Luận văn thạc sĩ ảnh hưởng của gonadotropin đến hoạt động buồng trứng và sự thành thục của trứng bò

....

Bộ giáo dục và đào tạo
trờng đại học nông nghiệp hµ néi
------------------

NGUYỄN KIM KIÊN
ẢNH HƯỞNG CỦA GONADOTROPIN ðẾN HOẠT ðỘNG
BUỒNG TRNG V S THNH THC CA TRNG Bề

Luận văn thạc sÜ n«ng nghiƯp

Chun ngành: CHĂN NI
Mã số

: 60.62.40

Người hướng dẫn khoa học : 1. TS. BÙI XUÂN NGUYÊN
2. PGS. TS. NGUYỄN BÁ MÙI

Hµ Néi , 2010


LỜI CAM ðOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu do chính tơi thực hiện
và một số kết quả cùng cộng tác với các cộng sự khác, các số liệu trong luận
văn là trung thực và chính xác.
Tơi xin cam ñoan mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn này ñã ñược
cảm ơn ñầy ñủ, các thơng tin trích dẫn trong luận văn đã được chỉ rõ nguồn gốc.
Hà nội ngày 10 tháng 10 năm 2010
Tác giả luận văn

Nguyễn Kim Kiên

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... i


LỜI CẢM ƠN
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn chân thành và sâu sắc tới TS. Bùi Xuân
Nguyên, người ñã tận tình giúp đỡ, tạo điều kiện và hướng dẫn trực tiếp đề tài
luận văn của tơi cho tới khi hồn thành luận văn.
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc và chân thành tới TS. Nguyễn Thị
Ước, người đã giúp tơi thực hiện các thí nghiệm và tạo điều kiện để tơi hồn
thành luận văn.
Tơi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và chân thành tới PGS.TS Nguyễn Bá
Mùi người đã tận tình chỉ bảo và giúp đỡ tơi hồn thành luận văn.
Tơi xin bày tỏ lời cảm ơn chân thành tới các Cô, Chú, anh chị em thuộc
phịng Cơng nghệ phơi, Viện Cơng nghệ sinh học - Viện Khoa học và Cơng
nghệ Việt Nam, đặc biệt tơi xin bày tỏ lịng biết ơn tới Nguyễn Thị Hồng,
Nguyễn Thị Mến, Nguyễn Thị Hiệp, ThS. Nguyễn Văn Hạnh, Nguyễn Thùy
Anh, Nguyễn Thị Thơm, Nguyễn Thị Nhung, ñã nhiệt tình giúp đỡ tơi trong suốt
thời gian làm luận văn.
Tơi cũng xin chân thành cảm ơn Bộ môn Sinh lý – Sinh hóa động vật,
tập thể cán bộ, giáo viên khoa Chăn nuôi và Nuôi trồng thủy sản trường ðại
học Nơng nghiệp Hà Nội và các anh em trong phịng Kinh Doanh công ty cổ
phần GREENFEED Việt Nam.
Cuối cùng tôi xin chân thành cảm ơn gia đình đã động viên, ủng hộ,
khích lệ tơi trong suốt q trình học tập và hoàn thành luận văn Thạc sỹ này.
Xin chân thành cảm ơn!
Hà nội, ngày 10 tháng 10 năm 2010
Tác giả luận văn

Nguyễn Kim Kiên

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... ii


MỤC LỤC
Lời cam ñoan………………………………………………………………….i
Lời cảm ơn……………………………………………………………………ii
Mục lục………………………………………………………………………iii
Danh mục bảng………………………………………………………………vi
Danh mục hình……………………………………………………………..viii
PHẦN I. MỞ ðẦU...................................................................................... 71
1.1

ðặt vấn đề .......................................................................................1

1.2.

Mục tiêu của ñề tài ..........................................................................2

1.3.

Ý nghĩa của ñề tài............................................................................2

Phần II TỔNG QUAN TÀI LIỆU................................................................3
2.1

Trứng và sự thành thục tế bào trứng ................................................3

2.1.1

Nguồn gốc, các giai đoạn hình thành, phát triển nang trứng và tế bào
trứng................................................................................................3

2.1.2

Sự thành thục tế bào trứng...............................................................9

2.2.

Ảnh hưởng của gonadotropin ñến sự phát triển và thành thục trứng. .....12

2.2.1.

Hệ thống thần kinh thể dịch ñiều khiển sự phát triển và thành thục trứng. ..12

2.2.2.

ðặc điểm chu kì phát triển và thành thục trứng bò......................... 16

2.2.3.

Sản xuất gonadotropin (phân lập, tổng hợp) và ñiều khiển in vivo
ñộng dục, rụng trứng ..................................................................... 20

2.3.

Ảnh hưởng của Gonadotropin ñến sự thành thục của trứng in vitro28

2.4

Kết quả thụ tinh từ trứng bị được nuôi cấy in vitro ....................... 34

2.5

Một số yếu tố ảnh hưởng đến sự thành thục của trứng bị ni in vitro..35

2.6

Kết quả ni thành thục trứng bị trong nước và quốc tế................ 39

2.6.1

Kết quả ni thành thục trứng bị ở nước ngồi ............................. 39

2.6.2

Kết quả ni thành thục trứng bị trong nước................................. 40

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... iii


Phần III ðỐI TƯỢNG - NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN
CỨU ............................................................................................. 42
3.1.

ðối tượng, thời gian và ñịa ñiểm nghiên cứu ................................. 42

3.1.1.

ðối tượng nghiên cứu.................................................................... 42

3.1.2.

Thời gian nghiên cứu..................................................................... 42

3.1.3.

ðịa ñiểm nghiên cứu ..................................................................... 42

3.2.

Nội dung nghiên cứu ..................................................................... 42

3.2.1.

Khảo sát khả năng khai thác trứng phục vụ nuôi thành thục in vitro
ở bò ............................................................................................... 42

3.2.2.

Nghiên cứu ảnh hưởng của Gonadotropin in vitro đến hoạt động
buồng trứng bị .............................................................................. 42

3.2.3.

Nghiên cứu ảnh hưởng của gonadotropin ñến sự thành thục trứng bị ...43

3.2.4.

