Phát triển tư duy phản biện cho học sinh thông qua đối thoại trong dạy học môn toán ở trường trung học phổ thông

..

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI
-------------------

NGU

N PHƯ NG THẢ

PH T TRI N TƯ U PHẢN BIỆN CH HỌC SINH
TH NG U Đ I TH ẠI TR NG Ạ HỌC
N
T
N TRƯỜNG TRUNG HỌC PH TH NG

U N N TI N S KHOA HỌC GIÁO DỤC

HÀ NỘI, 2015


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI
-------------------

NGU

N PHƯ NG THẢ

PH T TRI N TƯ U PHẢN BIỆN CH HỌC SINH
TH NG U Đ I TH ẠI TR NG Ạ HỌC

N
T
N TRƯỜNG TRUNG HỌC PH TH NG
Chuyên ngành: Lý luận và Phương pháp dạy học bộ mơn Tốn
Mã số: 62.14.01.11

U N N TI N S KHOA HỌC GIÁO DỤC
NGƯỜI HƯỚNG

N

H

HỌC

1. PGS.TS.TÔN THÂN
2. PGS TS H

NG

HÀ NỘI, 2015

INH


LỜI CẢM TẠ
Xin chân thành cảm ơn
- Ban Giám hiệu, Ban Chủ nhiệm Khoa Nơng Nghiệp – TNTN, Phịng
Quản trị Thiết bị, Bộ môn Thuỷ Sản, Trƣờng Đại học An Giang cho phép và
tạo điều kiện thuận lợi để tôi tham gia học tập và triển khai thực hiện nghiên

cứu tại trƣờng.
- Ban Giám hiệu, Ban Chủ nhiệm Khoa Thuỷ Sản, Khoa Sau Đại học,
Phòng Quản lý khoa học cùng tất cả quý Thầy Cô Khoa Thuỷ Sản, Trƣờng
Đại học Cần Thơ đã quan tâm và giúp tôi tham gia và hồn thành chƣơng trình
học tập dành cho nghiên cứu sinh.
- Ban Giám đốc, Phòng Quản lý Khoa học - Sở Khoa học & Công nghệ
Tỉnh An Giang đã hỗ trợ kinh phí thực hiện một số nội dung trong luận án.
Xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Phạm Thanh Liêm và TS. Bùi
Minh Tâm đã tận tình hƣớng dẫn về khoa học, động viên và giúp đỡ tơi trong
suốt q trình thực hiện đề tài nghiên cứu và hồn thành luận án.
Tơi rất biết ơn sự giúp đỡ chân tình của q Thầy Cơ trong và ngoài cơ
sở đào tạo: PGS.TS. Nguyễn Tƣờng Anh, ThS. Nguyễn Văn Tƣ, PGS.TS.
Lam Mỹ Lan, PGS.TS. Dƣơng Thúy Yên, TS. Lý Văn Khánh, TS. Lê Quốc
Việt, ThS. Nguyễn Thị Kim Hà, ThS. Lê Công Quyền cùng tất cả quý Thầy
Cô trong Khoa Thủy Sản đã truyền đạt những kiến thức và kinh nghiệm q
báu, và nhiệt tình hỗ trợ tơi trong thời gian tham gia học tập và hoàn thành
luận án.
Xin cảm ơn GS.TS. Nguyễn Anh Tuấn, PGS.TS Trƣơng Quốc Phú, TS.
Phạm Trƣờng Yên, PGS.TS. Nguyễn Văn Kiểm, TS. Nguyễn Tuần và
PGS.TS. Đỗ Thị Thanh Hƣơng đã có những góp ý chân thành và sâu sắc các
nội dung trong luận án ở Hội đồng bảo vệ luận án cấp cơ sở.
Cuối cùng, là lời cảm ơn đến gia đình đã động viên và hỗ trợ tôi rất nhiều
trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu.
Xin ghi nhận và cảm ơn tất cả mọi ngƣời đã giúp đỡ, động viên và chia sẻ
để tơi hồn thành tốt nhiệm vụ học tập và nghiên cứu của mình.
Xin trân trọng cảm ơn!

i

TÓM TẮT
Nghiên cứu “Đặc điểm sinh học sinh sản và sử dụng hormone trong sinh
sản nhân tạo cá rô biển (Pristolepis fasciata Bleeker, 1851)” đƣợc thực hiện
tại Khoa Thuỷ Sản, Trƣờng Đại học Cần Thơ và Khoa Nông Nghiệp - Tài
Nguyên Thiên Nhiên, Trƣờng Đại học An Giang trong thời gian từ năm 20112014. Mục tiêu của luận án là: (1) nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản và
một số chỉ tiêu sinh lý sinh sản của cá rô biển và (2) so sánh tác dụng của các
hormone steroid (17,20P; 17P và P) với chất kích thích sinh sản thơng thƣờng
(HCG và LRH-A) trong kích thích sinh sản nhân tạo cá rô biển để làm cơ sở
khoa học cho việc xây dựng quy trình sản xuất giống nhân tạo đối tƣợng này.
Mẫu cá rô biển dùng trong nghiên cứu đƣợc thu từ tự nhiên dọc theo
tuyến sông Hậu thuộc địa bàn Tỉnh An Giang. Cá đƣợc đánh bắt từ các đống
chà và với các ngƣ cụ nhƣ cào, dớn, lƣới bén, lú… của ngƣ dân. Định kỳ thu
mẫu một lần/tháng trong suốt 12 tháng.
Kết quả nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản cho thấy cá rô biển bắt
đầu thành thục sinh dục khi đạt chiều dài 11,68 cm (tính chung cho cả hai phái
tính). Hệ số thành thục của cá rô biển cái vào mùa sinh sản cao nhất đạt
14,68% và ở cá rô biển đực là 4,75%. Mùa vụ sinh sản của cá rô biển chủ yếu
tập trung vào các tháng 5, 6, 7, 8 dƣơng lịch. Sức sinh sản tƣơng đối trung
bình của cá rơ biển là 453.314 trứng/kg cá cái (biến động 328.571-556.372
trứng/kg cá cái) và sức sinh sản tuyệt đối đạt 41.884 trứng/cá cái (biến động
14.786-95.346 trứng/cá cái).
Kết quả nghiên cứu chỉ tiêu sinh lý sinh sản cho thấy hàm lƣợng
vitellogenin ở cá rô biển cái gia tăng theo sự phát triển của buồng trứng, từ
74,01±23,36 (giai đoạn I) lên 148,42±35,83 µg ALP/mL huyết tƣơng (giai
đoạn IV). Quá trình phát triển buồng trứng của cá rô biển cái phụ thuộc vào
nguồn protein từ cơ và gan trong khi sự phát triển buồng tinh của cá đực
không phụ thuộc vào các nguồn protein này.
Cá rô biển bố mẹ thu từ tự nhiên (40-100 g/cá) đƣợc thích ứng và ni
vỗ thành thục trong giai đặt trong ao đất với mật độ 0,5 kg/m2 và cho ăn bằng
3 loại thức ăn là cá tạp, thức ăn công nghiệp 35% protein và kết hợp (50% cá

