(Luận án tiến sĩ) nghiên cứu hiện trạng, phân bố và đề xuất giải pháp bảo tồn loài nai cà tông (rucervus eldii mclelland, 1842 tại cộng hòa dân chủ nhân dân lào

BỘ

GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP
……………o0o…………….

THANANH KHOTPATHOOM

NGHIÊN CỨU HIỆN TRẠNG, PHÂN BỐ VÀ ĐỀ XUẤT
GIẢI PHÁP BẢO TỒN LỒI NAI CÀ TƠNG

(Rucervus eldii M’Clelland, 1842)
TẠI CỘNG HÒA DÂN CHỦ NHÂN DÂN LÀO

NGÀNH: QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN RỪNG
MÃ SỐ: 96.20.211

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
PGS.TS. VŨ TIẾN THỊNH

HÀ NỘI – 2020


i
LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu được thực hiện tại
CHDCND Lào và là của riêng tôi. Các số liệu và kết quả đã nêu trong luận án
này là trung thực và chưa từng được ai cơng bố trong bất kỳ cơng trình nào
khác.

Tơi xin cam đoan rằng các thơng tin trích dẫn trong luận án đều đã được
chỉ rõ nguồn gốc cả tiếng Anh, tiếng Việt, tiếng Lào và tiếng Thái.
Hà Nội, 17 tháng 12 năm 2020
Tác giả luận án

Thananh Khotpathoom


ii
LỜI CẢM ƠN
Cuốn luận án là kết quả của sự nỗ lực học tập, nghiên cứu của bản thân,
dưới sự quan tâm giúp đỡ, chỉ bảo nhiệt tình của thầy hướng dẫn, của các cán
bộ và Ban lãnh đạo Trường Đại học Lâm nghiệp và các nhà Khoa học trong
nước và ngồi nước.
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc đến PSG.TS. Vũ Tiến Thịnh, Trường
Đại học Lâm nghiệp đã dành nhiều thời gian và công sức hướng dẫn tơi trong
thời gian làm luận án, trong đó có việc đến tận khu nghiên cứu tại tỉnh
Savannakhet, CHDCND Lào.
Xin chân thành cảm ơn Đại sứ quán CHDCND Lào tại Việt Nam và
Chính phủ Việt Nam đã tạo điều kiện và cung cấp học bổng cho tôi được học
tập và nghiên cứu thuận lợi tại Việt Nam.
Xin chân thành cảm ơn các thầy cô giáo tại Khoa lâm nghiệp, Trường
Đại học Quốc gia Lào và Trường Đại học Lâm nghiệp Việt Nam đã giúp đỡ
và đóng góp ý kiến về chuyên môn trong thời gian học tập và nghiên cứu.
Xin chân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo, các cán bộ nhân viên của phịng
Nơng-lâm nghiệp Xonnabouly, đặc biệt là sinh và học viên từ đại học
Savannkhet và đại học Quốc gia Lào đang thực tập tại Khu bảo tồn Nai cà
tông đã tạo điều kiện và giúp đỡ trong quá trình điều tra ngoại nghiệp. Xin
bảy tỏ lòng cảm ơn đến tất cả mọi người dân đã tham gia hỗ trợ công tác điêu
tra ngoại nghiệp.

Cảm ơn sự quan tâm chia sẻ, động viên và ủng hộ của gia đình, bạn bè
về cả tinh thần và vật chất để tơi có thể hồn thành luận án.
Xin trân trọng bày tỏ lịng cảm ơn tới tất cả những sự giúp đỡ quý báu
đó! Hà Nội, 17 tháng 12 năm 2020
Tác giả luận án
Thananh Khotpathoom


iii
MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN..............................................................................................I
LỜI CẢM ƠN...................................................................................................II
MỤC LỤC.......................................................................................................III
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT.................................................................VI
DANH MỤC CÁC BẢNG...........................................................................VIII
DANH MỤC CÁC HÌNH...............................................................................IX
ĐẶT VẤN ĐỀ...................................................................................................1
Chương 1. TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU.......................... 5
1.1. Đặc điểm của thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae)...............................5
1.1.1. Thành phần loài thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae)
.................................................................................................................
5
1.1.2. Một số đặc điểm của thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae)
.................................................................................................................
6
1.2. Một số đặc điểm của Nai cà tơng (Rucervus eldii)...............................11
1.2.1. Vị trí phân loại............................................................................11
1.2.2 Vùng phân bố của Nai cà tông (Rucervus eldii).......................... 12
1.2.3. Đặc điểm hình thái của các phân lồi Nai cà tông (Rucervus eldii) 16
1.2.4. Đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính Nai cà tơng (Rucervus

eldii)20

1.2.5. Tình trạng quản lý và bảo tồn Nai cà tông (Rucervus eldii).......25
1.3. Các cơng trình nghiên cứu liên quan....................................................28
1.3.1 Các cơng trình nghiêu cứu về mật độ và kích thước quần thể.....28
1.3.2. Các cơng trình nghiên cứu về sinh cảnh và sử dụng sinh cảnh..31
1.3.3. Các cơng trình nghiên cứu liên quan động vật hoang dã và Nai cà

tông tại CHDCND Lào......................................................................... 36
1.4. Một số đặc điểm của khu vực nghiên cứu.............................................39
1.4.1. Địa hình và các dạng sinh cảnh..................................................39


