Nghiên cứu hiện trạng, phân bố và đề xuất giải pháp bảo tồn loài nai cà tông (rucervus eldii mclelland, 1842 tại cộng hòa dân chủ nhân dân lào

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP
……………o0o…………….

THANANH KHOTPATHOOM

NGHIÊN CỨU HIỆN TRẠNG, PHÂN BỐ VÀ ĐỀ XUẤT
GIẢI PHÁP BẢO TỒN LOÀI NAI CÀ TƠNG

(Rucervus eldii M’Clelland, 1842)
TẠI CỘNG HỊA DÂN CHỦ NHÂN DÂN LÀO

NGÀNH: QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN RỪNG
MÃ SỐ: 96.20.211

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
PGS.TS. VŨ TIẾN THỊNH

HÀ NỘI – 2020


i
LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu được thực hiện tại
CHDCND Lào và là của riêng tôi. Các số liệu và kết quả đã nêu trong luận án
này là trung thực và chưa từng được ai cơng bố trong bất kỳ cơng trình nào
khác.
Tơi xin cam đoan rằng các thơng tin trích dẫn trong luận án đều đã được
chỉ rõ nguồn gốc cả tiếng Anh, tiếng Việt, tiếng Lào và tiếng Thái.

Hà Nội, 17 tháng 12 năm 2020
Tác giả luận án

Thananh Khotpathoom


ii
LỜI CẢM ƠN
Cuốn luận án là kết quả của sự nỗ lực học tập, nghiên cứu của bản thân,
dưới sự quan tâm giúp đỡ, chỉ bảo nhiệt tình của thầy hướng dẫn, của các cán
bộ và Ban lãnh đạo Trường Đại học Lâm nghiệp và các nhà Khoa học trong
nước và ngồi nước.
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc đến PSG.TS. Vũ Tiến Thịnh, Trường
Đại học Lâm nghiệp đã dành nhiều thời gian và công sức hướng dẫn tơi trong
thời gian làm luận án, trong đó có việc đến tận khu nghiên cứu tại tỉnh
Savannakhet, CHDCND Lào.
Xin chân thành cảm ơn Đại sứ quán CHDCND Lào tại Việt Nam và
Chính phủ Việt Nam đã tạo điều kiện và cung cấp học bổng cho tôi được học
tập và nghiên cứu thuận lợi tại Việt Nam.
Xin chân thành cảm ơn các thầy cô giáo tại Khoa lâm nghiệp, Trường Đại
học Quốc gia Lào và Trường Đại học Lâm nghiệp Việt Nam đã giúp đỡ và đóng
góp ý kiến về chuyên môn trong thời gian học tập và nghiên cứu.
Xin chân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo, các cán bộ nhân viên của phịng
Nơng-lâm nghiệp Xonnabouly, đặc biệt là sinh và học viên từ đại học
Savannkhet và đại học Quốc gia Lào đang thực tập tại Khu bảo tồn Nai cà
tông đã tạo điều kiện và giúp đỡ trong quá trình điều tra ngoại nghiệp. Xin
bảy tỏ lòng cảm ơn đến tất cả mọi người dân đã tham gia hỗ trợ công tác điêu
tra ngoại nghiệp.
Cảm ơn sự quan tâm chia sẻ, động viên và ủng hộ của gia đình, bạn bè
về cả tinh thần và vật chất để tơi có thể hồn thành luận án.

Xin trân trọng bày tỏ lịng cảm ơn tới tất cả những sự giúp đỡ quý báu đó!
Hà Nội, 17 tháng 12 năm 2020
Tác giả luận án

Thananh Khotpathoom


iii
MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN .............................................................................................. I
LỜI CẢM ƠN .................................................................................................. II
MỤC LỤC ....................................................................................................... III
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT ................................................................ VI
DANH MỤC CÁC BẢNG........................................................................... VIII
DANH MỤC CÁC HÌNH ............................................................................... IX
ĐẶT VẤN ĐỀ ................................................................................................... 1
Chương 1. TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU .......................... 5
1.1. Đặc điểm của thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae) ................................... 5
1.1.1. Thành phần loài thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae) ....................... 5
1.1.2. Một số đặc điểm của thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae) ............... 6
1.2. Một số đặc điểm của Nai cà tông (Rucervus eldii) ..................................11
1.2.1. Vị trí phân loại......................................................................................11
1.2.2 Vùng phân bố của Nai cà tơng (Rucervus eldii)..............................12
1.2.3. Đặc điểm hình thái của các phân lồi Nai cà tông (Rucervus eldii) 16
1.2.4. Đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính Nai cà tơng (Rucervus eldii)20
1.2.5. Tình trạng quản lý và bảo tồn Nai cà tơng (Rucervus eldii) ..............25
1.3. Các cơng trình nghiên cứu liên quan ..............................................................28
1.3.1 Các cơng trình nghiêu cứu về mật độ và kích thước quần thể............28
1.3.2. Các cơng trình nghiên cứu về sinh cảnh và sử dụng sinh cảnh.........31
1.3.3. Các cơng trình nghiên cứu liên quan động vật hoang dã và Nai cà

tông tại CHDCND Lào ...................................................................................36
1.4. Một số đặc điểm của khu vực nghiên cứu .......................................................39
1.4.1. Địa hình và các dạng sinh cảnh............................................................39
1.4.2. Tài nguyên đa dạng sinh học ................................................................41
1.4.3. Khí hậu, thủy văn....................................................................................42
1.4.4. Điều kiện kinh tế-xã hội .............................................................. 42