tạp+50% thức ăn công nghiệp). Kết quả nghiên cứu cho thấy cá rô biển có thể
thành thục sinh dục tốt với cả 3 loại thức ăn trên.
Cá rơ biển cái thành thục có thể đƣợc gây chín nỗn bào in vivo với 3
loại hormone steroid 17,20P, 17P và P; trong đó, 17,20P có hiệu quả cao nhất
ở liều 5 mg/kg (với tỷ lệ nỗn bào chín là 92,22±1,92%), 17P ở liều 10 mg/kg

ii


(75,55±5,09%) và P ở liều 20 mg/kg (75,56±1,93%). Nghiên cứu cũng đã
chứng minh, cá rơ biển khi đƣợc kích thích sinh sản với liều quyết định bằng
các hormone steroid 17,20P, 17P và P sau liều sơ bộ bằng HCG hoặc LRHA3+DOM, đều đạt hiệu quả sản xuất; trong đó 17,20P ở liều 5 mg/kg cá cái có
hiệu quả nhất với tỷ lệ cá đẻ đạt 86,67±11,55%.
Trong điều kiện nhiệt độ dao động từ 27-31oC, pH 6,8-7,0 và hàm lƣợng
ơxy hịa tan > 5 ppm thì thời gian phát triển phơi của cá từ 13-14 giờ. Cá mới
nở có chiều dài trung bình 1,84±0,02 mm. Thời gian cá dinh dƣỡng bằng nỗn
hồng là 72 giờ. Sau khi hết nỗn hồng, cá có chiều dài trung bình 3,17±0,08
mm, cỡ miệng ở 90o là 382,96±56,53 µm. Ống tiêu hố của cá rơ biển có thể
phân biệt đƣợc xoang miệng, thực quản, dạ dày và ruột khi cá đƣợc 3 ngày
tuổi và ống tiêu hóa phát triển hồn chỉnh giống cá trƣởng thành ở thời điểm
20 ngày tuổi.

iii


ABSTRACT
The study on "Characteristics of reproductive biology and hormone using
in artificial propagation of Malayan leaffish (Pristolepis fasciata Bleeker,
1851)" was carried out at the College of Aquaculture and Fisheries - Can Tho
University and the College of Agriculture and Natural Resources - An Giang

University from 2011 to 2014. Main objectives of the study were: (1) to
investigate reproductively biological characteristics and physiological
parameters of the Malayan leaffish, and (2) to compare effects of steroid
hormones (17,20P, 17P and P) with traditional propagation stimulants (HCG
and LRH-A+DOM) on induced spawning of the Malayan leaffish in order to
provide basic scientific data for establishing the procedure of artificial seed
production of the fish.
The Malayan leaffish used for this study was collected from the wild
along the Hau River of An Giang province. Fish samples were caught from
piles of scrub along the river and by a variety of fishing tools such as bottom
trawl net, fixed net, gillnet, fykes and traps. The studied fish were collected
monthly for 12 months.
Results of the study on reproductively biological characteristics showed
that the Malayan leaffish reached first sexual maturity at a length of 11.68 cm
for mixed-sex. Highest gonado-somatic index (GSI) of female and male fish in
spawning season reached up to 14.68% and 4.75%, respectively. Main
spawning season of the fish was in the first half of rainy season, from May to
August yearly. Average relative fecundity of the female fish was 453,314
eggs/kg (ranged from 328,571-556,372 eggs/kg) and absolute fecundity was
41,884 eggs/fish (ranged from 14,786 to 95,346 eggs/fish).
Results of the study on reproductively physiological parameters showed
that the concentration of vitellogenin of the Malayan leaffish was increased at
the same time with ovary development, ranged from 74.01±23.36 (stage I) to
148.42±35.83 µg ALP/mL of plasma (stage IV of ovary development). The
ovary development of female fish was depended on protein sources from
muscle and liver whereas the testis development of male fish was independent
from these sources.
Broodstock of the Malayan leaffish collected the wild (40-100 g/breeder)
was acclimatized and cultured in hapas suspended in earthen ponds at the
density of 0.5 kg/m2, and fed with three different types of feed namely trash

fish, commercial pellet (containing 35% crude protein), and a combination of

iv


50% trash fish and 50% commercial pellet. It was found that the breeders were
able to reach fully sexual maturity with all these types of feed.
The matured Malayan leaffish females were induced final oocyte
maturation (FOM) in vivo by the three steroid hormones; of which 17.20P got
the highest efficiency at the dose of 5 mg/kg (with a FOM ratio of
92,22±1,92%), 17P at the dose of 10 mg/kg (75,55±5,09%) and P at the dose
of 20 mg/kg (75,56±1,93%). The study also pointed out that the fish could be
successfully induced spawning by using 17.20P, 17P or P in the final injection
after a preliminary one of HCG or LRH-A+DOM. Particularly, the dose of 5
mg 17.20P/kg of female fish was the most effectiveness among steroid
hormone treatments with an ovulation rate of 86.67±11,55%.
The study on ontogeny of the Malayan leaffish showed that embryonic
development took place about 13-14 hours at water temperature of 27-31oC,
pH of 6.8-7.0 and dissolved oxygen concentration of 5 ppm or higher. Newly
hatched larvae were 1.84±0.02 mm in body length. Yolk-based nutrition of the
larvae was 72 hours. At the time of yolk fully consumed, the fry were
3.17±0.08 mm in mean body length with a mouth gape (at angle of 90o) of
382.96±56.53 µm. Four parts of digestive tract could be distinguished as
buccal pharynx, oesophagus, stomach and intestine in three-day post hatching
fry. The digestive tract of the fish reached full function at the day of 20th post
hatching.

v

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan các nội dung về sinh học sinh sản, ni vỗ thành thục,
q trình phát triển phơi và thời gian dinh dƣỡng bằng nỗn hồng của cá rơ
biển trong luận án này hồn thành dựa trên các nghiên cứu của tôi trong khuôn
khổ đề tài nghiên cứu khoa học cấp tỉnh về “Nghiên cứu kỹ thuật sản xuất
giống cá rô biển (Pristolepis fasciata) tại An Giang” từ nguồn kinh phí của
Sở Khoa học và Cơng nghệ tỉnh An Giang. Tất cả các số liệu và kết quả trình
bày trong luận án là trung thực và chƣa từng công bố trong luận án cùng cấp
nào khác.
Cần Thơ, ngày

tháng năm 2016
Tác giả

PHAN PHƢƠNG LOAN

vi


MỤC LỤC
Trang
Tóm tắt
Abstract
Chương 1: Giới thiệu………………………………………………………….
1.1 Đặt vấn đề…………………………………………………………………..
1.2 Mục tiêu nghiên cứu………………………………………………………..
1.3 Nội dung nghiên cứu………………………………………………………..
1.4 Ý nghĩa của luận án…………………………………………………………
1.5 Những điểm mới của luận án………………………………………………
Chương 2: Tổng quan tài liệu………………………………………………....