ðánh giá ảnh hưởng của Gonadotropin đến hình thái, chất lượng của
buồng trứng, nang, trứng bò thành thục in vitro............................. 43

3.3.

Phương pháp nghiên cứu ............................................................... 43

3.3.1

Phương pháp tiêm hormone trên bò sống....................................... 43

3.3.2.

Phương pháp thu, bảo quản và vận chuyển buồng trứng bị ........... 43

3.3.3.

Chuẩn bị mơi trường thu và rửa buồng trứng bò ............................ 44

3.3.4.

Phân loại nang bề mặt buồng trứng bò........................................... 44

3.3.5.

Phương pháp thu trứng từ các nang trên bề mặt buồng trứng bò.... 44

3.3.6.

Phân loại trứng bị theo chất lượng ................................................ 45

3.3.7.

Phương pháp ni thành thục trứng bò trong ống nghiệm ............. 45

3.3.8.

Phương pháp nhuộm nhân tế bào trứng bò..................................... 46

3.3.9.

Các chỉ tiêu theo dõi...................................................................... 47

3.3.10.

Sơ đồ thí nghiệm ........................................................................... 48

3.3.11.

Phương pháp xử lý số liệu ............................................................. 48

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... iv


IV

KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ..................................................... 49

4.1.

Hoạt ñộng buồng trứng, nang, trứng bị khi chưa có tác động của
gonadotropin ngoại lai ................................................................... 49

4.1.1

Hoạt động buồng trứng bị trên chỉ tiêu các chiều đo ..................... 49

4.1.2

Hoạt động buồng trứng bị trên chỉ tiêu khối lượng ....................... 51

4.1.3

Hoạt động nang trứng bị trên chỉ tiêu số lượng và mức phân bố nang...52

4.1.4

Hoạt ñộng của trứng bò trên chỉ tiêu chất lượng ............................ 55

4.2.

Ảnh hưởng nồng ñộ gonadotropin ñến hoạt ñộng buồng trứng, nang
trứng và sự thành thục của trứng bò............................................... 57

4.2.1

Ảnh hưởng nồng độ gonadotropin đến chiều đo buồng trứng bị ... 58

4.2.2

Ảnh hưởng nồng ñộ gonadotropin ñến khối lượng buồng trứng bị 59

4.2.3

Ảnh hưởng nồng độ Gonadotropin đến trạng thái nang trứng bị ... 61

4.2.4

Ảnh hưởng của nồng độ Gonadotropin đến chất lượng trứng bị.... 62

4.2.5

Ảnh hưởng nồng độ Gonadotropin đến tỷ lệ thành thục trứng bò .. 64

4.3.

Ảnh hưởng của Gonadotropin ñến hoạt ñộng buồng trứng, nang
trứng và sự thành thục của trứng bò in vitro .................................. 66

4.3.1

So sánh ảnh hưởng của Gonadotropin đến các chiều đo của buồng
trứng bị......................................................................................... 66

4.3.2

Ảnh hưởng của Gonadotropin đến khối lượng buồng trứng bị ...... 67

4.3.3

Ảnh hưởng của Gonadotropin ñến biến ñộng về số lượng và kích
thước trứng bị ............................................................................... 69

4.3.4

Ảnh hưởng của Gonadotropin ñến chất lượng trứng bò in vitro..... 71

4.3.5

Ảnh hưởng của Gonadotropin đến tỷ lệ trứng bị thành thục in vitro......73

4.3.6

ðánh giá yếu tố Gonadotropin tác ñộng ñến sự thành thục trứng bò
in vitro........................................................................................... 74

4.3.7

ðánh giá ảnh hưởng của Gonadotropin ngoại lai ñến trạng thái phát
triển, thành thục của buồng trứng, nang, trứng bò thành thục in vitro ..75

V

KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ.......................................................... 81

5.1

KẾT LUẬN................................................................................... 81

5.2

ðỀ NGHỊ ...................................................................................... 82

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... v


DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1: Thời gian chu kỳ ñộng dục ở một số ñộng vật nhai lại.................. 20
Bảng 2.2. Ảnh hưởng của FSH tác động đến kích thước, số lượng nang....... 31
Bảng 2.3. Ảnh hưởng của cách xử lý ñến nang trứng, nỗn bào đã thu......... 32
Bảng 2.4. Ảnh hưởng của cách xử lý đến loại nỗn bào thu được................. 33
Bảng 2.5. Ảnh hưởng của cách xử lý ñến sản xuất phôi in vitro ở ngày 7 sau
khi thụ tinh (trung bình ± SEM cho mỗi bê trong một tuần) ............ 33
Bảng 2.6. Một số động vật có vú ra ñời lần ñầu tiên do IVF ........................ 34
Bảng 2.7. Ảnh hưởng của nhiệt ñộ nước muối sinh lý sử dụng ñể vận chuyển
buồng trứng ñến sự phát triển thành phôi nang sau IVM và IVF ..... 35
Bảng 2.8. Ảnh hưởng của thời gian và nồng ñộ xử lý BLI tới sự thành thục in
vitro nhân tế bào trứng bò ............................................................... 36
Bảng 2.9. Ảnh hưởng của thời gian ni chín tế bào tới tỷ lệ phát triển thành
phôi nang ........................................................................................ 38
Bảng 2.10 Ảnh hưởng mùa vụ ñến khả năng thành thục trứng bị Vàng ....... 38
Bảng 2.11.Các giai đoạn phát triển nhân tế bào trứng................................... 39
Bảng 4.1 Các chiều ño buồng trứng bị bình thường ..................................... 49
Bảng 4.2 Khối lượng buồng trứng bị bình thường ....................................... 51
Bảng 4.3 Số lượng và mức phân bố nang của buồng trứng bị bình thường . 54
Bảng 4.4. Chất lượng trứng bị bình thường.................................................. 57
Bảng 4.5 Ảnh hưởng của gonadotropin ñến các chiều ño của buồng trứng bị
........................................................................................................ 59
Bảng 4.6 Ảnh hưởng nồng độ Gonadotropin ñến khối lượng buồng trứng bò..... 60

