicôlipit ở phía ngoài của màng ?
tính bất đối xứng của màng và là thành phần của lớp áo
(cell coat).
2.3. Tính linh hoạt của màng sinh chất
2.3.1. Tính linh hoạt của lớp kép lipit
Sự phân bố của các phôtpholipit trong lớp kép lipit,

chuyển động dịch chỗ của các phân tử lipit, hàm lượng
côlestêrôn trong màng tạo nên trạng thái lỏng hoặc nhớt
của màng. Khi các phôtpholipit ở dạng no, màng trở nên nhớt.
Khi các phôtpholipit ở dạng chưa no, màng ở trạng thái
lỏng. Hàm lượng côlestêrôn cao làm tăng tính bền vững của
màng.
2.3.2. Tính linh hoạt của các prôtêin màng
Các phân tử prôtêin có khả năng chuyển động quay và dịch
chuyển trong màng. Bình thường các prôtêin màng phân bố
ít nhiều đồng đều trong màng. Khi có thay đổi môi trường
như độ pH, nhiệt độ, sự kích thích của kháng thể,… thì các
phân tử prôtêin di chuyển tạo nên những tập hợp. Sự dịch
chuyển chậm tạo nên kênh vận chuyển.
Sự dịch chuyển ngang các phân tử prôtêin thấy rõ trong
thí nghiệm lai tế bào người và tế bào chuột invitro (hình
2.4).
Lai invitro tế bào người và chuột. Phát hiện sự dịch chuyển
của các prôtêin kháng nguyên tế bào chuột và người bằng
sử dụng kĩ thuật miễn dịch huỳnh quang để đánh dấu kháng
thể: huỳnh quang lục đánh dấu kháng thể của prôtêin kháng
nguyên chuột, còn huỳnh quang đỏ để đánh dấu kháng thể của
prôtêin kháng nguyên tế bào người. Sau thí nghiệm lai
phát hiện thấy huỳnh quang đỏ lẫn lộn giữa các huỳnh quang
lục. Kết quả thí nghiệm chứng tỏ các prôtêin kháng nguyên
màng đ• chuyển dịch ngang.
2.3.3. Sự kiểm soát tính linh hoạt của màng
Tính linh hoạt của màng, đặc biệt đối với các prôtêin màng
được kiểm sóat bởi các tác nhân ngoài và trong tế bào. Ví
dụ: Lectin tuy không xâm nhập vào tế bào, nhưng sự có mặt
của nó kích thích sự hợp nhóm của các glicôprôtêit màng,

do đó kích thích sự xâm nhập nội bào của một số chất, khởi
động sự tăng trưởng tế bào. Sự kiểm soát tính linh hoạt của
màng còn phụ thuộc hệ vi sợi, vi ống nằm sát màng liên kết
với màng qua các prôtêin rìa trong màng.
3. Chức năng của màng sinh chất
89
3.1. Màng sinh chất ngăn cách tế bào với môi trường
Màng sinh chất bao bọc tế bào tạo nên một hệ thống riêng
biệt ngăn cách với môi trường ngoài, nhưng vẫn trao đổi chất
một cách có chọn lọc các chất cần thiết đảm bào cho sự
sinh trưởng và phát triển cơ thể.
Trong cơ thể đa bào, các tế bào được ngăn cách nhau bởi lớp dịch
mô – là môi trường ngoại bào. Các tế bào liên hệ nhau qua
màng sinh chất và lớp dịch mô. Ngoài ra còn có các cấu
trúc phân hoá của màng sinh chất như cầu sinh chất,
đexmôxôm,… làm tăng cường mối liên hệ giữa các tế bào. Tuy
nhiên, đối với các hợp bào như cơ vân, màng sinh chất giữa
các tế bào đ• biến mất chỉ còn màng chung nhất bao bọc khối
tế bào chất chứa nhiều nhân.
Màng sinh chất giữ cho tế bào có hình dạng ổn định, nhưng
do có tính linh hoạt của màng nên có thể thay đổi hình dạng tế
bào đáp ứng chức năng (amip thay đổi hình dạng để di chuyển,
thực bào, ẩm bào…).
3.2. Vận chuyển các chất qua màng
Tế bào là một hệ mở. Sự trao đổi chất là điều kiện của sự
tồn tại và phát triển của tế bào. Các chất trao đổi phải
qua màng tế bào. Màng tế bào là màng bán thấm, chỉ cho
phép qua màng một số chất nhất định.
Sự vận chuyển các chất qua màng có thể là vận chuyển chủ
động (tích cực, hoạt tải), hoặc vận chuyển thụ động không