2.1 Sinh học cá rơ biển…………………………………………………………..
2.1.1 Vị trí phân loại……………………………………………………………..
2.1.2 Phân bố …………………………………………………………………….
2.1.3 Đặc điểm dinh dƣỡng………………………………………………………
2.1.4 Đặc điểm sinh trƣởng………………………………………………………
2.1.5 Đặc điểm sinh sản………………………………………………………….
2.2 Quá trình phát sinh nỗn hồng (Vitellogenesis)…………………………….
2.3 Vai trị của thức ăn trong nuôi vỗ thành thục sinh dục cá…………………..
2.4 Vấn đề sử dụng chất kích thích trong sinh sản nhân tạo cá…………………
2.4.1 Cơ chế hormon kiểm sốt q trình tạo trứng ở cá cái……………………
2.4.2 Nguyên lý chung về kích thích sinh sản ở cá……………………………..
2.4.3 Các chất kích thích sinh sản đƣợc sử dụng phổ biến trong sản xuất
nhân tạo cá giống………………………………………………………………..
2.4.4 Các hormon steroid 21C gây chín nỗn bào cá và ứng dụng……………..
2.5 Kỹ thuật tổ chức học và các ứng dụng trong nghiên cứu tổ chức học trên cá....
2.6 Quá trình phát triển ống tiêu hoá của cá………………………………………
Chương 3: Phương pháp nghiên cứu.................................................................
3.1 Thời gian và địa điểm nghiên cứu.................................................................
3.2 Đối tƣợng nghiên cứu.....................................................................................
3.3 Phƣơng pháp nghiên cứu...............................................................................
3.3.1 Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản cá rô biển .......................................
3.3.2 Nghiên cứu một số chỉ tiêu sinh lý sinh sản cá rô biển…………………….
3.3.3 Nghiên cứu nuôi vỗ thành thục sinh dục cá rô biển bằng các loại
thức ăn khác nhau..................................................................................................
3.3.4 Nghiên cứu xác định loại và liều lƣợng hormon steroid kích thích
cá rơ biển chín và rụng trứng…………………………………………………….
3.3.5 Nghiên cứu sự phát triển của cá rô biển từ giai đoạn phôi đến 30
ngày tuổi............................................................................................................
vii

1
1
3
3
3
4
5
5
5
6
6
7
7
7
10
11
11
15
16
19
27
32
36
36
36
36
36
38
40
43

50


3.4 Phƣơng pháp xử lý số liệu............................................................................
52
Chương 4: Kết quả và thảo luận.....................................................................
53
4.1 Một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá rơ biển.........................................
53
4.1.1 Phân biệt giới tính.......................................................................................
53
4.1.2 Tỷ lệ đực cái, khối lƣợng, chiều dài của cá qua các tháng thu mẫu............
54
4.1.3 Mối tƣơng quan giữa khối lƣợng và chiều dài............................................
56
4.1.4 Đặc điểm hình thái buồng trứng và buồng tinh cá rô biển cái và đực.........
58
4.1.5 Sự biến đổi giai đoạn thành thục sinh dục cá rô biển đực và cái qua
các tháng thu mẫu................................................................................................
61
4.1.6 Sự biến động hệ số thành thục (GSI) của cá rô biển cái và đực qua các
tháng thu mẫu.......................................................................................................
68
4.1.7 Chiều dài thành thục lần đầu của cá rô biển...............................................
69
4.1.8 Sức sinh sản và sự biến động đƣờng kính trứng của cá rơ biển..................
71
4.2 Một số chỉ tiêu sinh lý sinh sản của cá rô biển...............................................
72
4.2.1 Biến động tỷ lệ huyết cầu (Hematocrit), số lƣợng hồng cầu và thể tích

trung bình hồng cầu (MCV) theo các giai đoạn phát triển của tuyến sinh
dục cá rô biển.....................................................................................................
72
4.2.2 Biến động hàm lƣợng phosphate protein huyết tƣơng (vitellogenin) của
cá rô biển cái qua các giai đoạn phát triển buồng trứng........................................ 75
4.2.3 Biến động hàm lƣợng protein trong gan và cơ theo các giai đoạn phát
triển tuyến sinh dục của cá rô biển ......................................................................
76
4.3 Ảnh hƣởng của thức ăn nuôi vỗ đến sự thành thục sinh dục cá rơ biển.........
78
4.3.1 Các yếu tố mơi trƣờng trong q trình nuôi vỗ thành thục sinh dục
cá rô biển..............................................................................................................
78
4.3.2 Sự thành thục sinh dục của cá rơ biển trong q trình nuôi vỗ...................
81
4.3.3 Nghiên cứu sinh sản nhân tạo cá rô biển bằng hormon steroid...................
84
4.3.4 Q trình phát triển phơi, thời gian cá dinh dƣỡng bằng nỗn hồng,
kích cỡ miệng và chiều dài cá.............................................................................
96
4.4.4 Sự phát triển ống tiêu hoá của cá rô biển từ giai đoạn ấu trùng đến
30 ngày tuổi............................................................................................................ 100
Chương 5: Kết luận và đề xuất............................................................................. 111
5.1 Kết luận........................................................................................................... 111
5.2 Đề xuất............................................................................................................. 112
Tài liệu tham khảo.............................................................................................. 130
Phụ lục

viii

DANH SÁCH BẢNG
Trang
Bảng 3.1 Kết quả phân tích thức ăn nuôi vỗ thành thục cá rô biển........................... 41
Bảng 3.2 Thành phần dƣỡng chất trong thức ăn nuôi vỗ thành thục sinh dục
cá rô biển.................................................................................................................... 42
Bảng 3.3 Thử nghiệm đánh giá sự chín nỗn bào ở cá rơ biển với hormon
steroid P ở các liều lƣợng khác nhau......................................................................... 46
Bảng 3.4 Thử nghiệm đánh giá sự chín nỗn bào ở cá rơ biển với hormon
steroid 17P ở các liều lƣợng khác nhau..................................................................... 46
Bảng 3.5 Thử nghiệm đánh giá sự chín nỗn bào ở cá rô biển với hormon
steroid 17,20P ở các liều lƣợng khác nhau................................................................ 46
Bảng 3.6 Thí nghiệm kích thích sinh sản cá rô biển bằng 17,20P, 17P và P
sau liều sơ bộ bằng HCG........................................................................................... 48
Bảng 3.7 Thí nghiệm kích thích sinh sản cá rô biển bằng 17,20P, 17P và P
sau liều sơ bộ bằng LRH-A3+DOM.......................................................................... 49
Bảng 4.1 Tỷ lệ (%) cá đực và cái cá rô biển qua các tháng thu mẫu......................... 54
Bảng 4.2 Tỷ lệ (%) chiều dài toàn thân của cá rô biển cái theo giai đoạn
thành thục sinh dục qua các tháng thu mẫu............................................................... 62
Bảng 4.3 Tỷ lệ (%) chiều dài tổng cộng của cá rô biển đực theo giai đoạn
thành thục sinh dục qua các tháng thu mẫu............................................................... 64
Bảng 4.4 Tỷ lệ huyết cầu, số lƣợng hồng cầu và thể tích trung bình hồng cầu
ở các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục khác nhau của cá rô biển…...................... 73
Bảng 4.5 Hàm lƣợng vitellogenin ở các giai đoạn phát triển buồng trứng
của cá rô biển cái………………………………………………………………… 75
Bảng 4.6 Hàm lƣợng protein cơ và gan ở các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục
khác nhau của cá rô biển…........................................................................................ 76
Bảng 4.7 Biến động các yếu tố thuỷ lý hố trong q trình ni vỗ.......................... 79
Bảng 4.8 Biến động giai đoạn thành thục sinh dục của cá rô biển cái
theo thời gian nuôi vỗ................................................................................................. 81