Bảng 4.7 Ảnh hưởng nồng độ Gonadotropin đến trạng thái nang trứng bị .. 62
Bảng 4. 8 Ảnh hưởng của nồng ñộ Gonadotropin khác nhau lên phân loại chất
lượng trứng bò tiêm......................................................................... 63

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... vi


Bảng 4. 9 Ảnh hưởng nồng ñộ Gonadotropin khác nhau ñến tỷ lệ thành thục
in vitro của trứng bò........................................................................ 65
Bảng 4.10 Ảnh hưởng của Gonadotropin lên hoạt ñộng của buồng trứng bò........ 66
Bảng 4.11 Ảnh hưởng của Gonadotropin lên khối lượng buồng trứng bò.... 68
Bảng 4.12 Ảnh hưởng của Gonadotropin lên trạng thái nang trứng bò ........ 70
Bảng 4.13 Ảnh hưởng của Gonadotropin đến chất lượng trứng bị ............... 72
Bảng 4.14 Ảnh hưởng của Gonadotropin ñến tỷ lệ thành thục trứng bị........ 73
Bảng 4.15 Bảng tổng hợp đánh giá ảnh hưởng của Gonadotropin đến sự thành
thục của trứng bị............................................................................. 74

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... vii


DANH MỤC BIỂU ðỒ VÀ HÌNH ẢNH
Hình 2.1: Vị chí, cấu tạo của buồng trứng trong cơ thể bị.............................3
Hình 2.2: Giải phẫu chi tiết buồng trứng và các nang trứng tồn tại trên cùng
một thời điểm ..................................................................................3
Hình 2.3: Các giai ñoạn phát triển của nang trứng ..........................................6
Hình 2.4: Hình thái cấu tạo một nang trứng....................................................6
Hình 2.5. Cấu tạo tế bào trứng........................................................................7
Hình 2.6: Hình dạng và kích thước tế bào trứng .............................................9
Hình 2.7 Ảnh trứng bị ở các giai đoạn, thành thục khi xuất hiện cực cầu1... 12
Hình 2.8: Sơ đồ mối liên hệ ñiều khiển hoạt ñộng hệ nội tiết........................ 14

Hình 2.9: Mơ hình cấu tạo hóa học của Gonadotropin – Raleasing hormone........ 15
Hình 2.10: Chu kỳ động dục và sự thay đổi của sóng nang (3 sóng nang) .... 16
Hình 2.11: Sự thay đổi kích thước của nang trứng lớn nhất và nang trứng lớn
thứ hai cũng như thể vàng trong chu kỳ động dục của bị 3 sóng
nang............................................................................................... 17
Hình 2.12. Sự thay đổi kích thước của nang trứng lớn nhất và nang trứng lớn
thứ hai cũng như thể vàng trong chu kỳ động dục của bị 2 sóng
nang............................................................................................... 17
Hình 2.13: Những biến đổi chính trong chu kỳ tính của động vật đơn thai ... 18
Hình 2.14: Tóm tắt kiểm sốt hormone của chu kỳ động dục ....................... 21
Hình 2.15: Những thay ñổi của nồng ñộ hormone huyết thanh trong chu kỳ
động dục ở bị................................................................................ 22
Hình 2.16: Sự kiểm soát chọn lọc nang trứng của Gonadotropin và một số
hormone khác ................................................................................ 25
Hình 2.17: Cơng thức cấu tạo của Prostaglandin F2-alpha (PGF2a) ............. 27

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... viii


Biểu đồ 4.1 Kích thước trung bình ba chiều đo buồng trứng mùa ðơng xn
và Hè thu ....................................................................................... 50
Biểu đồ 4.2 Khối lượng trung bình của buồng trứng bị................................ 52
Biểu ñồ 4.3 Tỷ lệ số nang ở hai mùa ðông xuân, Hè thu .............................. 55
Biểu ñồ 4.4 Tỷ lệ loại trứng bị ở hai mùa ðơng xn, Hè thu ...................... 57
Biểu đồ 4.5 So sánh trung bình các chiều đo của buồng trứng bị tiêm
gonadotropin ................................................................................. 59
Biểu đồ 4.6 So sánh ảnh hưởng nồng ñộ Gonadotropin ñến khối lượng buồng
trứng bị......................................................................................... 60
Biều đồ 4.7 Ảnh hưởng của Gonadotropin đến tỷ lệ các loại nang trứng bị ......... 62
Biểu đồ 4. 8 So sánh ảnh hưởng của Gonadotropin ñến tỷ lệ loại trứng....... 64

Biểu ñồ 4. 9 So sánh ảnh hưởng Gonadotropin đến tỷ lệ trứng bị thành thục ......... 65
Biểu ñồ 4.10 So sánh ảnh hưởng Gonadotropin ñến chiều ño buồng trứng... 67
Biểu ñồ 4.11 So sánh ảnh hưởng của Gonadotropin đến khối lượng buồng
trứng bị......................................................................................... 68
Biểu đồ 4.12 So sánh ảnh hưởng của Gonadotropin ñến tỷ lệ phân loại nang
trứng bị......................................................................................... 71
Biểu đồ 4.13 So sánh ảnh hưởng của Gonadotropin đến tỷ lệ trứng bị......... 72
Biểu đồ 4.14 Ảnh hưởng của Gonadotropin đến tỷ lệ thành thục trứng bị.... 74
Biểu ñồ 4.15 ðánh giá chung về tỷ lệ thành thục trứng bị thí nghiệm.......... 75
Hình 4.16 Buồng trứng bị ở ba lơ thí nghiệm............................................... 76
Hình 4.17 Hình thái loại trứng bị ở ba lơ thí nghiệm.................................... 77
Hình 4.18 hình thái trứng bị ở 0 giờ............................................................. 78
Hình 4.19 Trứng bị sau 24 giờ ni cấy....................................................... 79
Hình thái nhân trứng bị sau 24 giờ ni cấy ................................................ 79
Hình 4.20 Nhân trứng bị sau 24 giờ ni cấy............................................... 80

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... ix


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
FSH : Follicle Stimulating hormone
LH

: Luteinsing Stimulating hormone

BLI : Butyrolactone I
FRF : Follicle releasing factor
LRF : Luteinsing releasing factor
GV