iv

Chương 2. NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................ 44
2.1 Nội dung nghiên cứu ............................................................................ 44
2.2 Phương pháp nghiên cứu....................................................................... 44
2.2.1 Tổng quan số liệu thứ cấp ............................................................ 44
2.2.2 Phương pháp phỏng vấn dân địa phương và lực lượng kiểm lâm .....45
2.2.3. Thiết lập tuyến điều tra và thu thập số liệu trên tuyến ............... 46
2.2.4. Thu thập số liệu tại các điểm quan trọng ................................... 55
2.2.5. Phương pháp thu thập số liệu về thực vật .................................. 55
2.2.6. Phương pháp phân tích số liệu ................................................... 56
Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ........................ 62
3.1. Tình trạng và phân bố của lồi Nai cà tơng tại CHDCND Lào ...................62
3.1.1. Phân bố của lồi Nai cà tơng tại CHDCND Lào ...............................62
3.1.2. Khu vực phân bố của Nai cà tông tại Khu bảo tồn Xonnabouly .......63
3.1.3. Mật độ và kích thước quần thể Nai cà tông tại KBT Xonnabouly.....69
3.2. Một số đặc điểm sinh thái của Nai cà tông tại KBT Xonnabouly ....... 80
3.2.1. Đặc điểm sinh cảnh................................................................................80
3.2.2. Đặc điểm sử dụng sinh cảnh sống ........................................................90
3.2.3. Thức ăn của Nai cà tơng........................................................................94
3.2.4. Các nguồn muối khống trong Khu bảo tồn .......................................97
3.2.5. Các lồi động vật hoang dã khác có cùng sinh cảnh với Nai cà

tông .................................................................................................. 102
3.3. Các mối đe dọa tới quần thể và sinh cảnh Nai cà tông ................................105
3.3.1. Chó nhà của người dân địa phương...................................................105
3.3.2. Xâm lấn sinh cảnh sống của Nai cà tông...........................................108
3.3.3. Khai thác gỗ và thu hái lâm sản ngoài gỗ .........................................111
3.3.4. Săn bắt động vật hoang dã ..................................................................112
3.3.5. Chăn thả gia súc ...................................................................................113
3.4. Đề xuất giải pháp quản lý, bảo tồn Nai cà tông và sinh cảnh .....................114


v

3.4.1. Bảo vệ quần thể lồi Nai cà tơng........................................................115
3.4.2 Bảo vệ sinh cảnh và các yếu tố sinh thái.............................................117
3.4.3 Các giải pháp gián tiếp về mặt kinh tế, xã hội ...................................120
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ....................................................................... 122
CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN.. 124
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................. 125
PHỤ LỤC


vi
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
Nghĩa đầy đủ

Từ viết tắt

CHDCND Lào Cộng hịa dân chủ nhân dân Lào
CITES

Cơng ước về quản lý bn bán quốc tế các lồi nguy cấp

CBTT

Cá thể cái bán trưởng thành

CTT

Cá thể cái trưởng thành

ĐBTT

Cá thể đực bán trưởng thành

ĐTT

Cá thể đực trưởng thành

ĐK

Đất khoáng (Điểm khống)

DAFO

Phịng Nơng Lâm nghiệp

DNA

Deoxyribonucleic acid (Axit Deoxyribonucleic)

E

Chiều cao tai

EN

Nguy cấp

GIS

Hệ thống thông tin địa lý

ha

Héc ta

HB

Chiều dài thân-đầu

i

Răng cửa

IUCN

Tổ chức bảo tồn thiên nhiên thế giới

IVI

Importance Value Index (Chỉ Số Quan Trọng)

KBT

Khu bảo tồn

KBVNN

Phân khu bảo vệ nghiêm ngặt hoặc vùng lõi

KĐT

Khu điều tra

Km

Kilomet (Cây số)

Km2

Kilomet vuông

m

Răng hàm

MoNRE

Bộ tài nguyên thiên nhiên và môi trường (CHDCND
Lào)

vii

OTC

Ô tiêu chuẩn

pm

Răng trước hàm

RBTX

Rừng bán thường xanh

RK

Rừng khộp

RTX

Rừng thường xanh

SH

Chiều cao vai

STEA

Cơ quan khoa học công nghệ và môi trường

TT

Số thứ tự

Tt

Trưởng thành

T

Chiều dài đi

UNDP

Chương trình phát triển liên hiệp quốc

W

Khối lượng

WB

Ngân hàng thế giới

WCS

Hiệp hội bảo tồn động hoang dã

WWF

Quý quốc tế bảo tồn thiên nhiên


viii
DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 1.1: Thành phần loài và giống của họ Hươu nai (Cervidae) ................... 5
Bảng 1.2: Các loài thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae) của CHDCND Lào ...... 6
Bảng 1.3: Các dạng sinh cảnh và diện tích của từng loại sinh cảnh ............... 40
Bảng 2.1 Số tuyến điều tra và tổng chiều dài các tuyến ................................. 46
Bảng 2.2 Đặc điểm nhận dạng nai cà tơng theo nhóm tuổi ............................ 48
Bảng 2.3 Hình ảnh phân loại và nhận dạng dấu vết Nai cà tơng .................... 50
Bảng 3.1: Ước tính mật độ và kích thước quần thể Nai cà tơng tại KBT
Xonnabouly từ 2017-2019 theo phương pháp khoảng cách ........................... 70
Bảng 3.2: Mật độ và số lượng cá thể Nai cà tông tại KBT Xonnabouly, ước
lượng theo phương pháp khoảng cách với số liệu điều tra thu thập từ 20172019 ................................................................................................................. 71
Bảng 3.3: Kích thước quần thể Nai cà tơng của 3 loài phụ trên thế giới và
CHDCND Lào ................................................................................................. 75
Bảng 3.4: Kích thước và cấu trúc đàn Nai cà tông tại KBT Xonnabouly ghi
nhận từ năm 2017-2019 từ kết quả điều tra trên tuyến ................................... 76
Bảng 3.5: Tần suất phát hiện Nai cà tông trên các dạng sinh cảnh ................ 90
Bảng 3.6: Tần suất phát hiện Nai cà tông tại các dạng sinh cảnh dựa trên số
lần bắt gặp trên chiều dài của tuyến điều tra trong mùa khô .......................... 92
Bảng 3.7: Tần suất phát hiện Nai cà tông trên các dạng sinh cảnh dựa trên số
lần bắt gặp trên chiều dài của tuyến điều tra trong mùa mưa ......................... 93
Bảng 3.8: Một số loài thực vật được Nai cà tông sử dụng làm thức ăn tại Khu
bảo tồn Xonnabouly ........................................................................................ 95
Bảng 3.9: Danh sách một số loài thú hoang dã được phát hiện có cùng sinh
cảnh sống với Nai cà tông tại Khu bảo tồn ................................................... 103