Bảng 4.9 Sự biến động hệ số thành thục của cá rô biển cái qua các tháng ni vỗ…83
Bảng 4.10 Kết quả kích thích sinh sản cá rô biển bằng 17,20P; 17P, P
trong liều quyết định sau liều sơ bộ bằng HCG......................................................... 91
Bảng 4.11: Hiệu quả sinh sản cá rô biển bằng 17,20P; 17P, P trong
liều quyết định sau liều sơ bộ bằng HCG………………………………………….. 93
Bảng 4.12 Kết quả kích thích sinh sản cá rơ biển bằng 17,20P; 17P, P
trong liều quyết định sau liều sơ bộ bằng LRH-A3+DOM….................................... 94
Bảng 4.13: Hiệu quả sinh sản cá rô biển bằng 17,20P; 17P, P trong
liều quyết định sau liều sơ bộ bằng LRH-A3+DOM ………………………………. 95

ix


Bảng 4.14 Q trình phát triển phơi của rơ biển………………….......................... 96
Bảng 4.15 Thời gian và mức độ giảm đƣờng kính túi nỗn hồng cá rơ biển......... 98
Bảng 4.16 Kích cỡ miệng cá rô biển từ 3 đến 30 ngày tuổi..................................... 99

x


DANH SÁCH HÌNH
Trang
Hình 2.1 Hình thái cá rơ biển.................................................................................... 5
Hình 2.2 Sơ đồ cơ chế hormon điều khiển sự phát sinh nỗn hồng ở cá................ 8
Hình 2.3 Cơ chế hormon kiểm sốt q trình phát sinh nỗn hồng ở cá cái…….. 13
Hình 2.4 Cơ chế hormon kiểm sốt q trình thành thục ở cá cái………………… 14
Hình 2.5 Sơ đồ Trục não bộ - tuyến yên - buồng trứng với những hoạt chất
tự nhiên (bên trái) và những chất ngoại sinh (bên phải) có thể gây nên sự chín
nỗn bào và sự đẻ trứng ở cá cái………………………………………………….. 16
Hình 2.6 Các nỗn bào của cá ngựa vằn Danio rerio khơng chín (cột bên trái),

đã chín (cột giữa) và đã rụng (cột bên phải) dƣới tác động của các hormone
steroid và chất ức chế……………………………………………………………… 26
Hình 2.7 Các chồi vị giác hình thành trên hàm trên (A) và vòm miệng (B)
cá ngừ vây xanh Thunnus orientalis………………………………………………. 33
Hình 3.1 Thu mẫu máu cá rơ biển............................................................................. 38
Hình 3.2 Buồng đếm máu Neubauer......................................................................... 39
Hình 3.3 Hệ thống giai ni vỗ cá rơ biển bố mẹ..................................................... 40

Hình 3.4 Vi bụng cá đực (trái) và cá cái (phải)............................................... 41
Hình 3.5 Các loại hormon steroid sử dụng trong nghiên cứu...................................
Hình 3.6 Cách tiêm hormon cho cá..........................................................................
Hình 3.7 Cách đo cỡ miệng cá rơ biển.....................................................................
Hình 4.1 Hình dáng bên ngồi của cá rơ biển đực và cái.........................................
Hình 4.2 Khối lƣợng trung bình của cá rơ biển qua các tháng thu mẫu...................
Hình 4.3 Chiều dài tồn thân trung bình của cá rơ biển qua các tháng thu mẫu......
Hình 4.4 Tƣơng quan gữa khối lƣợng (W) và chiều dài (L) cá rô biển cái..............
Hình 4.5 Tƣơng quan gữa khối lƣợng (W) và chiều dài (L) cá rơ biển đực.............
Hình 4.6 Các giai đoạn phát triển của buồng trứng ở cá rơ biển cái.........................
Hình 4.7 Tổ chức học của buồng trứng qua các giai đoạn phát triển........................
Hình 4.8 Các giai đoạn phát triển của buồng tinh ở cá rơ biển đực..........................
Hình 4.9 Tổ chức của buồng tinh qua các giai đoạn phát triển.................................
Hình 4.10 Biến động giai đoạn thành thục sinh dục cá rô biển cái theo thời gian…
Hình 4.11 Biến động giai đoạn thành thục sinh dục cá rô biển đực theo thời gian...
Hình 4.12 Biến động hệ số thành thục cá rơ biển theo thời gian...............................
Hình 4.13 Đƣờng cong thể hiện mối tƣơng quan giữa tỷ lệ thành thục và
chiều dài cá rơ biển....................................................................................................
Hình 4.14 Tƣơng quan giữa sức sinh sản và khối lƣợng cơ thể cá rơ biển cái .........
Hình 4.15 Tƣơng quan giữa sức sinh sản và khối lƣợng buồng trứng
cá rô biển cái..............................................................................................................

xi

44
45
51
53
55
55
56
56
59
59
60
60
65
67
68
70
71
72


Hình 4.16 Đƣờng kính nỗn bào trƣớc và sau khi tiêm hormon P........................... 85
Hình 4.17 Đƣờng kính nỗn bào trƣớc và sau khi tiêm hormon 17P....................... 86
Hình 4.18 Đƣờng kính nỗn bào trƣớc và sau khi tiêm hormon 17,20P.................. 87
Hình 4.19 Nỗn bào chƣa chín với túi mầm chƣa tan biến (trái) và nỗn bào
chín với túi mầm đã tan biến (phải).......................................................................... 88
Hình 4.20 Tỷ lệ nỗn bào tiêu biến nhân ở cá đƣợc tiêm các hormon steroid với
các liều khác nhau..................................................................................................... 89
Hình 4.21 Các giai đoạn phát triển phơi của cá rơ biển............................................ 98

Hình 4.22 Mối tƣơng quan giữa chiều dài cơ thể và cỡ miệng cá rơ biển...............100
Hình 4.23 Minh họa biến đổi hình thái ống tiêu hóa cá rơ biển theo ngày tuổi.......101
Hình 4.24 Cá rơ biển 4 ngày tuổi (bên trái) và cá 30 ngày tuổi (bên phải)..............102
Hình 4.25 Lát cắt dọc cá rơ biển 3 ngày tuổi...........................................................103
Hình 4.26 Hình cắt dọc cá rơ biển 15 ngày tuổi.......................................................103
Hình 4.27 Khoang miệng cá rơ biển 5 ngày tuổi......................................................104
Hình 4.28 Thực quản cắt dọc của cá rơ biển 3 ngày tuổi..........................................104
Hình 4.29 Thực quản của cá rơ biển 15 ngày tuổi....................................................105
Hình 4.30 Hình dạ dày cắt ngang của cá rơ biển 3 ngày tuổi...................................106
Hình 4.31 Ống tiêu hóa của cá rơ biển 20 ngày tuổi................................................106
Hình 4.32 Dạ dày cắt ngang của cá rơ biển 20 ngày tuổi.........................................106
Hình 4.33 Tuyến dạ dày cá rơ biển ở 20 ngày tuổi...................................................107
Hình 4.34 Ruột cắt ngang cá rơ biển 6 ngày tuổi......................................................108
Hình 4.35 Ruột cắt dọc cá rơ biển 7 ngày tuổi..........................................................108
Hình 4.36 Ruột cá rơ biển 20 ngày tuổi....................................................................109
Hình 4.37 Hình cắt ngang ống tiêu hóa ở cá rơ biển 9 ngày tuổi..............................109
Hình 4.38 Trực tràng cắt ngang ở cá rơ biển 9 ngày tuổi..........................................110

xii


DANH SÁCH CÁC TỪ VIẾT TẮT
17α-hydroxyprogesterone
17α,20β-dihydroxyprogesterone
chất kích thích sinh sản
dopamine
deoxycorticosterone
deoxycorticosterone acetate
domperidone
đồng bằng sông Cửu Long