: (geminal vesicle): trứng ở giai đoạn bóng mầm

GVBD: (geminal vesicle breakdown): trứng ở giai ñoạn màng nhân tan
MI

: (metaphase I): trứng ở giai ñoạn trung kỳ I

MII

: (metaphase II): trứng ở giai ñoạn trung kỳ II

Deg : (Degen–erated): trứng thối hóa
IVM : (In vitro Maturation): Mơi trường nuôi thành thục trong ống nghiệm GnRH:
PMSG: huyết thanh ngựa chửa – Pregnant Mare serum Gonadotropin
HCG : Kích tố nhau thai người – Human Chorionic Gonadotropin
GnRH : Gonadotropin-releasing hormone

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... x


PHẦN I. MỞ ðẦU
1.1 ðặt vấn ñề
ðã từ nhiều năm nay, sự chú ý của các nhà di truyền học ñã tập trung
vào việc lựa chọn chất lượng, số lượng bò cái cao sản về mặt di truyền. Mặt
khác, những địi hỏi cấp bách về kinh tế chăn ni bị bắt buộc các nhà chăn
ni phải tối ưu hóa tiềm năng sinh sản của đàn bị, nhất là bằng cách giảm
khoảng cách giữa các lứa ñẻ hoặc tăng nhanh số bê do chính các con bị đó
sinh ra hàng năm và việc phối giống tự nhiên hay thụ tinh nhân tạo chỉ cho
phép sinh ra một con bê mỗi năm, ñiều ñó ñã làm hạn chế khả năng cung cấp
nguồn con giống phục vụ cho cơng tác chăn ni bị sinh sản và bị thịt. Vì

vậy mà những mục tiêu di truyền và kinh tế này ñã dựa trên cơ sở phát triển
các công nghệ sinh học sinh sản như cấy truyền phôi, thụ tinh in vitro.
Tuy nhiên hiện nay thách thức của các nhà nghiên cứu là tìm ra cơng
nghệ thích hợp nhất nhằm đạt được mục tiêu của các chương trình cải tiến di
truyền, chi phí của cơng nghệ, khía cạnh thực tế của cơng nghệ, các cải tiến
năng suất và chất lượng sản phẩm mong ñợi, nâng cao lợi nhuận và tính ổn
định khi sử dụng cơng nghệ này quyết định. Cơng nghệ sinh học trong sinh
sản địi hỏi người thực hiện phải có kỹ năng cao. Bởi vì giá thực tế phải trả
thường lớn hơn lợi nhuận vì vậy áp dụng bất cứ cơng nghệ sinh học nào trong
sinh sản ñể cải tiến di truyền ñều phải rất thận trọng.
Một trong những ngành công nghệ sinh học phát triển mạnh mẽ hiện
nay là ngành Công nghệ phơi. Ngành cơng nghệ phơi được chia ra làm các tổ
hợp kỹ thuật phức tạp khác nhau. Tổ hợp kỹ thuật thu và ni cấy trứng thành
thục trong phịng thí nghiệm là một trong số đó. Tổ hợp này chiếm một vị trí
quan trọng: Tạo ra nguyên liệu mấu chốt cho cơng nghệ phơi, đó là trứng có
nhân chín để kết hợp với tinh trùng tạo hợp tử phát triển thành phơi, ngồi ra
những yếu tố ảnh hưởng tới q trình phát triển, thành thục của trứng gia súc
(trứng bị, trâu) trong cơ thể bình thường và trong phịng thí nghiệm (yếu tố
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 1


hormone có tên là Gonadotropin) được xem là có ảnh hưởng rất lớn tới chất
lượng nguyên liệu của công nghệ (trứng gia súc).
Ở Việt Nam, Cơng nghệ phơi được nghiên cứu tại Viện Khoa học
và Công nghệ Việt Nam từ năm 1978 với những thành cơng trên nhiều đối
tượng vật nuôi. ðể phát triển các nghiên cứu cơ bản cũng như ứng dụng kỹ thuật
trong cơng nghệ phơi thì việc ñầu tiên và quan trọng là làm tốt khâu chuẩn bị
ngun liệu, chất lượng ngun liệu, trong đó có tế bào trứng trâu, bị. Ngun
liệu được sử dụng với mục đích: tạo phơi nhân tạo, cấy truyền các hợp tử lai tạo
giữa các giống có chất lượng thịt tốt; tế bào trứng trâu, bị có thể sử dụng để

nhân bản vơ tính cho lồi Sao la (Nguyen, 2006)[71]. Chất lượng trứng tốt chịu
ảnh hưởng của yếu tố: di truyền, cơ thể, chất lượng buồng trứng, ñặc biệt là yếu
tố hormone (hormone Gonadotropin). Tuy nhiên hiện nay các nghiên cứu về
phản ứng của buồng trứng, nang trứng, sự thành thục của trứng bị dưới tác động
của hormone Gonadotropin ngoại lai, liều lượng Gonadotropin ngoại lai nào cho
tỷ lệ cao về thành thục trứng bị thì chưa có được các thơng tin ñầy ñủ.
Nhằm mục ñích giải quyết vấn ñề trên cùng với việc tiếp tục đóng góp
cho sự phát triển của chun ngành cơng nghệ phơi động vật ở nước ta.
Chúng tơi đã tiến hành làm đề tài: “Ảnh hưởng của gonadotropin ñến hoạt
ñộng buồng trứng và sự thành thục của trứng bị”.
1.2. Mục tiêu của đề tài
- ðánh giá, phân tích tác động của hormone gonadotropin ngoại lai
trên bị đến hoạt ñộng của buồng trứng, sự phát triển và thành thục của quần
thể nang, chất lượng tế bào trứng, khả năng thành thục của trứng bò in vitro
- ðánh giá và ñưa ra ñược kết luận về liều lượng Gonadotropin ngoại
lai phù hợp cho trứng bò thành thục in vitro ñạt chất lượng tốt.
1.3. Ý nghĩa của ñề tài
Kết quả nghiên cứu của đề tài này có giá trị đóng góp cho các nghiên
cứu cơ bản và các ứng dụng trong lĩnh vực công nghệ phôi ở Việt Nam.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 2


Phần II
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 Trứng và sự thành thục tế bào trứng

2.1.1 Nguồn gốc, các giai đoạn hình thành, phát triển nang trứng và tế bào trứng
Buồng trứng là cơ quan sinh sản cơ bản của gia súc cái bởi chúng sinh
giao tử cái (noãn bào - tế bào trứng) và hormone sinh sản cái (Oestrogen và
progesterone). Ở bò có hai buồng trứng đối xứng nhau bên thành xoang bụng.