1.4.2. Tài nguyên đa dạng sinh học...................................................... 41
1.4.3. Khí hậu, thủy văn........................................................................42
1.4.4. Điều kiện kinh tế-xã hội..............................................................42


iv
Chương 2. NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.................44
2.1 Nội dung nghiên cứu............................................................................44
2.2 Phương pháp nghiên cứu.......................................................................44
2.2.1 Tổng quan số liệu thứ cấp............................................................44
2.2.2 Phương pháp phỏng vấn dân địa phương và lực lượng kiểm lâm
...............................................................................................................45
2.2.3. Thiết lập tuyến điều tra và thu thập số liệu trên tuyến...............46
2.2.4. Thu thập số liệu tại các điểm quan trọng................................... 55
2.2.5. Phương pháp thu thập số liệu về thực vật.................................. 55
2.2.6. Phương pháp phân tích số liệu...................................................56
Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN.........................62

3.1. Tình trạng và phân bố của lồi Nai cà tơng tại CHDCND Lào............62
3.1.1. Phân bố của lồi Nai cà tông tại CHDCND Lào....................... 62
3.1.2. Khu vực phân bố của Nai cà tông tại Khu bảo tồn Xonnabouly 63
3.1.3. Mật độ và kích thước quần thể Nai cà tơng tại KBT Xonnabouly
...............................................................................................................69
3.2. Một số đặc điểm sinh thái của Nai cà tông tại KBT Xonnabouly........80
3.2.1. Đặc điểm sinh cảnh.....................................................................80
3.2.2. Đặc điểm sử dụng sinh cảnh sống.............................................. 90
3.2.3. Thức ăn của Nai cà tơng.............................................................94
3.2.4. Các nguồn muối khống trong Khu bảo tồn...............................97
3.2.5. Các lồi động vật hoang dã khác có cùng sinh cảnh với Nai cà
tông..................................................................................................... 102
3.3. Các mối đe dọa tới quần thể và sinh cảnh Nai cà tơng........................105
3.3.1. Chó nhà của người dân địa phương......................................... 105
3.3.2. Xâm lấn sinh cảnh sống của Nai cà tông..................................108
3.3.3. Khai thác gỗ và thu hái lâm sản ngoài gỗ................................ 111
3.3.4. Săn bắt động vật hoang dã........................................................112
3.3.5. Chăn thả gia súc....................................................................... 113


3.4. Đề xuất giải pháp quản lý, bảo tồn Nai cà tông và sinh cảnh.............114


v
3.4.1. Bảo vệ quần thể lồi Nai cà tơng..............................................115
3.4.2 Bảo vệ sinh cảnh và các yếu tố sinh thái................................... 117
3.4.3 Các giải pháp gián tiếp về mặt kinh tế, xã hội...........................120
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ.......................................................................122
CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN .. 124

TÀI LIỆU THAM KHẢO.............................................................................125
PHỤ LỤC

Từ viết tắt
CHDCND Lào
CITES
CBTT
CTT
ĐBTT
ĐTT
ĐK
DAFO
DNA
E
EN
GIS
ha
HB
i


IUCN
IVI
KBT
KBVNN
KĐT
Km
Km2
m
MoNRE

OTC
pm
RBTX
RK
RTX
SH
STEA
TT
Tt
T
UNDP
W
WB
WCS
WWF


viii

DANH MỤC CÁ
Bảng 1.1: Thành phần loài và giống của họ Hươu nai (Cervidae) ...................
Bảng 1.2: Các loài thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae) của CHDCND Lào ......
Bảng 1.3: Các dạng sinh cảnh và diện tích của từng loại sinh cảnh ...............
Bảng 2.1

Số tuyến điều tra v

Bảng 2.2

Đặc điểm nhận dạ

Bảng 2.3

Hình ảnh phân loạ

Bảng 3.1: Ước tính mật độ và kích thước quần thể Nai cà tơng tại KBT
Xonnabouly từ 2017-2019 theo phương pháp khoảng cách ...........................
Bảng 3.2: Mật độ và số lượng cá thể Nai cà tông tại KBT Xonnabouly, ước
lượng theo phương pháp khoảng cách với số liệu điều tra thu thập từ 20172019 ................................................................................................................. 71

Bảng 3.3: Kích thước quần thể Nai cà tơng của 3 lồi phụ trên thế giới và
CHDCND Lào .................................................................................................
Bảng 3.4: Kích thước và cấu trúc đàn Nai cà tông tại KBT Xonnabouly ghi
nhận từ năm 2017-2019 từ kết quả điều tra trên tuyến ...................................
Bảng 3.5: Tần suất phát hiện Nai cà tông trên các dạng sinh cảnh ................
Bảng 3.6: Tần suất phát hiện Nai cà tông tại các dạng sinh cảnh dựa trên số
lần bắt gặp trên chiều dài của tuyến điều tra trong mùa khô ..........................
Bảng 3.7: Tần suất phát hiện Nai cà tông trên các dạng sinh cảnh dựa trên số
lần bắt gặp trên chiều dài của tuyến điều tra trong mùa mưa .........................
Bảng 3.8: Một số loài thực vật được Nai cà tông sử dụng làm thức ăn tại Khu
bảo tồn Xonnabouly ........................................................................................
Bảng 3.9: Danh sách một số loài thú hoang dã được phát hiện có cùng sinh
cảnh sống với Nai cà tông tại Khu bảo tồn ...................................................
Bảng 3.10: Số liệu về các trường hợp tử vong của Nai cà tông trong thời gian
2017-2019......................................................................................................
Bảng 3.11: Tổng hợp các vụ khai hoang (phá rừng) làm ao, hồ và đất nông

nghiệp được phát hiện ...................................................................................