đối chứng
17β-estradiol
fish pituitary gland (tuyến não thùy cá)
final oocyte maturation (sự chín nỗn bào cuối cùng)
follicle stimulating hormone (hormon kích thích nang trứng)
giai đoạn thành thục
gonadosomatic index (hệ số thành thục)
gonadotropin-releasing hormone (hormon giải phóng kích dục tố)
gonadotropin-releasing hormone analogue (chất đồng dạng của GnRH)
gonadotropin releasing inhibiting factor (yếu tố ức chế giải phóng kích
dục tố)
GtH
gonadotropic hormone (kích dục tố)
GV
germinal vesicle (màng nhân hay túi mầm)
GVBD
germinal vesicle breakdown (sự tan màng nhân hay túi mầm)
HCG
human chorionic gonadotropin (kích dục tố nhau thai ngƣời)
IU
international unit (đơn vị quốc tế)
KDT
kích dục tố
LH
luteinizing hormone (hormon hồng thể hóa)
LHRH/LRH luteinizing hormone-releasing hormone (hormon giải phóng LH)
LHRH-A
luteinizing hormone-releasing hormone analogue (chất đồng dạng của
LHRH)
mGnRH-A mammal GnRH-A (chất đồng dạng của GnRH động vật hữu nhũ)

MIH
maturation-inducing hormone (hormon gây chín)
MIS
maturation-inducing steroid (steroid gây chín)
MPF
maturation-promoting factor (yếu tố thúc đẩy chín)
NT
nghiệm thức
P
progesterone
PMS
pregnant mare serum (huyết thanh ngựa chửa)
SG
salmon gonadotropin (kích dục tố cá hồi)
17P
17,20P
CKTSS
DA
DOC
DOCA
DOM
ĐBSCL
ĐC
E2
FPG
FOM
FSH
GĐTT
GSI
GnRH

GnRH-A
GRIF

xiii


sGnRH-A
TN
Vn
Vtg

salmon GnRH-A (chất đồng dạng của GnRH cá hồi)
thí nghiệm
vitellin
vitellogenin

xiv


Chƣơng 1: GIỚI THIỆU
1.1 Đặt vấn đề
Trong vài thập kỷ gần đây, ngành nuôi trồng thủy sản của Việt Nam có
sự phát triển vượt bậc. Việc áp dụng cơng nghệ nuôi tiên tiến, cùng với quan
trắc về bệnh và môi trường được chú trọng đã thúc đẩy ngành nuôi trồng thủy
sản phát triển mạnh mẽ, đặc biệt với các đối tượng tơm biển và cá da trơn. Tuy
nhiên, có nhiều vấn đề đang được đặt ra cho sự phát triển nuôi trồng thủy sản
bền vững là đáp ứng được yêu cầu năng suất ngày càng cao và chất lượng sản
phẩm ngày càng tốt về an toàn thực phẩm, phát triển các đối tượng ni mới
có năng suất cao nhưng vẫn bảo vệ được nguồn lợi các loài bản địa (Nguyễn
Quang Linh, 2011).

Ngày nay, nuôi trồng thủy sản nước ta cũng đang đối mặt với tình hình
biến đổi khí hậu làm cho trái đất ấm dần lên và mực nước biển dâng cao, dẫn
đến tình trạng xâm nhập mặn trong các sông ở Đồng bằng sông Cửu Long
(ĐBSCL) ngày càng sâu và điều này ảnh hưởng không nhỏ đến nuôi trồng
thủy sản nước ngọt. Chính vì vậy, việc phát triển đối tượng ni mới phù hợp
với tình hình ―mặn hóa‖ các nguồn nước ngọt hiện nay cũng là một trong
những giải pháp thích ứng với tình hình biến đổi khí hậu. Cá rơ biển
Pristolepis fasciata (Bleeker, 1851) là lồi cá bản địa đặc trưng của miền
Nam, Việt Nam. Đây là loài rộng muối, phân bố cả trong nước ngọt và lợ
(Phan Phương Loan, 2014).
Người nội trợ ở ĐBSCL thích chọn cá rơ biển cho các bữa ăn hàng ngày
vì cá có phẩm chất thịt ngon, khơng có xương giăm. Tuy nhiên, trong vài năm
gần đây đối tượng này ngày càng trở nên khan hiếm do tình trạng lạm thác của
ngư dân nên không đủ đáp ứng nhu cầu của người tiêu dùng. Giá bán hiện tại
trên thị trường của cá rô biển khá cao, từ 120.000-150.000 đồng/kg ở kích cỡ
10-12 con/kg (Phan Phương Loan, 2014). Trong các năm qua, ngành thủy sản
nước ta đã có nhiều nghiên cứu để phát triển các lồi thủy sản ni mới, trong
đó có các lồi cá bản địa có triển vọng về kinh tế (Huỳnh Kim Anh, 2013).
Chính vì vậy, cá rơ biển sẽ là đối tượng rất có tiềm năng để phát triển ni
trong các hệ thống nuôi trồng thủy sản khắp cả nước trong điều kiện hiện nay.
Để có thể đưa cá rơ biển trở thành đối tượng nuôi quan trọng trong tương
lai thì việc sản xuất ra con giống nhân tạo đủ về số lượng và tốt về chất lượng
là một trong những u cầu đầu tiên. Hiện nay, các cơng trình nghiên cứu về
cá rơ biển được cơng bố cịn rất hạn chế, chủ yếu về mơ tả đặc điểm hình thái
và phân loại (Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương, 1993; Rainboth,
1996; Fishbase, 2014). Để phát triển nuôi cá rơ biển trong tương lai thì cần có
1