Trâu, bị, ngựa, cừu là gia súc đơn thai, bình thường mỗi chu kỳ động dục có
một tế bào trứng chín và rụng vì vậy mỗi lần có chửa chúng chỉ đẻ một con.

Hình 2.1: Vị chí, cấu tạo của buồng trứng trong cơ thể bò
Nguồn: http://. www.hua.edu vn:85/cnts/[94]
Cấu tạo buồng trứng: Dẫn theo Carmen và Cs, 2008[27]

Hình 2.2: Giải phẫu chi tiết buồng trứng và các nang trứng tồn tại trên
cùng một thời điểm
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 3


Các buồng trứng trưởng thành có thể được chia thành ba vùng: vỏ não,
tủy, khu vực hilus. Vỏ não bao gồm các biểu mô bề mặt (se); Tunica
albuginea (ta); nang buồng trứng, trứng non, trứng tiểu (pf); sf (thứ cấp), nhỏ,
vừa, lớn Graafian nang (gf) và corpora lutea (cl). Miền tủy bao gồm các mạch
máu lớn và thần kinh, hilus chứa ñộng mạch xoắn ốc lớn và các hilus hoặc
buồng trứng tế bào Leydig.
Kích cỡ và các chiều đo buồng trứng bị có sự sai khác ở các giống
khác nhau: Kích thước trung bình của buồng trứng là 35mm x 25mm x 15mm
(Bearden and Fuquay, 2000)[22]. Ở bò Lai Sind, kích thước 3 chiều dài x
rộng x sâu là 23,45mm x 16,50mm x 11,55mm (ðỗ Kim Tuyên, 1995)[11]
Sự hình thành và quá trình phát triển, thành thục của nang trứng ñược
hình thành trước khi con vật cái ñược sinh ra. Nang sơ cấp (nang bậc 1) là
một tế bào sinh dục ñược bao quanh bởi một lớp tế bào hạt (Byskov, LinternMoore, 1973)[26]; Chúng nằm trong nhu mô và tập hợp theo nhóm gọi là tổ
trứng, người ta ước lượng có khoảng 75000 nang sơ cấp trong buồng trứng
bê. Với sự phát triển liên tục và thành thục trong suốt đời sống sinh sản, một
bị già chỉ có khoảng 2500 nỗn bào có khả năng phát triển. Một số nỗn bào
có khả năng phát triển đã thành thục hồn tồn và được giải phóng vào đường
sinh dục để thụ tinh và phát triển thành bê, hầu hết nỗn bào cịn lại đã phát

triển và thối hố. Vì thế số nỗn bào có khả năng phát triển thu được từ
buồng trứng ñể tạo bê lớn hơn rất nhiều so với thực tế nhận thấy.
Nang trứng thường xuyên ở trạng thái phát triển và thành thục, sau giai
ñoạn nang sơ cấp là sự tăng sinh các tế bào hạt bao quanh một tế bào trứng có
khả năng phát triển. Một tế bào trứng có khả năng phát triển được bao quanh
bởi hai hay nhiều lớp tế bào hạt gọi là nang thứ cấp (nang bậc II). Trong quá
trình phát triển, các tế bào hạt nang thứ cấp tiết ra dịch, ñẩy chúng tách rời và
hình thành một xoang. Khi một xoang đã được hình thành thì nang đó được
gọi là nang bậc III. Nang bậc III thành thục khi quan sát thấy nó chứa dịch và
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 4


nổi lên trên bề mặt buồng trứng ñược gọi là nang Graaf. Dịch trong nang bậc
III ñược gọi là dịch nang trứng, ñây là một dịch nhớt giàu hormone sinh sản
và các yếu tố khác giúp điều hồ chức năng buồng trứng.
Có nhiều lớp tế bào trong nang Graaf có chức năng quan trọng. Ngoài
cùng là lớp tế bào sợi ñược gọi là tế bào vỏ bên ngoài, tiếp theo là lớp tế bào
vỏ bên trong. Trong lớp này có nhiều mạch máu, các tế bào vỏ và các mạch
máu ñược hình thành khi nang trứng lớn lên và di chuyển vào miền tuỷ. Màng
mềm tách lớp tế bào vỏ bên trong khỏi lớp tế bào trong cùng - lớp tế bào hạt
và ngăn cản sự di chuyển của hệ thống mạch máu vào các tế bào này. Khối
Cumulus Oophorus - tế bào hạt nằm bên kia của xoang. Noãn bào có khả
năng phát triển nằm trong khối tế bào Cumulus với các tế bào hạt bao quanh.
Những tế bào hạt bao quanh và tiếp xúc trực tiếp với tế bào trứng có khả năng
phát triển được gọi là vành phóng xạ. Khi rụng trứng, nang trứng vỡ, đẩy dịch
nang trứng, một số tế bào hạt và tế bào trứng có khả năng phát triển vào
xoang cơ thể gần với chỗ mở ra của ống dẫn trứng. Trong lúc giải phóng, tế
bào trứng được bao quanh bởi vành phóng xạ và một khối tế bào hạt
(Cumulus) dính đã giúp ống dẫn trứng thu tế bào trứng và dịch chuyển trong
ống dẫn trứng. Nang trứng vỡ làm chảy máu ở các mao mạch xung quanh

hình thành lên cục máu tại vị trí trứng rụng. Nang trứng lúc này chứa đầy máu
lên ñược gọi là thể huyết. Thể huyết sau ñó ñược thay thế bằng thể vàng là thể
cứng được hình thành ngay sau đó bởi một hỗn hợp tế bào vỏ và tế bào hạt.
Có hai loại tế bào được tìm thấy trong thể vàng. Loại tế bào thể vàng nhỏ có
nguồn gốc từ tế bào vỏ và loại tế bào lớn có nguồn gốc từ tế bào hạt. Trong
thể vàng có nhiều mạch máu, đó là nguồn Progesteron và các Progestin khác
của buồng trứng. Khi thể vàng thối hố, nó khơng cịn phân tiết Progesteron
nữa. Nó bắt đầu thay đổi màu sắc và cuối cùng trở thành một cái sẹo có mầu
trắng nằm trên bề mặt buồng trứng. Nếu gia súc có chửa thì thể vàng sẽ được
duy trì đến cuối giai đoạn mang thai.
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 5