Bảng 3.10: Số liệu về các trường hợp tử vong của Nai cà tông trong thời gian
2017-2019...................................................................................................... 107
Bảng 3.11: Tổng hợp các vụ khai hoang (phá rừng) làm ao, hồ và đất nông
nghiệp được phát hiện ................................................................................... 109
Bảng 3.12: Tổng số vụ khai khác gỗ và thu hái lâm sản tại khu điều tra ..... 111
Bảng 3.13: Tần suất phát hiện vật nuôi trong KBT (2017-2019) ................. 113


ix
DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 1.1: Dạ dày của thú Móng guốc chẵn nhai lại........................................ 10
Hình 1.2: Bản đồ khu phân bố của Nai cà tông (Rucervus eldii) trong quá khứ
(a) và hiện tại (b). Hình 1.2 a: Angom and Husain (2013) và Hình 1.2 b: Gray
et al. (2015)[115]. ............................................................................................ 14
Hình 1.3: Phân loài R.e. siamensis tại khu bảo tồn Xnnabouly (a) Một đàn nai
trong tháng 8 (Khotpathoom 2018), (b) và (c) Các cá thể đực trường thành
trong tháng 5 (b, Phiapalath 2018 và c, Xayyasith 2018). ........................... 16
Hình 1.4: Một đàn Nai cà tơng phân lồi R.e. siamensis trưởng thành tại Đảo
Hải nam (còn gọi là R.e.hainanus) trong rừng tự nhiêu tại khu bảo tồn in
Datian (a & c) và b: Các cá thể cái tại khu bảo vệ Bangxi (Ảnh: Chan and Mo
Yanni, 2018). ................................................................................................... 18
Hình 1.5: Đàn Nai cà tông R.e. eldii tại Vườn quốc gia Keibul Lamjao, Ấn
Độ. Ảnh (a): Angom (2012), (b): Badola Tubo (2018). ................................ 19
Hình 1.6: Khu bảo tồn Nai cà tơng Xonnabouly. ........................................... 40
Hình 2.1: Sơ đồ các tuyến điều tra trong khu vực điều tra ............................. 47
Hình 2.2: Mơ phỏng phương pháp đo khoảng cách trên tuyến....................... 53
Hình 2.3: Sơ đồ các điểm điều tra ................................................................... 54
Hình 2.4: Sơ đồ ơ tiêu chuẩn 3 cấp phục vụ điều tra thảm thực vật ............... 55
Hình 3.1: Mức độ phân bố của Nai cà tơng tại hai khu điều tra phía bắc và

phía Nam ......................................................................................................... 64
Hình 3.2: Khu vực phân bố và đường di chuyển của Nai cà tông tại Khu bảo
tồn trong năm 2017-2019 ................................................................................ 67
Hình 3.3: Xác suất phát hiện của mơ hình g(x) (Uniform+cosine) trong kết
quả điều tra Nai cà tơng tại KBT Xonnabouly từ năm 2017-2019 ................. 70
Hình 3.4: Tỷ lệ diện tích của các dạng sinh cảnh tại khu điều tra, ở Khu bảo
tồn Nai cà tông Xonnabouly. .......................................................................... 82


x

Hình 3.5: Cấu trúc rừng khộp hỗn lồi ........................................................... 83
Hình 3.6: Cấu trúc của RK hỗn loài ngèo (a) và RK thuần lồi (b) ............... 84
Hình 3.7: Cấu trúc của rừng RTX tại phía bắc Khu bảo tồn. ......................... 85
Hình 3.8: Dạng sinh cảnh rừng bán thường xanh ........................................... 87
Hình 3.9: Sinh cảnh trảng cỏ tại phân khu bảo vệ nghiêm ngặt ..................... 88
Hình 3.10: Sinh cảnh đất nơng nghiệp (a: mùa khơ và b: mùa mưa) ............. 89
Hình 3.11: Một số lồi thức ăn được Nai cà tơng sử dụng ở khu vực canh tác
nông nghiệp (Rau mương thon và Lúa nước) ................................................. 96
Hình 3.12: Các điểm khống tại Khu bảo tồn Nai cà tơng Xonnabouly. ....... 98
Hình 3.13: Tình trạng nguồn đất khống trong Khu bảo tồn.......................... 99
Hình 3.14: Điểm khống số 5 với rất nhiều lồi động vật hoang dã đến sử
dụng cả ban ngày và ban đêm, ...................................................................... 100
Hình 3.15: Các trường hợp Nai cà tơng bị chó nhà tấn cơng ...................... 106
Hình 3.16: Các địa điểm chặt phá rừng làm ruộng và ao, hồ chứa nước...... 110
Hình 3.17: Ảnh minh họa mối đe dọa đến sinh cảnh sống của Nai cà tông tại
Khu bảo tồn Xonnabouly .............................................................................. 112