nhiều nghiên cứu sâu hơn về đặc điểm sinh học, đặc biệt về sinh học sinh sản,

về sự phát triển của ấu trùng và cá bột, về các biện pháp thuần dưỡng, ni vỗ
cá bố mẹ, kích thích sinh sản nhân tạo, ương giống,…
Hiện nay, trong nghiên cứu và thực tế sinh sản nhân tạo các loài cá ở Việt
Nam nói chung và ĐBSCL nói riêng, các chất kích thích sinh sản có nguồn gốc
tự nhiên như kích dục tố trong tuyến não thùy cá và chế phẩm HCG (human
chorionic gonadotropin) hoặc những chất được tổng hợp từ công nghệ sinh học
như LHRHa (luteinizing hormone-releasing hormone analogue) của Trung
Quốc hay sản phẩm tương tự là Buserelin của Đức và Ovaprim của Canada
thường được sử dụng (Nguyễn Tường Anh, 1997).
Ngoài những chất kích thích sinh sản trên, một số nghiên cứu sinh sản
nhân tạo trong và ngoài nước trên cá cho thấy các hormone steroid 21C có hiệu
quả gây chín và rụng trứng ở quy mơ thí nghiệm in vitro hoặc sản xuất. Ưu
điểm của việc dùng các hormone steroid như progesteron (P), 17 hydroxyprogesteron (17P) và 17α, 20β-dihydroxyprogesteron (17,20P) là dễ
xác định được chính xác liều lượng, có hoạt tính cao, dễ bảo quản (không bị hư
ở nhiệt độ cao, không bị phân hủy bởi vi khuẩn và nấm) và cho tỷ lệ chín và
rụng trứng khá tốt. Bên cạnh đó, khi sử dụng các loại hormone steroid trên cá
cho tỷ lệ thụ tinh và tỷ lệ nở cao, tương đương với sử dụng kích dục tố, LHRHa;
đặc biệt là cá bố mẹ sau khi sinh sản có thời gian tái thành thục ngắn và chi phí
trong sinh sản nhân tạo cá thấp hơn hoặc bằng so với việc dùng các chất kích
thích sinh sản khác. Vì vậy, nhóm hormone này rất có triển vọng bên cạnh các
chất kích thích sinh sản truyền thống trong sản xuất giống cá (Nguyễn Tường
Anh, 1999a).
Hiệu quả sử dụng các chất kích thích sinh sản trên các loài cá khác nhau
cũng khác nhau. Để có cơ sở dữ liệu nhằm đưa các hormone steroid vào thực
tiễn sản xuất thì việc so sánh và đánh giá tác dụng gây chín và rụng trứng của
chúng so với các chất kích thích sinh sản thường được sử dụng hiện nay trên
một đối tượng cụ thể là cần thiết. Điều này cũng nhằm đa dạng hóa chất kích
thích sinh sản trong sản xuất giống nhân tạo cá nói chung và cá rơ biển nói
riêng.
Với các lý do trên, đề tài “Đặc điểm sinh học sinh sản và sử dụng

hormone trong sinh sản nhân tạo cá rô biển (Pristolepis fasciata Bleeker,
1851)” được thực hiện.

2


1.2 Mục tiêu nghiên cứu
Mục tiêu tổng quát
Bổ sung dữ liệu khoa học về các đặc điểm sinh học của cá rơ biển, về khả
năng gây chín và rụng trứng của hormone steroid trên cá rô biển, cung cấp cơ
sở lý luận để phát triển quy trình sản xuất giống nhân tạo và ni thương phẩm
cá rơ biển; từ đó góp phần đa dạng hóa đối tượng cá ni cho vùng Đồng bằng
sơng Cửu Long nói riêng và cả nước nói chung.
Mục tiêu cụ thể
- Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản và các chỉ tiêu sinh lý của cá rô
biển làm cơ sở khoa học cho việc bảo vệ nguồn lợi và xây dựng quy trình sản
xuất giống nhân tạo đối tượng này.
- So sánh tác dụng các hormone steroid (17,20P, 17P và P) với chất kích
thích sinh sản thông thường (HCG và LHRHa+DOM) và xác định loại, liều
lượng các hormone steroid trong kích thích sinh sản nhân tạo cá rô biển.
1.3 Nội dung nghiên cứu
1. Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá rô biển.
2. Nghiên cứu một số chỉ tiêu sinh lý sinh sản của cá rô biển.
3. Nghiên cứu ảnh hưởng của thức ăn nuôi vỗ lên sự thành thục sinh dục
của cá rô biển.
4. Nghiên cứu xác định loại và liều lượng thích hợp của các hormone
steroid trong kích thích cá rơ biển chín và rụng trứng.
5. Nghiên cứu sự phát triển của cá rô biển từ giai đoạn phôi đến 30 ngày
tuổi bao gồm: q trình phát triển phơi và sự phát triển ống tiêu hóa.
1.4 Ý nghĩa của luận án

Về mặt khoa học, luận án cung cấp các kiến thức cơ bản về các đặc điểm
sinh học sinh sản của cá rô biển, cung cấp những số liệu khoa học về ảnh
hưởng của các loại thức ăn đến sự thành thục sinh dục của cá khi được thuần
dưỡng và nuôi trong ao đất. Đặc biệt, các nghiên cứu trong luận án đã đánh giá
được hiệu quả của các hormone steroid trong sinh sản nhân tạo cá rô biển. Bên
cạnh đó, với kết quả nghiên cứu về q trình phát triển ống tiêu hóa sẽ góp
phần nâng cao tỷ lệ sống của ấu trùng cá rô biển trong ương giống. Những kết
luận của luận án sẽ là nguồn dữ liệu khoa học quan trọng góp phần hồn thiện
quy trình sản xuất giống nhân tạo cá rô biển, tạo ra khả năng cung cấp con

3


giống và góp phần đưa cá rơ biển thành một đối tượng nuôi mới đầy tiềm năng
và hiệu quả kinh tế.
1.5 Những điểm mới của luận án
Kết quả nghiên cứu của luận án đã có những đóng góp mới về lý thuyết
và ứng dụng trong sản xuất.
- Cung cấp các dẫn liệu mới về các đặc điểm sinh học sinh sản của cá rô
biển thu tại An Giang như: xác định được chiều dài thành thục sinh dục lần đầu
của cá, hệ số thành thục sinh dục, sức sinh sản tương đối và tuyệt đối, và mùa
vụ sinh sản của cá rô biển trong tự nhiên. Những dẫn liệu này làm cơ sở khoa
học cho việc thuần dưỡng và xây dựng quy trình sản xuất giống nhân tạo đối
tượng này.
- Xác định được điều kiện nuôi cũng như loại thức ăn phù hợp (cá tạp, thức
ăn công nghiệp 35% CP và kết hợp giữa thức ăn công nghiệp với cá tạp) trong
việc nuôi vỗ thành thục sinh dục cá rô biển. Đề tài đã nghiên cứu sử dụng thành
công 3 loại hormone steroid là 17,20P; 17P và P để kích thích cá rơ biển sinh
sản; trong đó 17,20P có hiệu quả cao nhất ở liều 5 mg. Việc sử dụng các
hormone steroid này trên cá rơ biển là hồn tồn mới. Các kết quả nghiên cứu

này góp phần hồn thiện quy trình sản xuất giống nhân tạo cá rơ biển.
- Bên cạnh đó, đề tài đã xác định được thời điểm cá ăn thức ăn bên ngoài
(vào ngày tuổi thứ ba sau khi nở) cũng như thời gian cá rô biển hồn thiện q
trình phát triển ống tiêu hóa (khi cá được 20 ngày tuổi). Những kết quả này
góp phần quan trọng trong việc ương giống thành công cá rô biển khi tiến
hành sản xuất giống nhân tạo đối tượng này.