Bảng 3.12: Tổng số vụ khai khác gỗ và thu hái lâm sản tại khu điều tra .....
Bảng 3.13: Tần suất phát hiện vật nuôi trong KBT (2017-2019) .................

107


ix
DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 1.1: Dạ dày của thú Móng guốc chẵn nhai lại........................................10
Hình 1.2: Bản đồ khu phân bố của Nai cà tông (Rucervus eldii) trong quá khứ
(a) và hiện tại (b). Hình 1.2 a: Angom and Husain (2013) và Hình 1.2 b: Gray
et al. (2015)[115].............................................................................................14
Hình 1.3: Phân lồi R.e. siamensis tại khu bảo tồn Xnnabouly (a) Một đàn nai
trong tháng 8 (Khotpathoom 2018), (b) và (c) Các cá thể đực trường thành
trong tháng 5 (b, Phiapalath 2018 và c, Xayyasith 2018)............................... 16
Hình 1.4: Một đàn Nai cà tơng phân lồi R.e. siamensis trưởng thành tại Đảo
Hải nam (cịn gọi là R.e.hainanus) trong rừng tự nhiêu tại khu bảo tồn in
Datian (a & c) và b: Các cá thể cái tại khu bảo vệ Bangxi (Ảnh: Chan and Mo
Yanni, 2018)....................................................................................................18
Hình 1.5: Đàn Nai cà tơng R.e. eldii tại Vườn quốc gia Keibul Lamjao, Ấn
Độ. Ảnh (a): Angom (2012), (b): Badola Tubo (2018)...................................19
Hình 1.6: Khu bảo tồn Nai cà tơng Xonnabouly............................................. 40
Hình 2.1: Sơ đồ các tuyến điều tra trong khu vực điều tra..............................47
Hình 2.2: Mơ phỏng phương pháp đo khoảng cách trên tuyến.......................53
Hình 2.3: Sơ đồ các điểm điều tra...................................................................54
Hình 2.4: Sơ đồ ơ tiêu chuẩn 3 cấp phục vụ điều tra thảm thực vật................55
Hình 3.1: Mức độ phân bố của Nai cà tông tại hai khu điều tra phía bắc và
phía Nam......................................................................................................... 64
Hình 3.2: Khu vực phân bố và đường di chuyển của Nai cà tông tại Khu bảo
tồn trong năm 2017-2019................................................................................ 67

Hình 3.3: Xác suất phát hiện của mơ hình g(x) (Uniform+cosine) trong kết
quả điều tra Nai cà tơng tại KBT Xonnabouly từ năm 2017-2019.................70
Hình 3.4: Tỷ lệ diện tích của các dạng sinh cảnh tại khu điều tra, ở Khu bảo
tồn Nai cà tông Xonnabouly............................................................................82


x
Hình 3.5: Cấu trúc rừng khộp hỗn lồi............................................................83
Hình 3.6: Cấu trúc của RK hỗn loài ngèo (a) và RK thuần lồi (b)................84
Hình 3.7: Cấu trúc của rừng RTX tại phía bắc Khu bảo tồn...........................85
Hình 3.8: Dạng sinh cảnh rừng bán thường xanh............................................87
Hình 3.9: Sinh cảnh trảng cỏ tại phân khu bảo vệ nghiêm ngặt......................88
Hình 3.10: Sinh cảnh đất nơng nghiệp (a: mùa khơ và b: mùa mưa)..............89
Hình 3.11: Một số lồi thức ăn được Nai cà tơng sử dụng ở khu vực canh tác
nông nghiệp (Rau mương thon và Lúa nước)................................................. 96
Hình 3.12: Các điểm khống tại Khu bảo tồn Nai cà tơng Xonnabouly.........98
Hình 3.13: Tình trạng nguồn đất khống trong Khu bảo tồn..........................99
Hình 3.14: Điểm khống số 5 với rất nhiều loài động vật hoang dã đến sử
dụng cả ban ngày và ban đêm,...................................................................... 100
Hình 3.15: Các trường hợp Nai cà tơng bị chó nhà tấn cơng........................106
Hình 3.16: Các địa điểm chặt phá rừng làm ruộng và ao, hồ chứa nước......110
Hình 3.17: Ảnh minh họa mối đe dọa đến sinh cảnh sống của Nai cà tông tại
Khu bảo tồn Xonnabouly.............................................................................. 112


1
ĐẶT VẤN ĐỀ
1. Tính cấp thiết của đề tại luận án
CHDCND Lào là một trong những quốc gia có độ che phủ rừng tự nhiên
khá lớn ở khu vực Đông Nam Á. Diện tích rừng tự nhiên theo thống kê năm