1

ĐẶT VẤN ĐỀ
1. Tính cấp thiết của đề tại luận án
CHDCND Lào là một trong những quốc gia có độ che phủ rừng tự nhiên
khá lớn ở khu vực Đông Nam Á. Diện tích rừng tự nhiên theo thống kê năm
2015 là 110.858,6 km2 (11,08 triệu ha), chiếm khoảng 46,7 % tổng diện tích
cả nước (Department of Forest Resources Management, 2016)[45]. Do diện
tích rừng cịn lớn cộng với mật độ dân số thấp (6,8 triệu người và 28,72
người/km2) nên khu hệ sinh vật nói chung và khu hệ động vật nói riêng vẫn
cịn khá phong phú về lồi, một số khu vực cịn ít bị tác động. Hiện nay, tài
ngun đa dạng sinh học của CHDCND Lào phần lớn nằm trong 24 khu bảo
tồn đa dạng sinh học quốc gia (National Biodiversity Conservation Area) với
tổng diện tích 37.680,80 km2, chiếm khoảng 15,91 % tổng diện tích cả nước
(MoNRE-IUCN, 2016; Phimminith, 2013)[101],[183]. Thống kê mới nhất về
tính đa dạng các lồi động vật hoang dã cho thấy, khu hệ động vật của
CHDCND Lào có 200 lồi thú, khoảng 750 lồi chim, 166 lồi bị sát và
lưỡng cư (Ministry of Agriculture and Forestry, 2010)[93]. Ngồi ra, tính đa
dạng sinh học của hệ sinh thái dưới nước cũng khá phong phú, với khoảng
500 lồi cá, 7 lồi cua và 10 lồi tơm-tép đã được xác định (Phonvisay,
2013)[111]. Tuy nhiên, cho đến nay công tác bảo tồn quần thể loài và sinh
cảnh sống cần thiết của các lồi q hiếm vẫn cịn chưa được quan tâm đúng
mức. Mặc dù cả luật bảo vệ rừng (Lao National Assembly, 2019)[78] và luật
bảo vệ động vật hoang dã đều đã được ban hành và có hiệu lực (Lao National
Assembly, 2007)[168] nhưng tình hình săn bắn, bẫy bắt động vật hoang dã và
nạn phá rừng vẫn tiếp tục diễn ra với mức độ ngày càng trầm trọng (Johnson
et al., 2006)[66].
Hiện nay, các loài động vật hoang dã tại các khu rừng bảo tồn và khu
rừng bảo vệ trong cả nước đang bị đe dọa. Có tới 44 lồi thú, 9 lồi bị sát, 36
lồi chim và 1 lồi lưỡng cư nằm trong nhóm I, nhóm động vật nghiêm cấm

2
săn bắn, khai thác vì mục đích thương mại trong Sách đỏ của CHDCND Lào
(Lao Department of Forestry 2007; Prime Minister’s Office, 2009)[167][170].
Thống kê của MoNRE and IUCN (2006)[101] cho thấy từ năm 1998 đến
2015 có khoảng 45 lồi thú, 24 lồi chim, 17 lồi bị sát và 7 lồi lưỡng cư đã
rơi vào nhóm bị đe dọa hoặc có nguy cơ tuyệt chủng. Trong những thập kỷ
gần đây, một số loài động vật hoang dã quan trọng đã bị tuyệt chủng cục bộ
tại nhiều khu vực. Ví dụ: Bị xám (Bos sauveli) tại khu rừng bảo tồn quốc gia
Xe Pian ở miền nam và Tê giác (Rhinoceros sondaicus) ở khu rừng bảo tồn
guốc gia Nam Phui, tỉnh Xayabouly ở miền Bắc (WB & STEA, 2005)[151].
Nai cà tông (Rucervus eldii ) cịn có tên gọi khác theo địa phương của
Lào là “Ơng-Măng”. Nai cà tơng là lồi thú lớn q hiếm thuộc Họ Hươu nai
(Cervidae), nằm trong Sách đỏ nhóm I (nhóm động vật nghiêm cấm săn bắn,
khai thác vì mục đích thương mại) của CHDCND Lào (Lao Department of
Forestry 2007; Prime Minister’s Office, 2009; Prime Minister’s Office, 2009)
[167][170] và thuộc nhóm nguy cấp (EN) của IUCN (Gray et al. 2015)[55].
Chúng sinh sống chủ yếu trong sinh cảnh rừng khộp hoặc rừng bán thường
xanh có độ tàn che thấp, trên địa hình khá bằng phẳng tại khu vực Đơng Nam
Á (Lekagul and McNeely 1988, McShea 2003)[84],[95].
Khu bảo tồn Nai cà tơng Xonnabouly, tỉnh Savannkhet, được Chính phủ
Lào ra Nghị định thành lập vào năm 2004 với diện tích khoảng 93.338 ha
(Ounmany et al. 2004)[103]. Mặc dù công tác bảo vệ Nai cà tông đã và đang
được tiến hành, nhưng chủ yếu hướng tới việc tuyên truyền, giáo dục người
dân, nâng cao đời sống, thành lập khu du lịch sinh thái. Theo thông tin của
người dân địa phương và số liệu ban đầu của tác giả, môi trường sống của
chúng đang bị tác động, tàn phá và lấn chiếm bởi người dân sống xung quanh
Khu bảo tồn. Quan trọng hơn, công tác quản lý bảo vệ khu bảo tồn đang gặp
nhiều khó khăn do các thơng tin khoa học cần thiết liên quan đến đặc điểm
quần thể và đặc điểm sử dụng sinh cảnh còn rất thiếu (Vongkhamheng and