cần tiêu tốn năng lượng, hoặc theo cơ chế xuất, nhập bào.

Hình 2.5. Sơ đồ minh họa các hình thức vận chuyển các chất
qua màng.
3.2.1. Vận chuyển chất qua màng không kèm theo tiêu tốn năng
lượng
Sự khuếch tán là dạng vận chuyển thụ động đơn giản nhất,
không đòi hỏi năng lượng. Các phân tử nhỏ có thể qua màng tế
bào bởi quá trình khuếch tán.
Khuếch tán là sự di chuyển của các phân tử từ một vùng có
nồng độ cao hơn đến vùng có nồng độ thấp hơn. Sự khuếch tán
xảy ra nhờ động năng phân tử. Tốc độ khuếch tán phụ thuộc
vào nhiệt độ, kích thước phân tử và loại phân tử khuếch
tán. Đối với các chất không phân cực và không tích điện,
chất có kích thước phân tử càng lớn tốc độ vận chuyển
càng chậm (oxi dễ dàng thấm qua màng). Phân tử có tích
90
điện và có mức độ hiđrat hoá cao khó đi qua màng. Ví dụ: Ion
tuy có kích thước bé nhưng khó đi qua màng, trong khi đó phân tử
CO2 có khối lượng phân tử tới 44 đvC lại dễ dàng qua màng.
Chất hoà tan trong lipit dễ dàng qua màng (các ancol, các
axeton,…). Nước và các chất hoà tan trong nước khó đi qua
màng. Các chất di chuyển từ nơi có nồng độ cao tới nơi có nồng
độ thấp hơn theo nguyên tắc khuếch tán. Tốc độ khuếch tán tăng
khi gradient nồng độ chất đó giữa trong và ngoài màng càng
lớn.
Sự khuếch tán của các phân tử nước qua màng tế bào gọi là
sự thẩm thấu. Nước và các chất hoà tan trong nước thẩm
thấu qua màng tế bào nhờ cơ chế tạo lỗ hoặc khe do sự di
chuyển họp nhóm của các prôtêin trong màng. Sự trao đổi

nước qua màng theo nguyên tắc gradient áp suất thẩm thấu.
Nước di chuyển từ vùng có nồng độ chất tan thấp hơn đến
vùng có nồng độ chất tan cao hơn. Do đó, hướng thẩm thấu phụ
thuộc vào nồng độ tương đối của chất tan ở mặt trong và
ngoài màng tế bào. Trong môi trường ưu trương, nước từ trong
tế bào thẩm thấu qua màng ra ngoài gây nên hiện tương co
nguyên sinh (ở tế bào thực vật) hay hiện tượng teo bào (đối
với tế bào động vật). Trong môi trường nhược trương, nước
từ môi trường thẩm thấu vào trong tế bào gây nên hiện
tượng ngược lại gọi là phản co nguyên sinh hay hiện tượng
tan bào (đối với tế bào động vật). Trong dung dịch đẳng
trương, lượng nước từ trong tế bào thẩm thấu qua màng tế
bào ra ngoài bằng lượng nước từ ngoài thẩm thấu qua màng
vào trong tế bào nên tế bào không thay đổi thể tích.
Sự vận chuyển dễ dàng: Sự vận chuyển các chất nhờ cơ chế
sử dụng các prôtêin mang hay prôtêin chuyên chở
(transporter). Một số prôtêin màng được sử dụng làm chất
chuyên chở bằng cách prôtêin mang gắn với chất được chuyên
chở nhờ các phần có hình thù bổ trợ đặc trưng và chuyển
chúng vào tế bào chất.
Prôtêin thay đổi cấu hình ở phía ngòai màng khi gắn vào chất
chuyên chở, nhưng khi qua phía kia của màng thì prôtêin mang
lại trở lại trạng thái hình thù ban đầu sau khi đ• giải
phóng chất chuyên chở (hình 2.6).