2015 là 110.858,6 km2 (11,08 triệu ha), chiếm khoảng 46,7 % tổng diện tích
cả nước (Department of Forest Resources Management, 2016)[45]. Do diện
tích rừng cịn lớn cộng với mật độ dân số thấp (6,8 triệu người và 28,72
người/km2) nên khu hệ sinh vật nói chung và khu hệ động vật nói riêng vẫn
cịn khá phong phú về lồi, một số khu vực cịn ít bị tác động. Hiện nay, tài
ngun đa dạng sinh học của CHDCND Lào phần lớn nằm trong 24 khu bảo
tồn đa dạng sinh học quốc gia (National Biodiversity Conservation Area) với
tổng diện tích 37.680,80 km2, chiếm khoảng 15,91 % tổng diện tích cả nước
(MoNRE-IUCN, 2016; Phimminith, 2013)[101],[183]. Thống kê mới nhất về
tính đa dạng các lồi động vật hoang dã cho thấy, khu hệ động vật của
CHDCND Lào có 200 lồi thú, khoảng 750 lồi chim, 166 lồi bị sát và
lưỡng cư (Ministry of Agriculture and Forestry, 2010)[93]. Ngồi ra, tính đa
dạng sinh học của hệ sinh thái dưới nước cũng khá phong phú, với khoảng
500 lồi cá, 7 lồi cua và 10 lồi tơm-tép đã được xác định (Phonvisay, 2013)
[111]. Tuy nhiên, cho đến nay cơng tác bảo tồn quần thể lồi và sinh cảnh
sống cần thiết của các lồi q hiếm vẫn cịn chưa được quan tâm đúng mức.
Mặc dù cả luật bảo vệ rừng (Lao National Assembly, 2019)[78] và luật bảo vệ
động vật hoang dã đều đã được ban hành và có hiệu lực (Lao National
Assembly, 2007)[168] nhưng tình hình săn bắn, bẫy bắt động vật hoang dã và
nạn phá rừng vẫn tiếp tục diễn ra với mức độ ngày càng trầm trọng (Johnson
et al., 2006)[66].
Hiện nay, các loài động vật hoang dã tại các khu rừng bảo tồn và khu
rừng bảo vệ trong cả nước đang bị đe dọa. Có tới 44 lồi thú, 9 lồi bị sát, 36
lồi chim và 1 lồi lưỡng cư nằm trong nhóm I, nhóm động vật nghiêm cấm


2
săn bắn, khai thác vì mục đích thương mại trong Sách đỏ của CHDCND Lào
(Lao Department of Forestry 2007; Prime Minister’s Office, 2009)[167][170].
Thống kê của MoNRE and IUCN (2006)[101] cho thấy từ năm 1998 đến

2015 có khoảng 45 lồi thú, 24 lồi chim, 17 lồi bị sát và 7 lồi lưỡng cư đã
rơi vào nhóm bị đe dọa hoặc có nguy cơ tuyệt chủng. Trong những thập kỷ
gần đây, một số loài động vật hoang dã quan trọng đã bị tuyệt chủng cục bộ
tại nhiều khu vực. Ví dụ: Bị xám (Bos sauveli) tại khu rừng bảo tồn quốc gia
Xe Pian ở miền nam và Tê giác (Rhinoceros sondaicus) ở khu rừng bảo tồn
guốc gia Nam Phui, tỉnh Xayabouly ở miền Bắc (WB & STEA, 2005)[151].
Nai cà tông (Rucervus eldii ) cịn có tên gọi khác theo địa phương của
Lào là “Ơng-Măng”. Nai cà tơng là lồi thú lớn q hiếm thuộc Họ Hươu nai
(Cervidae), nằm trong Sách đỏ nhóm I (nhóm động vật nghiêm cấm săn bắn,
khai thác vì mục đích thương mại) của CHDCND Lào (Lao Department of
Forestry 2007; Prime Minister’s Office, 2009; Prime Minister’s Office, 2009)
[167][170] và thuộc nhóm nguy cấp (EN) của IUCN (Gray et al. 2015)[55].
Chúng sinh sống chủ yếu trong sinh cảnh rừng khộp hoặc rừng bán thường
xanh có độ tàn che thấp, trên địa hình khá bằng phẳng tại khu vực Đơng Nam
Á (Lekagul and McNeely 1988, McShea 2003)[84],[95].
Khu bảo tồn Nai cà tơng Xonnabouly, tỉnh Savannkhet, được Chính phủ
Lào ra Nghị định thành lập vào năm 2004 với diện tích khoảng 93.338 ha
(Ounmany et al. 2004)[103]. Mặc dù công tác bảo vệ Nai cà tông đã và đang
được tiến hành, nhưng chủ yếu hướng tới việc tuyên truyền, giáo dục người
dân, nâng cao đời sống, thành lập khu du lịch sinh thái. Theo thông tin của
người dân địa phương và số liệu ban đầu của tác giả, môi trường sống của
chúng đang bị tác động, tàn phá và lấn chiếm bởi người dân sống xung quanh
Khu bảo tồn. Quan trọng hơn, công tác quản lý bảo vệ khu bảo tồn đang gặp
nhiều khó khăn do các thơng tin khoa học cần thiết liên quan đến đặc điểm
quần thể và đặc điểm sử dụng sinh cảnh còn rất thiếu (Vongkhamheng and