Hình 2.3: Các giai đoạn phát triển của nang trứng
Dẫn theo Carmen và Cs, 2008[27]

Hình 2.4: Hình thái cấu tạo một nang trứng
Dẫn theo Carmen và Cs, 2008[27]
Trứng là tên gọi của loại tế bào sinh dục cái ñộng vật ña bào, nó có nhiệm
vụ làm chức năng sinh sản, di truyền nòi giống khi kết hợp với tế bào sinh sản
ñực (tinh trùng) tạo thành hợp tử và phát triển thành cơ thể sống mới.
Nguồn gốc của tế bào trứng xuất hiện trong cơ quan sinh dục của ñộng
vật cái từ giai ñoạn là bào thai, khi phát sinh tế bào trứng là tế bào trứng
nguyên thuỷ, qua ba thời kỳ phân chia, cuối cùng hình thành nên tế bào trứng
chính thức. Tế bào trứng tập trung trên khối hình cầu lớn gọi là buồng trứng.
Thời kỳ phát triển của tế bào trứng được tiến hành trong nỗn bao
ngun thuỷ. ðến thời kỳ sinh trưởng, noãn bao sơ cấp lớn lên và bắt đầu tích
tụ nhiều chất nỗn hồng cung cấp chất dinh dưỡng cho quá trình phát triển về
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 6

sau. Lúc này nỗn bao sơ cấp được gọi là noãn bao thứ cấp. Noãn bao thứ cấp
trải qua thời kỳ thành thục cuối cùng hình thành nỗn bao chín.
Q trình phát triển của tế bào trứng trong thời kỳ sinh trưởng trải qua
hai giai ñoạn:
- Kỳ sinh trưởng ngắn: Bào tương tăng lên và nhân có nhiều thay đổi.
- Kỳ sinh trưởng dài: Tế bào trứng 1 hay Ovocyt 1 sau khi phân chia
giảm nhiễm hình thành nên 2 tế bào trứng và gọi là tế bào trứng 2 hay Ovocyt
2. Tế bào nhỏ gọi là thể cực thứ nhất. Giải thích cho điều này là do sự phân
chia thời kỳ ñầu của tế bào trứng. Bào tương của tế bào trứng 1 hầu như
chuyển hết sang tế bào trứng 2, chỉ có một phần rất nhỏ sang thể cực 1. Tế
bào trứng 2 lại tiếp tục phân chia lần thứ 2 để thành tế bào trứng chín và thể
cực thứ 2 theo hình thức phân chia lần thứ nhất.
Từ tế bào trứng 1 hay Ovocyt 1 qua 2 q trình phân chia hình thành
một tế bào. Trong đó chỉ có một tế bào phát dục hồn tồn, hình thành tế bào
trứng chín và có khả năng thụ tinh, 3 thể cực cịn lại đều là những tế bào phát
dục khơng hồn tồn và bị tiêu biến đi. Thời kỳ thành thục cuối cùng của tế
bào trứng diễn ra trong phần ñầu của ống dẫn trứng.
Cấu tạo tế bào trứng:
Tế bào trứng là loại tế bào lớn nhất trong cơ thể gia súc với tính chất và
vai trị đặc biệt trong sinh sản, di truyền; là một loại tế bào khổng lồ và duy
nhất có thể kết hợp với tinh trùng để hình thành nên cơ thể mới.

Hình 2.5. Cấu tạo tế bào trứng
Nguồn: />/ppdocs/us/co mmon/dorlands/dorland/six/000074939.htm[97]
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 7


Cấu tạo tế bào trứng ñược chia làm 3 phần:
1. Màng : Membrane

2. Nguyên sinh chất: Cytoplasm
3. Nhân: Nucleus
* Màng tế bào trứng: Gồm 3 loại màng
+ Màng ngoài: Corona radiata
+ Màng giữa: Zona pellucida
+ Màng trong: Plasma membrane
Màng ngoài bao gồm nhiều lớp tế bào nang bao quanh trứng theo hình
phóng xạ cịn được gọi là màng phóng xạ, các tế bào gắn liền với nhau bởi
axit hyaluronilic, axit này bị phân huỷ bởi men hyaluronidase có ở trong
xoang acrosome của tinh trùng.
Màng giữa (Zona pellucida) còn gọi là màng sáng, nó rất bền vững do
được xây dựng nên từ nhiều tế bào sinh ra từ các tế bào hình nang. Màng giữa
chính là nơi tích trữ nhiều dinh dưỡng trong nuôi dưỡng trứng,
Màng trong là một lớp màng mỏng bao bọc phần nguyên sinh chất còn
gọi là màng noãn, màng nguyên sinh chất. Giữa màng giữa và màng trong là
một khoảng trống có độ dày: 1,4 – 2mm chứa nồng ñộ ion cao với pH:3 – 5;
ñây là màng có vai trị ni dưỡng trứng sau khi được thụ tinh.
* Nguyên sinh chất: nguyên sinh chất bao gồm thành phần chủ yếu là nước,
vật chất hữu cơ, các muối khoáng và các vật chất khác.
* Nhân: nhân tế bào noãn bao gồm lưới nhiễm sắc thể và nhiều loại nhân. Với
mỗi giai đoạn phát triển của nỗn thì tế bào trứng cũng sinh trưởng và phát triển
theo và dần thành thục.
Các trứng thành thục phải ñủ chất lượng để thụ tinh bình thường khơng
được dị dạng, teo lại hay trương phồng, cần có màu hồng tươi đẹp.
Hình dạng, kích thước tế bào trứng
Tế bào trứng có dạng hình cầu. Tế bào trứng có chiều dài trung bình:
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 8


Ngựa:

0,135 mm

Bò:

0,135 – 0,14 mm

Lợn:

0,12 – 0,14 mm

Dê:

0,14 mm

Cừu:

0,12 mm

Trứng có đường kính từ 60 tới 20mcm ở động vật có vú và cầu gai, từ
1mm đến 2mm ở cá và ếch, ở bị sát và chim, trứng có thể có đường kính tới
vài centimet và cân nặng tới hàng kilogam.