3

Phirasack 2002, Stenhouse et al. 2005, Xayalath 2016, Trisurat and
Bhumpakphan 2018) [143],[130],[171],[138]. Do đó, việc thực hiện luận án
“Nghiên cứu hiện trạng, phân bố và đề xuất giải pháp bảo tồn Nai cà
tơng (Rucervus eldii M’Clelland, 1842) tại Cộng hịa Dân chủ Nhân dân
Lào” là rất quan trọng và cần thiết. Luận án sẽ cung cấp các thông tin cập
nhập mới về hiện trạng quần thể, đặc điểm sinh cảnh và sử dụng sinh cảnh
của Nai cà tông trong khu vực. Kết quả của luận án sẽ là cơ sở đề xuất giải
pháp hợp lý và hiệu quả nhằm quản lý, bảo tồn bền vững loài thú quý hiếm
và sinh cảnh của chúng tại Khu bảo tồn Nai cà tông Xonnabouly
(Xonnabouly Eld’s Deer Sanctuary).
2. Mục tiêu của luận án
2.1 Mục tiêu chung
Cung cấp dữ liệu về hiện trạng, phân bố và một số đặc điểm sinh học,
sinh thái của quần thể Nai cà tông (Rucervus eldii) tại Khu bảo tồn
Xonnabouly, góp phần phục vụ cơng tác quản lý và bảo tồn.
2.2 Mục tiêu cụ thể
- Xác định được hiện trạng và đặc điểm phân bố của quần thể Nai cà
tông tại Khu bảo tồn Nai cà tông Xonnabouly.
- Xác định được một số đặc điểm sinh học, sinh thái của quần thể Nai cà
tông tại Khu bảo tồn Nai cà tơng Xonnabouly.
- Đề xuất được các biện pháp thích hợp nhằm nâng cao hiệu quả quản lý
và bảo tồn loài Nai cà tơng tại Khu bảo tồn Xonnabouly.
3. Đóng góp mới của luận án
Luận án đã cung cấp các thông tin khoa học liên quan đến đặc điểm và
kích thước quần thể, cấu trúc và kích thước đàn và sinh cảnh sống của Nai cà
tông (Rucervus eldii) tại Khu bảo tồn Nai cà tông Xonnabouly, làm cơ sở
nâng cao hiệu quả cơng tác quản lý, bảo tồn lồi thú q hiếm này tại

CHDCND Lào cũng như trên thế giới.


4
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án
4.1 Ý nghĩa khoa học
Luận án đã cung cấp thông tin về đặc điểm quần thể, sinh cảnh và sinh
thái của lồi Nai cà tơng (Rucervus eldii). Đây là các nguồn thơng tin quan
trọng, đặc biệt đối với lồi phân lồi Rucervus eldii siamensis ở khu vực
Đơng Dương.
4.2 Ý nghĩa thực tiễn của luận án
Luận án đã đề xuất được các giải pháp quản lý bảo tồn bền vững quần
thể và sinh cảnh sống của lồi Nai cà tơng (Rucervus eldii) tại Khu bảo tồn
Nai cà tông Xonnabouly.
5. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
5.1 Đối tượng nghiên cứu
Quần thể và sinh cảnh của Nai cà tông (Rucervus eldii) tại Khu bảo tồn
Nai cà tông Xonnabouly.
5.2 Phạm vi nghiên cứu
a. Phạm vi về nội dung
Luận án tập trung vào một số đặc điểm quần thể của lồi (Rucervus eldii)
như kích thước, mật độ, cấu trúc đàn và đặc điểm phân bố cũng như sinh cảnh
của chúng.
b. Phạm vi về thời gian và không gian

Luận án được thực hiện từ năm 2016-2019 tại Khu bảo tồn Nai cà
tông Xonnabouly. Hoạt động điều tra được thực hiện ở phần phía Tây của
khu bảo tồn.

5
Chương 1
TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. Đặc điểm của thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae)
1.1.1. Thành phần loài thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae)
Nai cà tông thuộc họ Hươu nai (Cervidae). Số lượng loài trong họ thay
đổi theo thời gian do các loài mới được phát hiện hoặc theo quan điểm phân
loại khác nhau. Theo Wilson and Reeder (2007)[156], số lượng loài thú thuộc
họ Hươu nai (Cervidae) là 51 loài, thuộc 19 giống.
Bảng 1.1: Thành phần loài và giống của họ Hươu nai (Cervidae)
TT

Giống

Số loài

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

Elaphodus
Muntiacus
Dama
Axis
Rucervus

Elaphurus
Przewalskium
Rusa

1
11
1
4
3
1
1
4

9.

Cervus

2

10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.

Alces
Capreolus
Hydropotes
Rangifer
Hippocamelus
Mazama
Blastocerus
Ozotoceros
Pudu
Odocoileus
Tổng cộng

2
2
1
1
2
9
1
1
2
2
51
Nguồn: Wilson and reeder (2005).


6
Burgin và cộng sự (2018)[34] đưa ra thống kê mới nhất về số lượng loài
thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae). Số lượng lồi được cơng bố trong tài liệu
này tăng lên gần gấp đơi, gồm 93 lồi, thuộc 18 giống. Trong số đó, các giống

có tổng số lồi lớn nhất là giống Mazama với 24 lồi, giống Muntiacus có 16
lồi và giống Cervus có 16 lồi.
Tại CHDCND Lào, cho đến nay vẫn chưa có thống kê đầy đủ và rõ ràng
về thành phần lồi thú Móng guốc chẵn thuộc họ Hươu nai (Cervidae). Theo
một số tài liệu (Duckworth et al. 1994, 1999, Hassanin 2007)[49],[50],[59],
có ít nhất 7 lồi được phát hiện (Bảng 1.2):
Bảng 1.2: Các loài thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae) của CHDCND Lào
TT
1

Tên tiếng Lào
Ông-Măng hoặc
Ông hoặc Măng

Tên tiếng Việt
Nai cà tông

2

Quàng

Nai

3

Phan Sai Phu Luông

Mang trường sơn

4

Phan Khao Nhai

Mang lớn

5

Phan Đèng

Hoẵng

6

Phan Đồng

Mang roosevelt

7

Phan Đào

Hươu vàng

Tên khoa học
Rucervus eldi
siamensis
Rusa unicolor
Muntiacus
truongsonensis
Muntiacus

vuquangensis
Muntiacus muntjak
Muntiacus
rooseveltorum
Axis porcinus

1.1.2. Một số đặc điểm của thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae)
a). Đặc điểm hình thái, sinh học và giải phẫu
Thú thuộc họ Hươu nai gồm các loài thú có kích thước cơ thể từ trung
bình tới rất lớn. Các lồi thú đều có chân mang số ngón chẵn, có 2 ngón (có
guốc) và có sừng. Chúng đi bằng đầu ngón chân thứ III và thứ IV nên các