3
Phirasack 2002, Stenhouse et al. 2005, Xayalath 2016, Trisurat and
Bhumpakphan 2018) [143],[130],[171],[138]. Do đó, việc thực hiện luận án

“Nghiên cứu hiện trạng, phân bố và đề xuất giải pháp bảo tồn Nai cà
tơng (Rucervus eldii M’Clelland, 1842) tại Cộng hịa Dân chủ Nhân dân
Lào” là rất quan trọng và cần thiết. Luận án sẽ cung cấp các thông tin cập
nhập mới về hiện trạng quần thể, đặc điểm sinh cảnh và sử dụng sinh cảnh của
Nai cà tông trong khu vực. Kết quả của luận án sẽ là cơ sở đề xuất giải pháp
hợp lý và hiệu quả nhằm quản lý, bảo tồn bền vững loài thú quý hiếm và sinh
cảnh của chúng tại Khu bảo tồn Nai cà tông Xonnabouly (Xonnabouly Eld’s
Deer Sanctuary).
2.

Mục tiêu của luận án

2.1 Mục tiêu chung
Cung cấp dữ liệu về hiện trạng, phân bố và một số đặc điểm sinh học,
sinh thái của quần thể Nai cà tơng (Rucervus eldii) tại Khu bảo tồn
Xonnabouly, góp phần phục vụ công tác quản lý và bảo tồn.
2.2 Mục tiêu cụ thể
-

Xác định được hiện trạng và đặc điểm phân bố của quần thể Nai cà

tông tại Khu bảo tồn Nai cà tông Xonnabouly.
-

Xác định được một số đặc điểm sinh học, sinh thái của quần thể Nai cà

tông tại Khu bảo tồn Nai cà tông Xonnabouly.
-

Đề xuất được các biện pháp thích hợp nhằm nâng cao hiệu quả quản lý

và bảo tồn lồi Nai cà tơng tại Khu bảo tồn Xonnabouly.
3.

Đóng góp mới của luận án
Luận án đã cung cấp các thông tin khoa học liên quan đến đặc điểm và

kích thước quần thể, cấu trúc và kích thước đàn và sinh cảnh sống của Nai cà
tơng (Rucervus eldii) tại Khu bảo tồn Nai cà tông Xonnabouly, làm cơ sở
nâng cao hiệu quả công tác quản lý, bảo tồn loài thú quý hiếm này tại
CHDCND Lào cũng như trên thế giới.


4

4.

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án

4.1 Ý nghĩa khoa học
Luận án đã cung cấp thông tin về đặc điểm quần thể, sinh cảnh và sinh
thái của lồi Nai cà tơng (Rucervus eldii). Đây là các nguồn thơng tin quan
trọng, đặc biệt đối với lồi phân lồi Rucervus eldii siamensis ở khu vực Đông
Dương.
4.2 Ý nghĩa thực tiễn của luận án
Luận án đã đề xuất được các giải pháp quản lý bảo tồn bền vững quần
thể và sinh cảnh sống của lồi Nai cà tơng (Rucervus eldii) tại Khu bảo tồn
Nai cà tông Xonnabouly.
5.

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

5.1 Đối tượng nghiên cứu
Quần thể và sinh cảnh của Nai cà tông (Rucervus eldii) tại Khu bảo tồn
Nai cà tông Xonnabouly.
5.2 Phạm vi nghiên cứu
a. Phạm vi về nội dung
Luận án tập trung vào một số đặc điểm quần thể của lồi (Rucervus eldii)
như kích thước, mật độ, cấu trúc đàn và đặc điểm phân bố cũng như sinh cảnh
của chúng.
b. Phạm vi về thời gian và không gian

Luận án được thực hiện từ năm 2016-2019 tại Khu bảo tồn Nai cà
tông Xonnabouly. Hoạt động điều tra được thực hiện ở phần phía Tây của
khu bảo tồn.


5
Chương 1
TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. Đặc điểm của thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae)
1.1.1. Thành phần loài thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae)
Nai cà tông thuộc họ Hươu nai (Cervidae). Số lượng loài trong họ thay
đổi theo thời gian do các loài mới được phát hiện hoặc theo quan điểm phân
loại khác nhau. Theo Wilson and Reeder (2007)[156], số lượng loài thú thuộc
họ Hươu nai (Cervidae) là 51 loài, thuộc 19 giống.
Bảng 1.1: Thành phần loài và giống của họ Hươu nai (Cervidae)
TT
1.
2.

3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
Nguồn: Wilson and reeder (2005).