4


Chương 2: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 Sinh học cá rô biển
2.1.1 Vị trí phân loại
Theo Rainboth (1996), Fishbase (2014) và Itis (2014) cá rơ biển có vị trí
phân loại như sau:
Ngành: Chordata
Lớp: Actinopterygii
Bộ: Perciformes
Họ: Nandidae
Giống: Pristolepis
Loài: Pristolepis fasciata Bleeker, 1851
Cá rơ biển có tên tiếng Anh là Malayan leaffish (Fishbase, 2014).

Hình 2.1: Hình thái cá rơ biển.
Cá rơ biển có đầu lớn vừa, dẹp bên. Mõm ngắn, nhọn. Miệng giữa, rộng
ngang, rạch miệng xiên, xương hàm trên kéo dài quá đường thẳng đứng kẻ từ
bờ trước của mắt nhưng chưa chạm đến đường thẳng đứng kẻ qua giữa mắt.
Răng nhỏ, nhọn. Lưỡi ngắn, chót lưỡi hơi nhọn. Mắt lớn nằm lệch về phía trên
của đầu, gần chót mõm hơn gần điểm cuối nắp mang. Phần trán giữa hai mắt
cong lồi và nhỏ hơn đường kính mắt. Cạnh dưới xương trước mắt có răng cưa

nhọn. Lỗ mang lớn, cạnh dưới và sau xương nắp mang trước có răng cưa nhỏ
nhọn, xương nắp mang có hai gai dẹp. Màng mang ở hai bên dính liền với
nhau và phủ đầy vảy (Fisbase, 2014).

5


Cá có màu vàng nâu với 6-8 sọc đen trên cơ thể. Thân cá dẹp bên. Cuống
đuôi rất ngắn, vảy lược phủ khắp thân và đầu. Có nhiều vảy nhỏ phủ lên quá ½
gốc tia mềm vi lưng và vi hậu môn và phủ lên một phần gốc vi đuôi. Đường
bên gián đoạn ở ngang với tia phân nhánh thứ 10 của vi lưng và thụt xuống hai
hàng vảy, đoạn sau của đường bên nằm trên trục giữa thân và chấm dứt ở
khoảng giữa gốc vi đuôi (Fisbase, 2014).
2.1.2 Phân bố
Cá rơ biển phân bố rộng, được tìm thấy ở Thái Lan, Miến Điện, Mã Lai,
Lào, Campuchia, ĐBSCL Việt Nam và các quần đảo giữa Ấn Độ - Úc Châu
(Kottelat, 1985; Fishbase, 2014).
Dựa trên kiến thức bản địa, Sokheng et al. (1999) cho rằng cá rơ biển
được tìm thấy phổ biến trong các hồ hơn so với nhánh chính của sông Mêkông, đặc biệt là ở Campuchia. Rainboth (1996) cho rằng cá rô biển hiện diện
tại nơi nước chảy chậm hoặc nước đứng, bao gồm các hồ. Trong dịng sơng
chính, lồi này sống trong khu vực có gỗ và các bụi cây ngập dưới nước; từ đó
cá di chuyển vào những dòng suối nhỏ lúc bắt đầu mùa lũ. Cá rơ biển khơng di
cư theo chiều dọc nhưng có sự di chuyển ngang, từ sông Mê-kông đến các
vùng ngập trong mùa lũ và di chuyển ngược trở lại lúc bắt đầu mùa khơ. Sự di
cư của cá được kích hoạt chủ yếu do sự thay đổi mực nước (Sokheng et al.,
1999).
Cá rơ biển là lồi cá nước ngọt, có thể sống trong nước lợ, có đặc tính
sống đáy, thường bắt gặp ở thủy vực nước chảy chậm hoặc nước tĩnh; chúng
sống ở các bụi rậm, nơi có nhiều chà, thực vật thủy sinh; pH từ 7,0-8,5; độ
cứng 80-160 ppm, nhiệt độ từ 23-28oC (Baensch and Riehl, 1991; Kottelat et

al., 1993; Kottelat, 1998; Riede, 2004). Ở Việt Nam, ấu trùng và cá nhỏ được
tìm thấy ở cả sơng Tiền và sơng Hậu (Nguyen et al., 2002 trích dẫn của Baran
et al., 2007).
2.1.3 Đặc điểm dinh dƣỡng
Theo Nikolsky (1963), có sự tương quan giữa chiều dài ruột và tính ăn
của cá. Chiều dài tương đối của ruột (relative length of gut, RLG) là tỷ lệ giữa
chiều dài ruột và chiều dài cơ thể (Li/Ls). Theo nhận định của Nikolsky
(1963), những loài cá có tính ăn động vật sẽ có RLG <1; cá ăn tạp có RLG =13 và ăn thực vật thì RLG>3. RLG của cá rô biển là 1,96 (Wongtirawatana,
1981). Điều này cho thấy, cá rơ biển là lồi ăn tạp. Thành phần thức ăn được
tìm thấy trong dạ dày cá rơ biển là thực vật ở hình thức các lồi tảo dạng sợi,
các lồi cơn trùng và giáp xác, động vật thân mềm (Rainboth, 1996). Trong đó

6


động vật thân mềm chiếm khoảng 15-26% thức ăn trong dạ dày
(Wongtirawatana, 1981; Duangsawasdi et al.,1990).
Cá rơ biển có các tấm răng hầu trên và dưới dùng để nghiền thức ăn thơ
và các sinh vật thức ăn có vỏ cứng. Hoạt động ăn mồi xảy ra mạnh nhất lúc 6
giờ sáng và thấp nhất lúc 10 giờ đêm (Duangsawasdi et al., 1990).
2.1.4 Đặc điểm sinh trƣởng
Sinh trưởng của cá là q trình gia tăng về kích thước và tích lũy thêm về
khối lượng cơ thể trong sự thay đổi đều đặn của cá. Q trình này đặc trưng
cho mỗi lồi cá (Nikolsky, 1963). Các kết quả nghiên cứu về sinh trưởng của
cá rô biển trên thế giới và ở Việt Nam rất ít. Theo Menon (1999), cá rơ biển là
lồi có kích thước tương đối nhỏ. Chiều dài tối đa mẫu cá biết được hiện nay
đối với con đực là 20 cm (Baran et al., 2007).
2.1.5 Đặc điểm sinh sản
Cá rơ biển là lồi thành thục sinh dục trong năm đầu tiên, kích thước cá
thành thục lần đầu là 12,9 cm (Baran et al., 2007). Mùa vụ sinh sản của cá rơ