Hình 2.6. (a) Các phân tử có khả năng khuếch tán và không
khuếch tán qua màng. (b) Sự khuếch tán dễ dàng các chất
nhờ prôtêin mang (ảnh từ Internet).
91
3.2.2. Sự vận chuyển tích cực qua màng

Trong nhiều trường hợp, tế bào phải vận chuyển các chất
ngược với gradient nồng độ, từ vùng có nồng độ thấp tới
vùng có nồng độ cao hơn. Sự vận chuyển các chất như thế
được xem như là một sự vận chuyển tích cực. Không giống như
sự vận chuyển thụ động, sự vận chuyển tích cực đòi hỏi phải
tiêu tốn năng lượng.
Khi năng lượng ATP của tế bào được sử dụng để vận chuyển
các phân tử qua màng, quá trình đó được gọi là vận chuyển
tích cực.
Sự vận chuyển tích cực thường có liên quan đến các
prôtêin mang giống như đối với trường hợp vận chuyển dễ
dàng. Các prôtêin mang hoạt động như một cái “bơm” có sử
dụng năng lượng để vận chuyển các ion và các phân tử qua
màng.
Sự vận chuyển tích cực đặc biệt quan trọng trong sự duy trì
nồng độ ion trong tế bào và giữa các tế bào.
Bơm ion natri – kali: Tế bào động vật có khả năng duy trì nồng độ
Na+ thấp và K+ cao trong tế bào chất, trong khi ở môi
trường ngoại bào thì ngược lại. Khả năng này do màng sinh
chất đ• thực hiện sự hoạt tải các ion Na+ và K+ ngược với
gradient nồng độ, nhờ các “bơm ion” được tạo nên bởi các
prôtêin xuyên màng. Ví dụ: bơm Na+–K+ ATPaza. Phân tử Na+–
K+ ATPaza hoạt động như một cái bơm, đẩy 3 ion Na+ ra khỏi
tế bào và hút 2 ion K+ vào tế bào theo cơ chế như sau (hình
2.7):
K+ K+–X ~ P K+–X ~ P K+
X P
Màng ATP ATP
ADP
X ~ P X ~ P

Na+ Na+–X ~ P Na+–X ~ P Na+
Hình 2.7. Mô hình vận chuyển Na+–K+ (Loewy, Siekevitz)
92
Bơm Na+–K+ rất quan trọng cho sự co cơ, truyền thông tin
thần kinh và sự hấp thu chất dinh dưỡng. ở thực vật, sự
vận chuyển tích cực cho phép rễ có thể hấp thu các chất
dinh dưỡng từ trong đất vào tế bào. Nếu như không có sự vận
chuyển tích cực như thế thì các chất dinh dưỡng có thể
khuếch tán ra khỏi rễ vào trong đất.
3.2.3. Sự nhập bào, thực bào và xuất bào
Một số phân tử như các prôtêin phức hợp là quá lớn để có thể
qua màng tế bào. Các chất này qua màng nhờ sự nhập bào
(endocytosis) và sự xuất bào (exocytosis). Đây là sự vận
chuyển các chất qua màng sinh chất trong đó có sự thay đổi
và tái tạo của màng để tạo nên các bóng hoặc túi được bao
bởi màng.
Sự nhập bào (endocytosis): là sự hình thành các bóng nội
bào do sự lõm vào và tách ra của một phần màng có chứa một
chất rắn hoặc lỏng. Các dạng nhập bào có thể là: đại ẩm
bào (macropinocytossis), vi ẩm bào (microcytosis) và thực
bào (phagocytosis). Các bóng nội bào này có thể dung giải
với bào quan khác (lizôxôm) hoặc giải phóng vào trong tế
bào chất.
Sự thực bào (Phagocytosis): Là hiện tượng tạo các thể
thực bào (phagosome). Thể thực bào là những bóng có kích
thước lớn (1 – 2?m), có màng bao bọc và chứa các phần tử
rắn, vi khuẩn hoặc các mảnh vỡ tế bào.
Khi vi khuẩn xâm nhập vào cơ thể, chúng sẽ bị gắn vào bề mặt
kháng thể opsonin (sự opsonin hoá). Tế bào thực bào nhận
biết vi khuẩn có opsonin và qua thụ quan – opsonin, vi