6
Burgin và cộng sự (2018)[34] đưa ra thống kê mới nhất về số lượng loài
thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae). Số lượng lồi được cơng bố trong tài liệu
này tăng lên gần gấp đơi, gồm 93 lồi, thuộc 18 giống. Trong số đó, các giống
có tổng số lồi lớn nhất là giống Mazama với 24 lồi, giống Muntiacus có 16
lồi và giống Cervus có 16 lồi.
Tại CHDCND Lào, cho đến nay vẫn chưa có thống kê đầy đủ và rõ ràng
về thành phần lồi thú Móng guốc chẵn thuộc họ Hươu nai (Cervidae). Theo
một số tài liệu (Duckworth et al. 1994, 1999, Hassanin 2007)[49],[50],[59], có
ít nhất 7 lồi được phát hiện (Bảng 1.2):

Bảng 1.2: Các loài thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae) của CHDCND Lào
TT
1

Ô

Ô

2

Q

3

P

4

P

5

P

6

P

7

P

1.1.2. Một số đặc điểm của thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae)
a). Đặc điểm hình thái, sinh học và giải phẫu
Thú thuộc họ Hươu nai gồm các lồi thú có kích thước cơ thể từ trung
bình tới rất lớn. Các lồi thú đều có chân mang số ngón chẵn, có 2 ngón (có
guốc) và có sừng. Chúng đi bằng đầu ngón chân thứ III và thứ IV nên các


7
ngón này rất lớn và có kích thước gần bằng nhau. Ngón thứ I đã bị tiêu biến,
ngón thứ II và thứ V bị tiêu giảm về kích thước và hầu như không chạm đất,
trừ khi mặt đất quá xốp (Lekagul and McNeely 1988, Hutchins et al. 2004,
Đặng Huy Huỳnh et al. 2008, Nguyễn Xuân Đặng and Lê Xuân Cảnh 2009)
[80],[64], [2],[6].
Thú thuộc họ Hươu nai hầu hết đều mang sừng ở con đực, trừ ở Tuần lộc
(Rangifer tarandus) cả đực và cái đều có sừng (Holmes et al., 2016)[36].
Sừng đặc và rụng hàng năm sau mỗi mùa sinh sản và mọc lại sau vài tuần.Sau
khi sừng rụng, da xung quanh phát triển để che kín đế sừng, sau đó các động
mạch hoạt động tích tụ canxi để phát triển thành sừng mới. Sừng non được
phủ một lớp da có lông ngắn mềm như vải nhung nên được gọi là nhung.
Sừng và răng nanh đóng vai trị vũ khí tự vệ nhằm cạnh tranh với các cá thể
cùng lồi (ví dụ: tranh giành vị trí đầu đàn, tranh giành thú cái trong mùa sinh
sản và bảo vệ lãnh thổ, .v.v.v). Ngồi ra, sừng cịn là vũ khí để tấn cơng hoặc
tự vệ trước các loài động vật khác, như các loài thú ăn thịt hoặc loài động vật
thiên địch khác (Hutchins et al., 2004)[64].
Sừng của các loài họ Hươu nai (Cervidae) có nhiều nhánh và mang tính
đặc trưng lồi hoặc giống. Sừng của chúng rụng sau mùa sinh sản và mọc mới
và cứng chắc trước mùa sinh sản năm sau. Sừng của chúng phát triển dần theo
độ tuổi (Hickman et al. 1997)[60]. Việc hình thành sừng và rụng sừng hàng

năm giúp thú giải thoát bớt lượng canxi dư thừa trong cơ thể. Con cái giải
thoát dư thừa canxi qua việc nuôi dưỡng bào thai và con non (Lekagul and
McNeely 1988)[81]. Các lồi họ Hươu nai (Cervidae) thường có tuyến lệ rất
lớn cạnh góc trong của mỗi mắt và các tuyến da ở kẽ các ngón chân. Dịch tiết
có mùi nặng và được thú sử dụng để thông tin liên lạc với nhau.
Thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae) khơng có răng cửa hàm trên. Công
thức răng là: i 0-3/3, c 0-1/1, pm 2-4/2-4, m 3/3 x 2 = 30-44 chiếc (Đặng Huy
Huỳnh et al. 2008) [2]. Dạ dày có 4 ngăn và thích nghi với việc tiêu hóa chất


8
Xenluloza thực vật. Trong dạ dày có hệ sinh vật và ký sinh trùng cộng sinh
phong phú giúp phân hủy Xenluloza. Tóm lại, chúng có đặc điểm nhai lại
thức ăn trong lúc nghỉ ngơi (Hanley 1982, Đặng Huy Huỳnh 1986, Lekagul
and McNeely 1988)[57],[3],[81].
b). Đặc điểm phân bố và sinh cảnh
Các lồi thú thuộc họ Hươu nai thích nghi với rất nhiều sinh cảnh khác
nhau trên trái đất, phụ thuộc vào đặc điểm riêng của từng loài. Chúng xuất
hiện từ Bắc cực đến các lãnh nguyên (Tundra) và các khu rừng nhiệt đới
(Hutchins et al. 2004)[64]. Chúng thường cư trú ở các khu vực rừng liền kề
với vùng có sinh cảnh trảng cỏ, trảng cây bụi. Chúng thường di chuyển qua lại
giữa các khu rừng và trảng cỏ, cây bụi. Thời điểm ban ngày, chúng thường sử
dụng rừng làm nơi tránh nắng và ẩn náu, lẩn trốn các loài thú ăn thịt. Chúng
thường nghỉ ở khu vực bìa rừng để dễ quan sát kẻ thù và nhanh chóng chạy
trốn vào rừng rậm. Thời điểm ban đêm, sáng sớm hoặc chiều muộn chúng di
chuyển ra các khu vực trảng cỏ trống dọc bìa rừng để kiếm ăn (Bhumpakphan
2000)[175].
Theo Duckworth et al. (1994, 1999)[49],[50], các loài thú thuộc họ Hươu
nai của CHDCND Lào sống và hoạt động trong nhiều sinh cảnh khác nhau,
nhưng chủ yếu trong rừng thứ sinh, nguyên sinh, các trảng cỏ và trảng cây