Hình 2.6: Hình dạng và kích thước tế bào trứng
Nguồn:
/>s/us/co mmon/dorlands/dorland/six/000074939.htm[97]
2.1.2 Sự thành thục tế bào trứng
Sau khi ñạt tới kích thước cực đại, nỗn bào chuyển sang một giai ñoạn
mới, ñó là giai ñoạn thành thục. Sự kiện này xảy ra dưới ảnh hưởng của các
cơ chế ñiều chỉnh, có vai trị quan trọng là cơ chế thần kinh – hormone trong

tương tác noãn bào với các tế bào xung quanh. Sự chuyển sang thời kỳ thành
thục ñược thực hiện dưới ảnh hưởng của các hormone kích dục tố của thuỳ

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 9


trước tuyến n. Vào cuối giai đoạn lớn nỗn bào có khả năng phản ứng với
các ảnh hưởng đó. Dưới tác động của kích dục tố, biểu mơ nang sinh ra
progesteron; chất này đi vào nỗn bào và kích thích q trình thành thục (q
trình chín). Q trình thành thục ñược nghiên cứu kỹ ở lưỡng thê, cá và ñộng
vật có vú, ngày nay người ta có thể gây chín nỗn bào in vitro ngồi cơ thể.
Trong điều kiện tự nhiên, các hormone kích dục chỉ tiết vào máu trong
những thời kỳ xác ñịnh của chu kỳ sinh sản. Ở ñộng vật sinh sản theo mùa, nó
diễn ra vào trước thời kỳ ñẻ trứng. Số nang chịu phản ứng phụ thuộc vào nồng
độ hormone và đặc trưng cho từng lồi. Tuy nhiên có thể tiêm hormone vào
cơ thể và gây động dục chính đồng loạt nhiều trứng.
Trong nỗn bào đang chín cũng xuất hiện một loại tác nhân, nếu khơng
có chúng nhân tinh trùng không thể biến thành nhân nguyên đực và khơng có
sự hoạt hố tổng hợp AND. ðó là tác nhân gây trương nhân tinh trùng. ðể
xuất hiện tác nhân này phải có sự tham gia của nhân và tế bào chất của nỗn
bào. Trong q trình thành thục cịn xuất hiện các phân bào. Khơng có tác
nhân này, sự phân cắt sau thụ tinh không thực hiện ñược. Tác nhân này xuất
hiện trong nhân ở giai ñoạn sớm của tạo noãn và giữ trong nhân cho tới khi
vỡ màng nhân.
Khi trứng phát triển ñến ñộ thành thục thì có kèm theo những biến đổi
về mặt hình thái, sinh lý và sinh hố liên quan đến nhân trứng, nguyên sinh
chất và màng trứng. Sự thành thục của nhân trứng bắt ñầu bằng việc tan biến
màng, các nhiễm sắc thể đặc lại, điển hình nhất là sự xuất hiện của thể cực thứ
nhất và nhiễm sắc thể ở trạng thái Metaphase II. Trạng thái này sẽ được duy
trì đến khi tinh trùng xâm nhập.

Các nghiên cứu ñã chỉ ra rằng sự tồn tại một yếu tố thúc ñẩy sự thành
thục hay còn gọi là MPF (Manturation Promoting Factor). Chất progesteron
có vai trị kích thích sự sinh sản ra MPF, một yếu tố thúc đẩy sự phân bào, sự
có mặt của yếu tố này dẫn ñến sự ñặc lại của ngun sinh chất, nó tác động
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 10


ñến sự phát triển của nhân và góp phần làm xuất hiện các thoi phân bào. Về
bản chất, MPF là một phức hợp protein bao gồm sự liên hợp của một số
cyline và một protein kinase P34 (khối lượng phân tử là 34 kdal); ñây là
histone kinase H1 tương tự một yếu tố men ñược sản xuất bởi gen cdc2, gen
này tham gia vào việc kiểm sốt q trình phân bào. ðể được hoạt hố,
protein kinase P34 phải được khử gốc photpho bởi các cyclin. Sự lớn lên của
nguyên sinh chất, sự biệt hoá của ty thể, sự tổng hợp, sự tích luỹ nỗn hồng
và các ARN thơng tin, cuối cùng là sự biến mất của các hạt trung tâm, đó là
những sự kiện đã hồn tất trước khi xảy ra sự hồi phục phân bào ở nhân trứng
(Labbé và Cs, 1989)[53]
Sự ổn ñịnh trứng ở trạng thái Metaphase II
Sự tạm dừng của trứng ở trạng thái Metaphase II cho ñến khi ñược thụ
tinh là do một sản phẩm có trong bào tương có nguồn gốc từ một gen ung thư
(proto – oncogen) C – mos, ñược gọi là nhân tố ổn ñịnh sự phân bào MSF
(Meiosis stabilizing factor) theo Yadushyla Narasimhachar and Martine Coué,
2000[90]. Sự hoạt hoá trứng phụ thuộc đồng thời vào các q trình photphoryl
– dephotphoryl hố, các quá trình này lại bị ức chế bởi 6 – DMAP (6dimethyl – aminopurine) và các quá trình tổng hợp protein, chúng lại bị ức
chế bởi puromicine. Hai chất này có thể làm dừng một cách độc lập với nhau
nhờ sự ñặc lại của nguyên sinh chất hay cũng chính là làm cản trở sự phục hồi
khả năng phân bào của trứng.
Sự thành thục của nguyên sinh chất
Thành thục nguyên sinh chất của trứng ñược ñặc trưng bằng sự dịch
chuyển của các hạt vỏ (Granule Corticale) theo hướng từ bộ máy golgi ñến

màng bào tương của trứng. Những hạt này có chứa ovoperoxidase góp phần
vào việc giảm thiểu sự thụ tinh đa tinh trùng. Có mặt trong trứng của tất cả
các lồi động vật có vú, các hạt này cố ñịnh trên bề mặt màng bào tương bởi
một protein lạ gọi là Calpactine.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 11