khuẩn bị gắn chặt vào màng tế bào thực bào. Thụ quan màng
(Fc) liên kết đặc trưng với vật gắn (ligand – vi khuẩn có
gắn opsonin). Phức hệ Fc – ligand sẽ làm hoạt hoá kênh
ion nằm cạnh thụ quan màng và các ion Na+ sẽ xâm nhập vào
tế bào. Điện thế màng bị hạ thấp và làm hoạt hoá sự thực
bào – màng chuyển dạng cùng phần ngoại sinh chất dưới
màng tạo nên chân giả, các chân giả bao lấy vi khuẩn và
tạo nên bóng thực bào hay thể thực bào (phagosome). Màng
bao quanh bóng thực bào là màng sinh chất và sự tạo thành
chân giả là nhờ sự hoạt động của các vi sợi phần ngoại
sinh chất và năng lượng cung cấp là từ ATP. Các thực bào
vào tế bào chất sẽ liên kết với các lizôxôm biến thành các
phagôlizôxôm.
93
Sự xuất bào: Là hiện tượng tạo thành bóng xuất bào
(exosome) trong tế bào chất từ mạng lưới nội sinh chất và
phức hệ Gôngi. Bóng xuất bào được bao bởi màng và chứa
các chất tiết như các hoocmôn,… hoặc các chất dư thừa cần bài
xuất khỏi tế bào. Đây là phương thức vận chuyển chất ra
khỏi tế bào qua màng sinh chất.
Bóng xuất bào di chuyển đến màng sinh chất do dòng chảy tế
bào tạo ra nhờ sự hoạt động của các vi sợi, vi ống và
tiêu phí năng lượng ATP. Khi màng bóng xuất bào gắn vào
màng sinh chất sẽ tạo nên vùng hoà hợp, tại đó các prôtêin
màng di chuyển làm cho lớp lipit kép đứt ra thành các
mixen và qua đó bóng xuất bào được mở ra, các chất chứa
trong bóng được giải phóng ra ngoài.

Hình 2.8. Sơ đồ minh họa sự hình thành bóng nhập (bên trái)
bào và bóng xuất bào (bên phải)

Sự chế tiết insulin từ tụy vào máu theo phương thức bóng
xuất bào và chỉ xảy ra khi có tín hiệu ngoại bào là nồng
độ glucozơ trong máu.
2.4. Sự phân hoá của màng sinh chất
Trong cơ thể đa bào có nhiều loại tế bào có màng sinh chất
phân hoá về cấu trúc và biến dạng thành phức hệ cấu tạo
thích nghi với chức năng khác nhau như tăng cường sự liên hệ
giữa các tế bào cạnh nhau, tăng cường hấp thụ, chế tiết,
dẫn truyền…
2.4.1. Tăng cường mối liên kết giữa các tế bào cạnh nhau
Các tế bào trong mô liên kết nhau qua khoảng gian bào được
giới hạn bởi màng các tế bào cạnh nhau. Trong khoảng gian
bào chứa đầy dịch gian bào có nhiều phân tử prôtêin có
chức năng kết dính như adherin – một loại glicôprôtêit.
Dịch gian bào có vai trò cơ học giữ cho các tế bào
được ổn định trong tổ chức mô, đồng thời đóng vai trò tích cực
trong các hoạt động của tế bào như trao đổi chất, di
chuyển, sinh sản,…
Các tế bào cạnh nhau liên kết nhau nhờ các nối kết
gian bào, có thể là nối kết thông thường (nối kết gian
bào, junction–gap), thể nối (desmosome) hay nối kết vững
chắc; cầu nối sinh chất (plasmodesma) giữa các tế bào
trong mô thực vật.
2.4.2. Tăng cường hấp thụ và chế tiết
94
Một số loại tế bào như tế bào biểu mô ruột, tế bào ngoại
tiết, có sự phân hoá màng. Màng sinh chất cùng tế bào
chất ở phần đỉnh tế bào đ• bị biến đổi tạo thành các vi
mao (microvilli), đó là phần lồi của màng tế bào kéo theo
tế bào chất như kiểu lông nhỏ. Mỗi tế bào biểu mô ruột có