bụi. Các loài khác nhau về mặt kích thước và tập tính sinh thái. Sinh cảnh sinh
sống khác nhau, nhưng nhìn chung các lồi thú phân bố ở CHDCND Lào
khơng địi hỏi khắt khe đặc biệt về sinh cảnh sống ngoại trừ lồi Nai cà tơng
(Rucervus eldii siamensis). Nai cà tông chỉ xuất hiện ở khu rừng khộp (Dry
Dipterocarp forest), trảng cỏ (Topical grassland hoặc Savannah) và rừng bán
thường xanh (Mixed deciduous forest) tại vùng đồng bằng của các tỉnh miền
Nam như tỉnh Savannakhet và tỉnh Champasak (Vongkhamheng and
Phirasack 2002)[143].


9
c). Đặc điểm dinh dưỡng và thức ăn
Các loài thú thuộc họ Hươu nai đều là những loài chuyên ăn thực vật.
Chúng sử dụng hệ vi sinh vật sống trong dạ dày để phân hủy xenluloza và
lignin thực vật. Để thích nghi với việc tiêu hóa thức ăn thực vật, chúng có dạ
dày phức và ruột tịt nhỏ với dạ dày 4 ngăn (Hình1.1) và có tập tính nhai lại
thức ăn (Hanley 1982, Hickman et al. 1997)[57],[60]. Tập tính nhai lại thức
ăn là một đặc điểm tiến hóa giúp cho thú nhanh chóng thu được lượng lớn
thức ăn ở các bãi trống nơi dễ bị kẻ thù (động vật ăn thịt) phát hiện và tấn
cơng. Sau đó, chúng tìm nơi an toàn hơn để từ từ nhai lại thức ăn cho dễ tiêu
hóa. Trong dạ dày, ngăn thứ nhất là túi dạ (Rumen) có kích thước lớn hơn các
ngăn khác và chứa nhiều sinh vật ký sinh giúp phân hủy xenluloza thực vật.
Q trình lên men tiêu hóa cũng đã được bắt đầu từ đây (Lekagul and
McNeely 1988)[81].
Tại ngăn thứ II (Hình1.1) (túi tổ ong - Reticulum) thức ăn tiếp tục được
nghiền nát, đóng thành cục và đưa qua thực quản trở lại miệng để nhai lại sau
đó được nuốt trở lại vào ngăn thứ nhất, tức túi dạ (Rumen). Quá trình này
được lặp lại nhiều lần cho đến khi thức ăn trong ngăn thứ nhất đủ nhỏ mới
chuyển sang ngăn thứ III (túi sách - Omasum) để tiếp tục tiêu hóa. Cuối cùng,
thức ăn chuyển đến ngăn thứ IV (túi múi khế - Abomosum) nơi có chứa các

dịch tiêu hóa. Tại đây, thức ăn được tiêu hóa hồn tồn và sau đó chất dinh
dưỡng được hấp thụ ở ruột non. Các loại thức ăn mềm như cỏ, lá non được
tiêu hóa trong khoảng một ngày, cịn các thức ăn thơ cứng sẽ cần nhiều thời
gian hơn, q trình này có khi kéo dài lên tới cả tuần (Lekagul and McNeely
1988)[81]. Các lồi thú có khả năng nhai lại khơng chỉ sử dụng các vi sinh vật
để chiết xuất chất dinh dưỡng từ thực vật, chúng còn sử dụng các vi sinh vật
như nguồn protein chính. Các vi sinh vật sử dụng protein thực vật để sinh
sống và sinh sản, khi chúng được di chuyển cùng với các vật chất thực vật
chưa tiêu hóa từ ngăn thứ nhất túi dạ (Rumen) tới ngăn thứ III túi sách


10
(Omasum) và cuối cùng tới ruột non, tại đây các vi sinh vật bị thú Móng guốc
chẵn tiêu hóa để hấp thụ lượng protein trong chúng. Như vậy, các loài thú
nhai lại hấp thụ được nhiều hơn các Axit amin quan trọng so với việc tiêu hóa
các protein thực vật (Hutchins et al. 2004)[64].

Hình 1.1: Dạ dày của thú Móng guốc chẵn nhai lại
Nguồn: (11 June, 2019).
d). Đặc điểm sinh sản
Các loài thú thuộc họ Hươu nai thường chỉ sinh 1 con và rất ít khi sinh
tới 2 con. Hầu hết các loài chỉ sinh sản mỗi năm một lứa. Chúng có thời gian
mang thai từ 3- 10 tháng, thời gian ni con khoảng 2-3 tháng.Một số lồi có
chu kỳ động dục từ 20-30 ngày vào tất cả các tháng trong năm (Đặng Huy
Huỳnh và cộng sự 2010)[4]. Mùa sinh sản thường trùng với thời gian bắt đầu
sinh trưởng mạnh của thực vật (mùa xuân ở vùng ôn đới và cận nhiệt đới, mùa
mưa ở vùng nhiệt đới). Sự phong phú của nguồn thức ăn thực vật mới xanh
non giúp thú mẹ có nhiều sữa và thú non mới sinh tiếp cận được nguồn thức
ăn phong phú, có chất lượng cao để nhanh chóng phát triển.