7
ngón này rất lớn và có kích thước gần bằng nhau. Ngón thứ I đã bị tiêu biến,
ngón thứ II và thứ V bị tiêu giảm về kích thước và hầu như không chạm đất,
trừ khi mặt đất quá xốp (Lekagul and McNeely 1988, Hutchins et al. 2004,
Đặng Huy Huỳnh et al. 2008, Nguyễn Xuân Đặng and Lê Xuân Cảnh
2009)[80],[64], [2],[6].
Thú thuộc họ Hươu nai hầu hết đều mang sừng ở con đực, trừ ở Tuần lộc
(Rangifer tarandus) cả đực và cái đều có sừng (Holmes et al., 2016)[36].
Sừng đặc và rụng hàng năm sau mỗi mùa sinh sản và mọc lại sau vài tuần.Sau
khi sừng rụng, da xung quanh phát triển để che kín đế sừng, sau đó các động
mạch hoạt động tích tụ canxi để phát triển thành sừng mới. Sừng non được
phủ một lớp da có lơng ngắn mềm như vải nhung nên được gọi là nhung.
Sừng và răng nanh đóng vai trị vũ khí tự vệ nhằm cạnh tranh với các cá thể
cùng lồi (ví dụ: tranh giành vị trí đầu đàn, tranh giành thú cái trong mùa sinh
sản và bảo vệ lãnh thổ, .v.v.v). Ngoài ra, sừng cịn là vũ khí để tấn cơng hoặc
tự vệ trước các loài động vật khác, như các loài thú ăn thịt hoặc loài động vật
thiên địch khác (Hutchins et al., 2004)[64].

Sừng của các loài họ Hươu nai (Cervidae) có nhiều nhánh và mang tính
đặc trưng lồi hoặc giống. Sừng của chúng rụng sau mùa sinh sản và mọc mới
và cứng chắc trước mùa sinh sản năm sau. Sừng của chúng phát triển dần theo
độ tuổi (Hickman et al. 1997)[60]. Việc hình thành sừng và rụng sừng hàng
năm giúp thú giải thoát bớt lượng canxi dư thừa trong cơ thể. Con cái giải
thốt dư thừa canxi qua việc ni dưỡng bào thai và con non (Lekagul and
McNeely 1988)[81]. Các lồi họ Hươu nai (Cervidae) thường có tuyến lệ rất
lớn cạnh góc trong của mỗi mắt và các tuyến da ở kẽ các ngón chân. Dịch tiết
có mùi nặng và được thú sử dụng để thông tin liên lạc với nhau.
Thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae) khơng có răng cửa hàm trên. Công
thức răng là: i 0-3/3, c 0-1/1, pm 2-4/2-4, m 3/3 x 2 = 30-44 chiếc (Đặng Huy
Huỳnh et al. 2008) [2]. Dạ dày có 4 ngăn và thích nghi với việc tiêu hóa chất


8

Xenluloza thực vật. Trong dạ dày có hệ sinh vật và ký sinh trùng cộng sinh
phong phú giúp phân hủy Xenluloza. Tóm lại, chúng có đặc điểm nhai lại
thức ăn trong lúc nghỉ ngơi (Hanley 1982, Đặng Huy Huỳnh 1986, Lekagul
and McNeely 1988)[57],[3],[81].
b). Đặc điểm phân bố và sinh cảnh
Các lồi thú thuộc họ Hươu nai thích nghi với rất nhiều sinh cảnh khác
nhau trên trái đất, phụ thuộc vào đặc điểm riêng của từng loài. Chúng xuất
hiện từ Bắc cực đến các lãnh nguyên (Tundra) và các khu rừng nhiệt đới
(Hutchins et al. 2004)[64]. Chúng thường cư trú ở các khu vực rừng liền kề
với vùng có sinh cảnh trảng cỏ, trảng cây bụi. Chúng thường di chuyển qua
lại giữa các khu rừng và trảng cỏ, cây bụi. Thời điểm ban ngày, chúng thường
sử dụng rừng làm nơi tránh nắng và ẩn náu, lẩn trốn các loài thú ăn thịt.
Chúng thường nghỉ ở khu vực bìa rừng để dễ quan sát kẻ thù và nhanh chóng
chạy trốn vào rừng rậm. Thời điểm ban đêm, sáng sớm hoặc chiều muộn

chúng di chuyển ra các khu vực trảng cỏ trống dọc bìa rừng để kiếm ăn
(Bhumpakphan 2000)[175].
Theo Duckworth et al. (1994, 1999)[49],[50], các loài thú thuộc họ
Hươu nai của CHDCND Lào sống và hoạt động trong nhiều sinh cảnh khác
nhau, nhưng chủ yếu trong rừng thứ sinh, nguyên sinh, các trảng cỏ và trảng
cây bụi. Các loài khác nhau về mặt kích thước và tập tính sinh thái. Sinh cảnh
sinh sống khác nhau, nhưng nhìn chung các lồi thú phân bố ở CHDCND Lào
khơng địi hỏi khắt khe đặc biệt về sinh cảnh sống ngoại trừ lồi Nai cà tơng
(Rucervus eldii siamensis). Nai cà tông chỉ xuất hiện ở khu rừng khộp (Dry
Dipterocarp forest), trảng cỏ (Topical grassland hoặc Savannah) và rừng bán
thường xanh (Mixed deciduous forest) tại vùng đồng bằng của các tỉnh miền
Nam như tỉnh Savannakhet và tỉnh Champasak (Vongkhamheng and
Phirasack 2002)[143].