khoảng 3000 vi mao, 1mm2 bề mặt biểu mô ruột có đến 200
triệu vi mao. Sự hình thành vi mao trên bề mặt tế bào
biểu mô ruột đ• làm tăng diện tích bề mặt và khả năng hấp
thu lên nhiều lần.

Hình 2.9. Các lông, các vi mao của tế bào biểu mô ống dẫn trứng
(ảnh trái)
và bao myêlin ở tế bào thần kinh (ảnh từ Internet).
2.4.3. Tăng cường chuyển hoá năng lượng: Ví dụ tế bào cảm
quang (tế bào que, tế bào nón trong mắt). Tế bào biến đổi
để tăng diện tích bề mặt bằng cách hình thành các nếp gấp
mà ta gọi là đĩa màng (rodopxin: retinen + opxin).
2.4.4. Tăng cường chức năng dẫn truyền: Ví dụ bao miêlin của
sợi trục thần kinh là do màng biến đổi thành. Bao miêlin
thực chất gồm các lớp lipôprôtêin tạo ra từ các tế bào
xoan.
2.5. Lớp vỏ bao ngoài – lớp glicocalix (glico = gluxit; calix =
vỏ)
Đối với nhiều loại tế bào, ngoài màng sinh chất còn
được bao bởi lớp vỏ bao gọi chung là lớp glicocalix.
Thành phần hoá học của vỏ glucocalix có bản chất là
gluxit, hoặc dẫn xuất của gluxit. Vai trò chủ yếu là bảo
vệ, nâng đỡ cho màng sinh chất. Trong một số trường hợp, vỏ
glicocalix còn tham gia vào sự vận chuyển, trao đổi chất,
miễn dịch.
2.5.1. Lớp vỏ của tế bào vi khuẩn
Tế bào vi khuẩn ngoài màng sinh chất dày khoảng 10nm, còn
có vỏ bao ngoài màng.
Vai trò của lớp vỏ là bảo vệ cho vi khuẩn như một lớp xương
ngoài, giữ cho vi khuẩn có hình dạng nhất định, đồng thời

duy trì cho tế bào vi khuẩn có áp suất thẩm thấu nội bào
cao hơn môi trường ngoại bào. Vỏ là lớp murein có bản chất
95
sinh hoá là các peptidoglican (axit amin + gluxit mạch thẳng).
Một số vi khuẩn ngoài lớp vỏ bao có thêm lớp vách bằng
polisaccarit, ngoài chức năng nâng đỡ như bộ xương ngoài còn
có vai trò kháng nguyên.
2.5.2. Lớp vỏ pectoxenlulozơ ở tế bào thực vật
ở tế bào nấm vách bằng chất kitin (polisaccarit + nitơ). ở
tế bào thực vật (ngoại trừ các tế bào giao tử), ngoài
màng sinh chất có thêm lớp vỏ pectôxenlulozơ bao quanh.
Vỏ pectôxenlulozơ được cấu tạo từ các polisaccarit:
xenlulozơ, pectin và hemixenlulozơ. Lớp vỏ mỏng (0,5 – 1?m) và
khá đơn giản ở tế bào còn non hoặc đang phân chia, nhưng ở tế
bào đ• biệt hoá, lớp vỏ trở nên phức tạp, dày lên và vững
chắc, có cấu tạo sợi và gồm nhiều lớp. Tuỳ loại tế bào mà
lớp vỏ có tích lũy thêm một số phức chất khác như gỗ (có
thêm lignin), bần (suberin),…
Vỏ pectôxenlulozơ có tác dụng bảo vệ và nâng đỡ, tạo nên sức
trương và độ cứng chắc của tế bào và cơ thể thực vật, góp
phần vào sự điều hoà sự vận chuyển các chất như tham gia
hình thành cầu sinh chất.
2.5.3. Lớp áo (cell coat) ở tế bào động vật
Tế bào động vật không có lớp vỏ bao cứng như tế bào thực
vật, nhưng lớp polisaccarit thò ra ngoài màng sinh chất
được xem như là lớp áo tiếp xúc với môi trường. Lớp áo có
chức năng bảo vệ, tạo tích điện âm, trao đổi chất, miễn
dịch.
Câu hỏi, Bài tập chương 2
1. Trình bày các đặc điểm trong cấu trúc của màng sinh