Sự thành thục của màng trứng
Một trong những ñiều kiện cần thiết để màng trong suốt có thể nhận
biết một cách đặc hiệu những tinh trùng đã kiện tồn năng lực thụ tinh của
lồi, đó là sự thành thục của màng trứng. ðặc biệt phải kể đến sự có mặt của
glycoprotein ZP3 trên màng trong suốt, nó chính là nhân tố chịu trách nhiệm
nhận biết trước tiên các giao tử ñực. Vùng trong suốt gồm 95% của 3
glycoprotein ñược tổ chức thành các sợi dài hợp nhất là ZP1, ZP2, ZP3. Phần
ZP2 và ZP3 hợp thành các sợi, còn ZP1 làm nhiệm vụ bắc cầu và phát ra thể
ñỉnh; ZP2 có vai trị can thiệp khi xảy ra thụ tinh bằng cách cố ñịnh tạm thời
ñầu tinh trùng khi tinh trùng đi qua vùng trong suốt (EhenWald và
Cs,1988)[36]

Hình 2.7 Ảnh trứng bị ở các giai đoạn, thành thục khi xuất hiện cực cầu1
Dẫn theo Hà Văn Huy, 2009[6]
2.2. Ảnh hưởng của gonadotropin ñến sự phát triển và thành thục trứng.

2.2.1. Hệ thống thần kinh thể dịch ñiều khiển sự phát triển và thành thục trứng.
Hoạt ñộng sinh lý sinh sản của gia súc cái chịu sự ñiều tiết của hệ thống
thần kinh và thể dịch (Hypothalamus - Tuyến yên - Tuyến sinh dục) dưới tác
ñộng của các nhân tố bên trong, bên ngồi.

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 12

Nhân tố nội tại: Hàm lượng Estrogen trong cơ thể gia súc khi thành
thục tính. Estrogen tác động lên khu vỏ não và ảnh hưởng ñến Hypothalamus,
gây tiết GnRH theo chu kỳ.
Nhân tố ngoại cảnh: nhiệt ñộ, ánh sáng, chế độ chăm sóc ni dưỡng
đặc biệt là Steroid tự nhiên trong thức ăn xâm nhập vào cơ thể sống thông qua
tiêu hoá, qua da vào cơ quan trong cơ thể gây nên những kích thích mãnh liệt
tác động ngay lên vỏ đại não.
Vỏ đại não sau tiếp thu những kích thích sẽ truyền xung động đến
Hypothalamus gây tiết các yếu tố giải phóng mà ngày nay gọi là các hormone
giải phóng. Các hormone đó gồm:
LRH kích thích thuỳ trước tuyến yên tiết ra hoàng thể tố (Luteino
Releslaing Hormone – LH), LH tác động vào buồng trứng làm trứng chín, LH kết
hợp với FSH làm bao noãn vỡ gây hiện tượng rụng trứng, hình thành thể vàng.
PRH kích thích thuỳ trước tuyến yên phân tiết LTH (Luteinotrofic
hormone). LTH tác ñộng vào buồng trứng duy trì sự tồn tại của thể vàng, kích
thích thể vàng tiết progesteron. Progesteron tác động lên tuyến yên gây ức chế
quá trình phân tiết FSH, LH. Quá trình động dục chấm dứt, nó tác động vào tử
cung làm tử cung tăng sinh tạo ñiều kiện cho sự làm tổ của hợp tử. Như vậy, hoạt
ñộng chu kỳ tính của gia súc chịu sự chi phối của các hormone FSH, LH, LTH
trong đó FSH, LH đóng vai trị quan trọng. FSH và LH tuy ñược phân tiết riêng lẻ
nhưng lại hoạt ñộng phối hợp chặt chẽ nhịp nhàng với nhau.
Sự cân bằng nội tiết ñược giữ vững bởi cơ chế ñiều khiển ngược. Khi
hormone của tuyến nội tiết nào tăng hoặc giảm sẽ gây hiện tượng giảm hoặc
tăng hormone tương ứng của tuyến n. Cơ chế đó được gọi là cơ chế điều
khiển ngược dương tính.
Cơ chế điều khiển ngược có ba kiểu:
ðiều khiển ngược vịng dài (Long feed back): Hypothalamus và tuyến
yên có những cảm thụ và chịu tác ñộng của các hormone tuyến sinh dục.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 13

ðiều khiển ngược vòng ngắn (Short feed back): do các hormone tuyến
yên tác ñộng vào cơ quan thụ cảm ñặc biệt của Hypothalamus.
ðiều khiển vòng cực ngắn (Ultra- Short feed back): do chính các
hormone của Hypothalamus quay lại điều hồ chính Hypothalamus.

Hình 2.8: Sơ đồ mối liên hệ điều khiển hoạt động hệ nội tiết
Nguồn: http//beef.unl.edu/images/follicularwave.jpg[93]
Gonadotropin là một protein kích thích tố được tiết ra bởi các tế bào
gonadotrope ở tuyến n của động vật có xương sống. Hai loại gonadotropin
chính trong động vật có xương sống là luteinizing hormone (LH) và hormone kích
thích nang trứng: Follicule stimulating hormone (FSH), đối với lồi linh trưởng
cịn sản xuất một gonadotropin thứ ba gọi là chorionic gonadotropin (hCG). LH
và FSH là heterodimers gồm hai peptide dây chuyền, một chuỗi alpha và một
chuỗi beta, liên kết nhau bởi lực hút Hydrogen và lực van der Waals. LH và FSH
có cùng cấu trúc là các chuỗi alpha (khoảng 100 amino axit dài), chuỗi beta cung
cấp ñặc thù với thụ thể tương tác (Ishwar, 2002)[51].

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 14