biển ngồi tự nhiên kéo dài từ tháng 3 đến tháng 10 dương lịch, tập trung chủ
yếu từ tháng 4 đến tháng 6 (Dumrongtripob et al., 1997; Sokheng et al., 1999).
Cá rơ biển là lồi đẻ trứng nổi; trứng có hình cầu, màu vàng. Theo
Singhapitukiet and Jermjitpong (1980), đường kính trứng cá rơ biển dao động
từ 0,6-0,8 mm. Tuy nhiên, theo Krachangdara (1994), đường kính trứng cá rơ
biển đạt từ 0,85-0,95 mm. Trứng nở sau khoảng 22 giờ ở nhiệt độ 28-29oC
(Singhapitukiet and Jermjitpong, 1980; Chumnongsittathum et al., 1992).
Ngoài tự nhiên, cá rô biển tạo bọt trước khi đẻ trứng, bãi đẻ là những nơi có
nhiều thực vật thủy sinh (Menon, 1999).
Tóm lại, các thơng tin về đặc điểm sinh học của cá rô biển trên thế giới
và ở Việt Nam còn nhiều hạn chế, đặc biệt là sinh học sinh sản. Các thông số
về mùa vụ sinh sản, hệ số thành thục, các kết quả về sức sinh sản tương đối,
tuyệt đối chưa đầy đủ. Để có cơ sở đưa cá rô biển vào thuần dưỡng và nuôi vỗ
thành thục sinh dục cần có nghiên cứu về đặc điểm sinh học sinh sản của lồi
này.
2.2 Q trình phát sinh nỗn hồng (Vitellogenesis)
Vitellogenin (Vtg) là phân tử protein thuộc nhóm glycolipoprotein - tiền
chất của nỗn hồng - có ở hầu hết các lồi động vật đẻ trứng. Q trình phát
sinh nỗn hồng trên cá, cần thiết cho q trình tạo trứng, bao gồm sự tổng
hợp Vtg trong gan, sự vận chuyển Vtg trong máu và sự kết nạp chất này từ
máu vào nỗn bào. Vitellogenin của các lồi cá khác nhau thì khác nhau và
7


thành phần chính của nỗn hồng của cá là các protein dẫn xuất của Vtg,
lipovitellin (Lv) và phosvitin (Pv) (Ohkubo et al., 2004, Sawaguchi et al.,
2005 và Sawaguchi et al., 2006). Theo Nguyễn Tường Anh (1999b) có thể
phát hiện Vtg trong máu cá sau hai giờ được tổng hợp. Vitellogenin là một
lipophosphoprotein – protein được phosphoryl hóa mạnh và giàu calcium – và
là tiền chất của nỗn hồng. Tuy nhiên, trong các nghiên cứu về q trình phát

sinh nỗn hồng, kỹ thuật xác định hàm lượng ALP (alkali-labile
phosphoprotein) và calcium thường được dùng như một phương pháp gián tiếp
để đánh giá hàm lượng Vtg trong huyết tương (Verslycke et al., 2002; LV et
al., 2007); trong đó hàm lượng ALP là chỉ tiêu tin cậy hơn (Nagler et al., 1987
trích dẫn của Pottinger et al., 2005).
Sự tổng hợp Vtg ở gan cá xương được kiểm sốt bởi hormone 17estradiol (E2) (Hình 2.2) và lượng Vtg được tổng hợp tỷ lệ thuận với liều E2
được đưa vào cơ thể (Goncharov, 1977 trích dẫn của Nguyễn Tường Anh,
1999b).

Hình 2.2: Sơ đồ cơ chế hormone điều khiển sự phát sinh nỗn hồng ở cá
(Follett et al., 1968 trích dẫn của Nguyễn Tường Anh và Phạm Quốc Hùng,
2011).
Theo Pacoli et al. (1990) hàm lượng Vtg ở cá nheo Mỹ Ictalurus
punctatus trưởng thành cao hơn cá hậu bị trên 12 tháng tuổi. Hàm lượng Vtg
trong máu ở cá cái trước khi sinh sản (30,2 mg/mL) cao hơn so với cá đã sinh
sản (3,79 mg/mL).
Ở cá Mrigal, theo nghiên cứu của Maitra et al. (2007) thì hàm lượng Vtg
trong máu biến động tỷ lệ thuận với hệ số thành thục và đạt giá trị thấp nhất
vào giai đoạn sau sinh sản.

8


Ở cá đối Liza subviridis, hàm lượng Vtg trong máu ở cá cái tăng theo giai
đoạn phát triển của buồng trứng (từ giai đoạn I đến IV) và đạt giá trị cao nhất
ở giai đoạn IV; trong khi ở cá đực thì khơng có sự khác biệt hàm lượng Vtg ở
các giai đoạn phát triển của buồng tinh (Lê Quốc Việt và ctv., 2012).
Theo Lý Văn Khánh (2013), hàm lượng phosphate protein huyết tương ở
cá nâu Scatophagus argus tăng lên rõ rệt ở cá có buồng trứng giai đoạn III và
IV so với cá có buồng trứng giai đoạn I. Cá nâu có buồng trứng giai đoạn IV

có hàm lượng Vtg cao nhất (3,12 µg ALP/mg protein) và khác biệt có ý nghĩa
thống kê (p<0,05) so với cá có buồng trứng giai đoạn I (1,26 µg ALP/mg
protein).
Hàm lượng Vtg trong máu biến đổi theo giai đoạn phát triển của buồng
trứng theo nguyên tắc, hàm lượng Vtg tăng khi buồng trứng phát triển. Ngồi
ra, hàm lượng Vtg cịn biến động theo nhiệt độ và loại thức ăn.
King and Pankhurst (2003) nghiên cứu trên cá hồi Salmo salar cho biết,
vào mùa thu thì hàm lượng Vtg trong máu khoảng 35 mg/mL, vào mùa hè
hàm lượng này giảm còn khoảng 10 mg/mL. Ở cá chẽm Dicentrarchus labrax
bố mẹ, khi nuôi vỗ bằng 3 nhóm thức ăn là cá tạp; thức ăn cơng nghiệp có tỷ
lệ lipid chiếm 10%; và thức ăn cơng nghiệp được bổ sung 22% lipid trong
khẩu phần. Kết quả nghiên cứu cho thấy, sức sinh sản và hàm lượng Vtg trong
máu của cá chẽm khi sử dụng cá tạp cao hơn so với cá cho ăn thức ăn công
nghiệp đã bổ sung 10 và 22% lipid (José et al., 1998).
Hàm lượng Vtg trong huyết tương còn biến đổi theo giới tính. Trong
huyết tương cá cái, hàm lượng Vtg thường cao; trong khi đó ở cá đực, hàm
lượng Vtg thường khơng có hoặc rất thấp, từ 10 đến 100 lần so với cá cái.
Hàm lượng Vtg ở cá đực chỉ được tìm thấy khi cá ăn thức ăn có chứa hormone
sinh dục cái (Beresford et al., 2011). Ở cá Lampetra fluviatilis Châu Âu, khi
được tiêm hormone estradiol (E2) vào tháng 3, là thời điểm cá chuẩn bị sinh
sản, kết quả khảo sát cho thấy trong suốt mùa vụ sinh sản của cá, hàm lượng
Vtg trong huyết tương cá cái luôn được duy trì và tăng cao; trong khi đó hàm
lượng Vtg lại khơng được tìm thấy ở cá đực (Mewes et al., 2002).
Hàm lượng protein trong gan và cơ cá thay đổi theo tuổi, giới tính của cá.
Ở cá lóc Channa puntatus đực, protein cơ tăng theo tuổi cá; trái lại, protein
gan cao nhất trong giai đoạn cá sinh sản và suy giảm sau khi cá sinh sản, sau
đó tiếp tục suy giảm theo tuổi cá. Trong khi ở cá cái, hàm lượng protein ở cơ
và gan đều gia tăng theo tuổi cá (Rath and Patnaik, 1981).
Tóm lại, có rất nhiều yếu tố ảnh hưởng đến hàm lượng protein trong
huyết tương, gan và cơ của cá, trong đó các yếu tố ảnh hưởng đến các chỉ tiêu

9