chất.
2. Nêu các chức năng của các màng trong tế bào.
3. Trình bày các cơ chế vận chuyển các chất qua màng tế
bào. Vai trò của phương phức vận chuyển tích cực đối với
sự sinh trưởng của thực vật.
4. Cho biết hiện tượng gì sẽ xảy nếu đặt tế bào động vật
trong dung dịch ưu trương, dung dịch nhược trương và dung
dịch đẳng trương? Giải thích hiện tượng xảy ra.
5. Cho biết những phân hoá của màng sinh chất về cấu
trúc và biến dạng thành phức hệ cấu tạo thích nghi với
chức năng như thế nào?
96
6. Vai trò của các thành phần cấu trúc màng. Sự hợp lí
giữa cấu trúc và chức năng của màng sinh chất biểu hiện
như thế nào?
7. Vai trò của lớp vỏ bao ngoài tế bào?


Chương 3
Tế bào chất
1. Khái niệm về tế bào chất (Cytoplasma) và bào quan
(organella)
Khối nguyên sinh chất (Protoplasma) nằm trong màng sinh
chất và bao quanh nhân gọi là tế bào chất. Ngày nay,
người ta biết rõ rằng tế bào chất (TBC) là một cấu thành
của tế bào có cấu trúc vô cùng phức tạp, thực hiện các
chức năng sống như trao đổi chất, trao đổi năng lượng và
thông tin.
Về cấu trúc nội bào, trong TBC có các bào quan và
các chất ẩn nhập, khung xương tế bào, chất trong sáng (chất

nền).
1.1. Bào quan (organella, orga là cơ quan, nella là bé nhỏ)
Là những cấu trúc cố định của tế bào, có chức năng nhất
định. Các bào quan trong tế bào có thể phân 2 nhóm: bào
quan có cấu trúc màng (Nhân tế bào, lạp thể, ti thể, mạng
lưới nội chất, phức hệ Gôngi, lizôxôm, peroxixôm, không
bào) và bào quan không có màng (ribôxôm, trung thể, vi
ống, vi sợi).
1.2. Chất ẩn nhập (còn gọi là chất chứa – Paraplasma)
Là những cấu trúc tạm thời của tế bào, xuất hiện hoặc
biến mất là do kết quả của quá trình trao đổi chất trong
tế bào. Các cấu trúc này rất đa dạng về hình thái và bản
chất hoá học: có thể là chất tiết, chất dự trữ dinh dưỡng
lâu dài hoặc tạm thời, các sản phẩm trao đổi chất nội
bào. Chất ẩn nhập có thể có cấu trúc dạng hạt, giọt, không
bào; có bản chất là prôtêin, lipit, gluxit (tinh bột,
glicôgen), chất vô cơ như tinh thể canxi oxalat,…
1.3. Chất nền hay chất trong sáng (hialoplasma hay bào
tương cytosol)
Nếu loại bỏ hết bào quan và chất ẩn nhập thì còn lại khối
tế bào chất không có cấu trúc được gọi là chất nền. Trong
97