9
c). Đặc điểm dinh dưỡng và thức ăn
Các loài thú thuộc họ Hươu nai đều là những loài chuyên ăn thực vật.
Chúng sử dụng hệ vi sinh vật sống trong dạ dày để phân hủy xenluloza và
lignin thực vật. Để thích nghi với việc tiêu hóa thức ăn thực vật, chúng có dạ
dày phức và ruột tịt nhỏ với dạ dày 4 ngăn (Hình1.1) và có tập tính nhai lại
thức ăn (Hanley 1982, Hickman et al. 1997)[57],[60]. Tập tính nhai lại thức
ăn là một đặc điểm tiến hóa giúp cho thú nhanh chóng thu được lượng lớn
thức ăn ở các bãi trống nơi dễ bị kẻ thù (động vật ăn thịt) phát hiện và tấn
cơng. Sau đó, chúng tìm nơi an toàn hơn để từ từ nhai lại thức ăn cho dễ tiêu
hóa. Trong dạ dày, ngăn thứ nhất là túi dạ (Rumen) có kích thước lớn hơn các
ngăn khác và chứa nhiều sinh vật ký sinh giúp phân hủy xenluloza thực vật.
Q trình lên men tiêu hóa cũng đã được bắt đầu từ đây (Lekagul and
McNeely 1988)[81].
Tại ngăn thứ II (Hình1.1) (túi tổ ong - Reticulum) thức ăn tiếp tục được

nghiền nát, đóng thành cục và đưa qua thực quản trở lại miệng để nhai lại sau
đó được nuốt trở lại vào ngăn thứ nhất, tức túi dạ (Rumen). Quá trình này
được lặp lại nhiều lần cho đến khi thức ăn trong ngăn thứ nhất đủ nhỏ mới
chuyển sang ngăn thứ III (túi sách - Omasum) để tiếp tục tiêu hóa. Cuối cùng,
thức ăn chuyển đến ngăn thứ IV (túi múi khế - Abomosum) nơi có chứa các
dịch tiêu hóa. Tại đây, thức ăn được tiêu hóa hồn tồn và sau đó chất dinh
dưỡng được hấp thụ ở ruột non. Các loại thức ăn mềm như cỏ, lá non được
tiêu hóa trong khoảng một ngày, cịn các thức ăn thơ cứng sẽ cần nhiều thời
gian hơn, q trình này có khi kéo dài lên tới cả tuần (Lekagul and McNeely
1988)[81]. Các lồi thú có khả năng nhai lại khơng chỉ sử dụng các vi sinh
vật để chiết xuất chất dinh dưỡng từ thực vật, chúng còn sử dụng các vi sinh
vật như nguồn protein chính. Các vi sinh vật sử dụng protein thực vật để sinh
sống và sinh sản, khi chúng được di chuyển cùng với các vật chất thực vật
chưa tiêu hóa từ ngăn thứ nhất túi dạ (Rumen) tới ngăn thứ III túi sách


10
(Omasum) và cuối cùng tới ruột non, tại đây các vi sinh vật bị thú Móng guốc
chẵn tiêu hóa để hấp thụ lượng protein trong chúng. Như vậy, các loài thú
nhai lại hấp thụ được nhiều hơn các Axit amin quan trọng so với việc tiêu hóa
các protein thực vật (Hutchins et al. 2004)[64].

Hình 1.1: Dạ dày của thú Móng guốc chẵn nhai lại
Nguồn: (11 June, 2019).
d). Đặc điểm sinh sản
Các loài thú thuộc họ Hươu nai thường chỉ sinh 1 con và rất ít khi sinh
tới 2 con. Hầu hết các loài chỉ sinh sản mỗi năm một lứa. Chúng có thời gian
mang thai từ 3- 10 tháng, thời gian ni con khoảng 2-3 tháng.Một số lồi có
chu kỳ động dục từ 20-30 ngày vào tất cả các tháng trong năm (Đặng Huy
Huỳnh và cộng sự 2010)[4]. Mùa sinh sản thường trùng với thời gian bắt đầu

sinh trưởng mạnh của thực vật (mùa xuân ở vùng ôn đới và cận nhiệt đới, mùa
mưa ở vùng nhiệt đới). Sự phong phú của nguồn thức ăn thực vật mới xanh
non giúp thú mẹ có nhiều sữa và thú non mới sinh tiếp cận được nguồn thức
ăn phong phú, có chất lượng cao để nhanh chóng phát triển.


11
Ở đa số các loài thú thuộc họ Hươu nai, con non thường có khả năng đi
lại hoặc thậm chí có thể chạy theo mẹ ngay sau khi sinh vài giờ. Một số loài
sau khi sinh thường dấu con mới sinh chưa khỏe tại nơi kín đáo để đi kiếm ăn
và chỉ quay lại 1-2 lần trong ngày để cho con bú và liếm vệ sinh con của
mình. Khi con đã khỏe hoặc cứng cáp hơn và có thể đi lại nhanh nhẹn, chúng
bắt đầu đi theo mẹ kiếm ăn. Đa số các loài hươu nai là đa thê (polygamy),
một thú đực có thể giao phối với vài thú cái khác nhau và một thú cái có thể
có nhiều thú đực đến giao phối trong suốt mùa động đục (Lekagul and
McNeely 1988)[81].
đ). Đặc điểm tập tính
Các lồi thú trong họ Hươu nai (Cervidae) hoạt động chủ yếu vào ban
đêm. Rất ít loài thú trong họ Hươu nai sống đơn lẻ, hầu hết các loài đều sống
theo đàn. Tuy nhiên, các cá thể đực và các cá thể cái sống cách li nhau trong
hầu hết thời gian của năm. Đa số các cá thể đực trưởng thành sống cách li với
các cá thể cái trưởng thành và con non. Các cá thể đực và các cá thể cái
trưởng thành sử dụng các sinh cảnh khác nhau, tại các khu vực khác nhau
trong vùng cư trú (Đặng Huy Huỳnh 1986, Nguyễn Hoàng Hảo 2015)[3],[7].
Hầu như tất cả các loài sử dụng sừng làm vũ khí để đấu tranh sinh tồn. Hoạt
động đấu tranh chủ yếu xảy ra giữa các cá thể đực trong cùng lồi (ví dụ:
tranh giành vị trí đầu đàn, tranh giành thú cái, bảo vệ vùng kiếm ăn). Chúng
sử dụng sừng không chỉ để tấn công mà cả để phòng vệ (Đặng Huy Huỳnh
1986, Lekagul and McNeely 1988)[3],[81].
1.2. Một số đặc điểm của Nai cà tông (Rucervus eldii)