11
Ở đa số các loài thú thuộc họ Hươu nai, con non thường có khả năng đi
lại hoặc thậm chí có thể chạy theo mẹ ngay sau khi sinh vài giờ. Một số loài
sau khi sinh thường dấu con mới sinh chưa khỏe tại nơi kín đáo để đi kiếm ăn
và chỉ quay lại 1-2 lần trong ngày để cho con bú và liếm vệ sinh con của
mình. Khi con đã khỏe hoặc cứng cáp hơn và có thể đi lại nhanh nhẹn, chúng
bắt đầu đi theo mẹ kiếm ăn. Đa số các loài hươu nai là đa thê (polygamy), một
thú đực có thể giao phối với vài thú cái khác nhau và một thú cái có thể có
nhiều thú đực đến giao phối trong suốt mùa động đục (Lekagul and McNeely
1988)[81].
đ). Đặc điểm tập tính
Các lồi thú trong họ Hươu nai (Cervidae) hoạt động chủ yếu vào ban
đêm. Rất ít loài thú trong họ Hươu nai sống đơn lẻ, hầu hết các loài đều sống
theo đàn. Tuy nhiên, các cá thể đực và các cá thể cái sống cách li nhau trong
hầu hết thời gian của năm. Đa số các cá thể đực trưởng thành sống cách li với
các cá thể cái trưởng thành và con non. Các cá thể đực và các cá thể cái
trưởng thành sử dụng các sinh cảnh khác nhau, tại các khu vực khác nhau
trong vùng cư trú (Đặng Huy Huỳnh 1986, Nguyễn Hoàng Hảo 2015)[3],[7].
Hầu như tất cả các loài sử dụng sừng làm vũ khí để đấu tranh sinh tồn. Hoạt
động đấu tranh chủ yếu xảy ra giữa các cá thể đực trong cùng lồi (ví dụ:
tranh giành vị trí đầu đàn, tranh giành thú cái, bảo vệ vùng kiếm ăn). Chúng
sử dụng sừng không chỉ để tấn công mà cả để phòng vệ (Đặng Huy Huỳnh
1986, Lekagul and McNeely 1988)[3],[81].
1.2. Một số đặc điểm của Nai cà tông (Rucervus eldii)
1.2.1. Vị trí phân loại
Nai cà tơng (Rucervus eldii) là một lồi thú thuộc họ Hươu nai
(Cervidae). Theo Monfort et al. (2015)[95], vị trí phân loại của lồi như sau:
Ngành (Kingdom): Animalia
Giới (Phylum): Chordata

12
Lớp (Class): Mammalia
Bộ (Order): Artiodactyla
Họ (Family): Cervidae
Phân họ (Sub-Family): Cervinae
Giống (Genus): Rucervus
Loài (Species): Rucervus eldii
Phân loài (Sub-species): Rucervus eldii siamensis
Phân loài (Sub-species): Rucervus eldii thamin
Phân loài (Sub-species): Rucervus eldii eldii
Theo hệ thống phân loại này, từ những năm 1940 Nai cà tơng (Rucervus
eldii) đã được chia thành 3 phân lồi: 1). R.e. siamensis 2). R.e. thamin và 3).
R.e. eldii. Theo một số tác giả, các quần thể Nai cà tông (Rucervus eldii) tại
bán đảo Hải Nam đã được tách ra khỏi phân loài R.e. siamensis thành một
phân loài mới, là R.e. hainanus (Decoux 1993, Wang et al. 2001, Zhang et al.
2008) [44], [150],[162]. Nhưng nếu dựa trên kết quả nghiên cứu về di truyền
thì nó vẫn thuộc R.e. siamensis (Balakrishnan et al. 2003, Angom et al. 2012)
[28],[24].
Angom và Hussain (2013)[25] đã tổng quan lại những kết quả nghiên
cứu về di truyền (DNA) của các phân loài R.e. eldi, R.e. thamin, R.e.
siamensis và R.e. hainanus. Qua tổng quan đã cho thấy có một vài nghiên cứu
sinh học phân tử dựa trên phương pháp phân tích nhiễm sắc thể karyotype,
DNA và microsatellites. Các nghiên cứu dựa trên sinh học phân tử đã chỉ ra
rằng các quần thể của phân loài R. e. eldii có mối quan hệ gần gũi với R. e.
thamin hơn so với R. e. siamensis.
1.2.2 Vùng phân bố của Nai cà tông (Rucervus eldii)
a). Vùng phân bố trên thế giới
Nai cà tơng (Rucervus eldii) là lồi Nai bản địa của khu vực Đông Nam

Á. Chúng được phát hiện tại Thung lũng Manipur của Ấn Độ vào năm 1838