1.2.1. Vị trí phân loại
Nai cà tơng (Rucervus eldii) là một lồi thú thuộc họ Hươu nai
(Cervidae). Theo Monfort et al. (2015)[95], vị trí phân loại của lồi như sau:
Ngành (Kingdom): Animalia
Giới (Phylum): Chordata


12

Lớp (Class): Mammalia
Bộ (Order): Artiodactyla
Họ (Family): Cervidae
Phân họ (Sub-Family): Cervinae
Giống (Genus): Rucervus
Loài (Species): Rucervus eldii
Phân loài (Sub-species): Rucervus eldii siamensis
Phân loài (Sub-species): Rucervus eldii thamin
Phân loài (Sub-species): Rucervus eldii eldii
Theo hệ thống phân loại này, từ những năm 1940 Nai cà tơng (Rucervus
eldii) đã được chia thành 3 phân lồi: 1). R.e. siamensis 2). R.e. thamin và 3).
R.e. eldii. Theo một số tác giả, các quần thể Nai cà tông (Rucervus eldii) tại
bán đảo Hải Nam đã được tách ra khỏi phân loài R.e. siamensis thành một
phân loài mới, là R.e. hainanus (Decoux 1993, Wang et al. 2001, Zhang et al.
2008) [44], [150],[162]. Nhưng nếu dựa trên kết quả nghiên cứu về di truyền
thì nó vẫn thuộc R.e. siamensis (Balakrishnan et al. 2003, Angom et al.
2012)[28],[24].
Angom và Hussain (2013)[25] đã tổng quan lại những kết quả nghiên
cứu về di truyền (DNA) của các phân loài R.e. eldi, R.e. thamin, R.e.
siamensis và R.e. hainanus. Qua tổng quan đã cho thấy có một vài nghiên cứu
sinh học phân tử dựa trên phương pháp phân tích nhiễm sắc thể karyotype,

DNA và microsatellites. Các nghiên cứu dựa trên sinh học phân tử đã chỉ ra
rằng các quần thể của phân loài R. e. eldii có mối quan hệ gần gũi với R. e.
thamin hơn so với R. e. siamensis.
1.2.2 Vùng phân bố của Nai cà tông (Rucervus eldii)
a). Vùng phân bố trên thế giới
Nai cà tơng (Rucervus eldii) là lồi Nai bản địa của khu vực Đông Nam
Á. Chúng được phát hiện tại Thung lũng Manipur của Ấn Độ vào năm 1838


13

bởi Trung úy Percy Eld (Bhumpakphan et al. 2004)[173]. Hiện nay, có ba
phân lồi Nai cà tơng (Rucervus eldii) đã được cơng nhận (Angom 2012)[23].
Nai cà tơng phân lồi R.e. eldii phân bố tại khu rừng đầm lầy thuộc Vườn
quốc gia Keibul Lamjao, bang Manipur,

Đông Bắc Ấn Độ (Singsit

2003b)[124]. Nai cà tơng phân lồi R.e. thamin, trước đây phân bố tại miền
trung của Myanmar và miền Bắc Thái Lan (Salter and Sayer 1986)[118]. Cịn
phân lồi R.e. siamensis trong q khứ phân bố ở một số nước Đông nam Á
như Thái Lan, CHDCND Lào, Campuchia, Việt Nam và bán đảo Hải Nam
của Trung Quốc (Bhumpakphan et al. 2004, Đặng Huy Huỳnh et al. 2010,
Angom and Hussain 2013, Singh et al. 2017)[173],[4],[25],[121].
Nai cà tơng (Rucervus eldii) có vùng phân bố tự nhiên ở Châu Á. Theo
Angom and Hussain (2013)[25], Nai cà tông (Rucervus eldii) chỉ phân bố ở 7
nước Châu Á. Trong quá khứ, diện tích vùng phân bố khá lớn nhưng hiện nay
diện tích vùng phân bố đã suy giảm mạnh (Hình 1.2) (Gray et al. 2015)[55].
McShea et al. (2005)[91] đã tiến hành nghiên cứu về sinh cảnh sống
thích hợp của các phân lồi Nai cà tơng (Rucervus eldii) trong cả khu vực

Đông Nam Á. Phần mềm GIS đã được dùng để xử lý số liệu dựa trên thông
tin phân bố hiện tại của Nai cà tông ở các quốc gia. Các tác giả sử dụng độ
cao, kiểu rừng, độ che phủ và mật độ dân số làm biến môi trường để mô
phỏng phân bố của Nai cà tông. Kết quả cho thấy, khu vực thích hợp nhất của
Nai cà tơng phân lồi R.e. siamensis là tại miền Bắc và Đơng Bắc của
Campuchia, giáp với biên giới CHDCND Lào (Hình 1.3). Miền trung của
Myanmar là khu vực thích hợp của Nai cà tơng phân lồi R.e. thamin
(Hình1.5).
Owen (2009)[104] đã mơ hình hóa vùng phân bố tiềm năng của lồi Nai
cà tơng phân loài R.e. siamensis ở Campuchia trong những năm 2000 bằng
phần mềm Maxent kết hợp với phần mềm GIS. Kết quả cho thấy, khu vực có
điều kiện thích hợp nhất với loài là 3 tỉnh miền Bắc, gồm tỉnh Banteay


14
Meanchey, tỉnh Oddar Meanchey và tỉnh Preah Vihea. Sinh cảnh ở các khu
vực có điều kiện sinh thái phù hợp với loài hầu hết là khu rừng khộp, trảng cỏ
và trảng cây bụi, đặc biệt là những khu vực ít có sự tác động của con người.

Hình 1.2: Bản đồ khu phân bố của Nai cà tông (Rucervus eldii) hiện tại
trên thế giới. Hình: Gray et al. (2015) [55]